Pterosauria

Pterosauria Tydperk: laat-Trias – laat-Kryt, 210–66 m. jaar gelede T J K Pg N
'n Versameling pterosouriërs.
Wetenskaplike klassifikasie
Domein:	Eukaryota
Koninkryk:	Animalia
Filum:	Chordata
Klade:	Ornithodira
Klade:	†Pterosauromorpha
Orde:	†Pterosauria Owen, 1842
Subgroepe
†Eopterosauria †Preondactylus †Eudimorphodontimorpha †Austriadactylus †Eudimorphodontia †Peteinosaurus †Eudimorphodontidae †Macronychoptera †Dimorphodontia †Novialoidea

Die pterosouriërs (van die Griekse pteron en sauros, "akkedis met vlerke") was vlieënde reptiele van die klade of orde Pterosauria. Hulle het van die Laat Trias tot die einde van die Krytperiode (220 tot 65 miljoen jaar gelede) bestaan.^[1] Pterosouriërs is die eerste gewerweldes sover bekend wat kragtig kon vlieg. Hulle vlerke is gevorm deur ’n membraan van vel, spiere en ander weefsel wat gestrek het van die enkels tot die drasties verlengde vierde vinger.^[2]

Daar was twee soorte pterosouriërs. Basale pterosouriërs (ook "Rhamphorhynchoidea" of "langstertpterosouriërs" genoem) was kleiner diere met volle tandstelle en gewoonlik lang sterte. Hulle breë vlerkmembrane het vermoedelik hulle agterpote ingesluit en verbind. Op die grond sou hulle 'n ongemaklike, uitgestrekte houding gehad het, maar die anatomie van hulle gewrigte en sterk kloue sou hulle doeltreffende klimmers gemaak het, en sommige kon selfs in bome gewoon het. Basale pterosouriërs het insekte en klein gewerweldes gevreet.

Latere pterosouriërs ("Pterodactyloidea") het baie groottes, vorme en lewenstyle ontwikkel. Pterodactyloidea het smaller vlerke en vrye agterledemate gehad, asook baie korter sterte, lang nekke en groot koppe. Op die grond het hulle goed en in 'n regop houding op al vier ledemate geloop. Hulle het op hulle agterpote gestaan en die vlerkvinger opgelig om op die "hand" met drie vingers te loop. Hulle het van die grond af opgevlieg en fossielspore wys minstens sommige spesies kon hardloop en swem.^[3] Hulle kakebene het horingrige snawels gehad en sommige groepe het nie tande gehad nie. Van die groepe het uitspattige kamme aan hulle kop ontwikkel met seksuele dimorfisme.

Pterosouriërs het pelse van haaragtige filamente gehad bekend as pisnovesels. Dit het hulle lywe en deel van hulle vlerke bedek. Pisnovesels het in verskeie vorme gegroei, van enkelvoudige filamente tot vere. Dit kan homoloog wees aan die donsvere aan voëls en sommige nievlieënde dinosourusse. Dit dui daarop dat vroeë vere in die laaste gemeenskaplike voorsaat van pterosouriërs en dinosourusse ontwikkel het, waarskynlik vir isolasie.^[4] Pterosouriërs sou gladde of donserige pelse gehad het wat nie soos voëlvere gelyk het nie. Hulle was warmbloedige (endotermiese), aktiewe diere.

Die asemhalingstelsel het gebruik gemaak van lugsakke, wat hulle bene baie uitgehol het. Pterosouriërs het 'n groot verskeidenheid volwasse groottes bereik, van die klein Anurognathidae tot die grootste bekende vlieënde wesens soos Quetzalcoatlus en Hatzegopteryx,^[5][6][7] wat 'n vlerkspan van minstens nege meter gehad het. Die kombinasie van warmbloedigheid, 'n goeie voorraad suurstof en sterk spiere het pterosouriërs kragtige en vermoënde vlieërs gemaak.

Pterosouriërs word dikwels "vlieënde dinosourusse" genoem, hoewel dit nie korrek is nie. Die term "dinosourus" word beperk tot dié reptiele wat afstam van die laaste gemeenskaplike voorouer van die groepe Saurischia en Ornithischia (klade Dinosauria, wat voëls insluit). Daar is algemene konsensus dat dit die pterosouriërs uitsluit.^[8] Pterosouriërs is egter wel nader verwant aan voëls en ander dinosourusse as aan krokodille en ander lewende reptiele, hoewel hulle nie voorsate van voëls is nie. Daar word ook algemeen na pterosouriërs as pterodaktiele verwys.^[9] Tegnies kan "pterodaktiel" egter verwys na lede van die genus Pterodactylus, en in 'n breër sin na lede van die suborde Pterodactyloidea van die pterosouriërs.^[10]

Pterosouriërs het 'n verskeidenheid lewenstyle gehad. Hulle is tradisioneel as visvreters beskou, maar daar word nou begryp hulle het ook landdiere, insekte, vrugte en selfs roofdiere van ander pterosouriërs gevreet. Hulle het eiers gelê; 'n paar fossiele daarvan is al ontdek.

Beskrywing

Die anatomie van pterosouriërs was aansienlik aangepas van dié van hulle reptielvoorsate om te kan vlieg. Hulle bene was hol en met lug gevul, soos dié van voëls. Die wande van die bene was soms papierdun. Hulle het 'n groot borsbeen gehad vir vliegspiere en 'n vergrote brein wat ingewikkelde vlieggedrag kon koördineer.^[11] Hulle skelette toon dikwels aansienlike versmelting. Die beennate tussen elemente in die kopbeen het verdwyn. In sommige latere pterosouriërs het die ruggraat oor die skouers versmelt in 'n struktuur bekend as die notarium, wat die torso gedurende vlugte styf gemaak en 'n stabiele steun vir die skouerblad verskaf het.

Basale pterosouriërs het ingesluit die klades Dimorphodontidae, Campylognathididae, en Rhamphorhynchidae. Pterodactyloidea het ingesluit die klades Ornithocheiroidea, Ornithocheirus, Ctenochasmatoidea, Dsungaripteroidea en Azhdarchoidea. Die twee groepe het met tye oorvleuel, maar die eerste pterosouriërs in die fossielrekord is basale pterosouriërs, en die laastes is Pterodactyloidea.^[12]

Die verskil in groottes tussen die pterosouriërs van die laat Maastrichtium, voëls en mense.

Grootte

Pterosouriërs het 'n groot verskeidenheid groottes bereik, hoewel hulle gewoonlik groot was. Die kleinste spesies het 'n vlerkspan van minstens 25 cm gehad.^[5] Van die grootste spesies was die grootste diere wat sover bekend gevlieg het, met 'n vlerkspan van tot 10-11 m.^[13]

As hulle gestaan het, was dié reuse omtrent so hoog soos 'n kameelperd. Moderne ramings van hulle gewig is in die omgewing van 250 kg vir die grootste spesies.^[14]

Kopbene, tande en kamme

'n Keëlvormige tand, moontlik van Coloborhynchus.

In vergelyking met die ander gewerwelde vlieënde groepe, die voëls en vlermuise, was die pterosouriër se kopbeen gewoonlik taamlik groot.^[15] Die meeste het verlengde kakebene gehad.^[15] Vroeë pterosouriërs se tande was dikwels van verskillende groottes, en sommige het ook in die verhemelte tande gehad. In latere groepe het die tande meestal keëlvormig geword.^[16] Voortande was dikwels langer, maar die tande het baie gewissel van spesie tot spesie.^[17] Van die Pterodactyloidea af het die kopbene nog langer geraak, sodat dit soms langer as die nek en torso was. Anders as met die meeste Archosauria, het die neus en neusopenings van pterodaktiloïede pterosouriërs versmelt in 'n enkele groot opening, die "nasoantorbitale opening".^[18] Dit het waarskynlik die kop ligter gemaak vir vlieg.^[16]

'n Rekonstruksie van kamme: drie lede van Tapejaridae. Van onder na bo: Tapejara wellnhoferi, Tupandactylus navigans en Tupandactylus imperator (kamme volgens skaal).

In sommige fossiele het keratienagtige snawelweefsel bewaar gebly.^[19] Sommige gevorderde snawelvorme was tandloos, soos dié van Pteranodontidae en Azhdarchidae; hulle het voëlagtiger snawels gehad.^[16] Sommige groepe het gespesialiseerde tandvorms gehad. Die Istiodactylidae het teruggekromde tande gehad vir die eet van vleis; Ctenochasmatidae het talle naaldagtige tande gehad vir filtervoeding; Pterodaustro kon meer as duisend borselhaaragtige tande hê. Dsungaripteridae het sy tande met kakebeenweefsel bedek om kos te kan fynmaal. As tande teenwoordig was, het hulle in aparte tandholtes voorgekom.^[18] Vervangende tande het agter ouer tande gevorm.^[17]

Die skedel van Thalassodromeus.

Die openbare beeld van pterosouriërs word gedefinieer deur hulle groot kamme.^[20] Voor- en agterkamme kon tegelykertyd voorkom en was soms versmelt in 'n enkele, groot struktuur. Die grootste was dié van die Tapejaridae.

Die kamme was in werklikheid slegs 'n paar millimeter dik. Die benerige kambasis is gewoonlik verleng deur keratienagtige of ander sagte weefsel.^[21]

Sedert die 1990's het nuwe ontdekkings en 'n deegliker studie van ou spesimens gewys kamme het baie algemener voorgekom as wat vroeër aangeneem is. Die feit dat hulle deur keratien verleng of gevorm is, het vroeëre navorsers op 'n dwaalspoor gebring.^[22] Die ware omvang van die kamme van Pterorhynchus en Pterodactylus is eers ontdek met die gebruik van ultravioletfotografie.^[19][23]

Werwelkolom

Pterosouriërs het tussen 34 en 70 werwels in die werwelkolom gehad. Die nek was relatief lank en reguit. Pterodaktiloïdes se nek was gewoonlik langer as die torso.^[24]

Die nek van Anhanguera was langer as die torso.

Dit was nie omdat die werwels meer geraak het nie, maar omdat hulle langer geword het; hulle was tot agt keer so lank as breed. Tog was die nek breër as wat dit lank was, en dit dui op 'n beter vertikale as horisontale beweeglikheid. Pterodaktiloïdes het alle nekribbes verloor.^[25]

Die torso was relatief kort en eiervormig. Die pterosouriërs kon oorspronklik 18 rugwerwels gehad het. Met gevorderde spesies is baie van hulle in die heiligbeen opgeneem. In sulke spesies was daar dikwels 'n versmelting van die voorste dorsale werwels in 'n sterk geheel wat die notarium genoem word, na aanleiding van 'n soortgelyke struktuur in voëls. Dit was 'n aanpassing om die kragte wat deur die klap van die vlerke veroorsaak is teen te werk.^[24]

Die notarium het drie tot sewe werwels bevat na gelang van die spesie, maar ook van individuele ouderdom. Die heiligbeen het uit drie tot tien heiligwerwels bestaan.

Die skouergordel was aan die notarium vas.

Skouergordel

Die skouergordel was 'n sterk struktuur wat die krag van die klap van vlerke na die toraks verskuif het. Dit was waarskynlik deur dik spierlae bedek.^[26] Die boonste been, die skouerblad, was 'n reguit staaf. Dit was verbind aan 'n laer been, die kraaibekbeen, wat in pterosouriërs relatief lank was.

In gevorderde spesies was hulle gesamentlike geheel feitlik vertikaal georiënteer. Dan het die skouerblad in holtes aan die kant van die notarium gepas, terwyl die kraaibekbeen ook aan die borsbeen vas was. Saam kon hulle aansienlike kragte weerstaan.^[27]

Vlerke

Verskeie konfigurasies wat vir pterosouriërs se vlerke voorgestel is.

Pterosouriërs se vlerke is gevorm deur bene en membrane van vel en ander weefsel. Die primêre membraan was vas aan die besonder lang vierde vinger van elke arm en is met die kante van die liggaam langs verleng. Waar hulle geëindig het, is baie omstrede, maar sedert die 1990's is 'n dosyn spesimens ontdek met sagte weefsel wat bewaar gebly het en wys hulle was aan die enkels vas. Die presiese vorm van die membraan is egter steeds onseker.^[28]

Sommige spesimens, soos dié Rhamphorhynchus, het steeds die membraanstruktuur.

Terwyl histories geglo is die vlerkmembrane was eenvoudige, leeragtige strukture wat uit vel bestaan het, het navorsing sedertdien gewys dit was hoogs dinamiese en ingewikkelde strukture wat aangepas was by 'n aktiewe vliegstyl.^[29] Die buitenste vlerke (van die punt tot die elmboog) is deur vesels versterk,^[30] wat self uit drie aparte lae in die vlerk bestaan het. Dit het 'n sigsagpatroon gevorm wanneer hulle opmekaargepas het. Die vlerkmembrane het ook 'n dun laag spiere, veselrige weefsel en 'n unieke, ingwikkelde asemhalingstelsel van lusvormige bloedvate bevat.^[22]

Soos wat holtes in die vlerkbene van groter spesies en sagte weefsel in minstens een spesimen wys, is sommige pterosouriërs se stelsel van lugsakke tot in die vlerkmembrane verleng.^[31]

Agterlyf

Die bekken van 'n Anhangueridae van bo af, met die regterkant na die kyker gedraai.

Die bekken van pterosouriërs was van matige grootte in vergelyking met die liggaam as geheel. Die drie bekkenbene was versmelt.^[32]

Die agterledemate was sterk, maar kleiner as voëls s'n in vergelyking met hulle vlerkspan en lank in vergelyking met die torsolengte.^[33] Die dybene was taamlik reguit en dui daarop dat die bene nie onder die liggaam gehou is nie, maar dat die diere effens wydbenig was.^[33] Die skeenbene was dikwels versmelt met die boonste enkelbene.^[33]

Daar was 'n groot verskil tussen vroeë pterosouriërs en gevorderde spesies wat betref die vyfde toon. Die vyfde middelvoetbeen was aanvanklik robuus en nie baie verkort nie. Dit was aan die enkel verbind in 'n hoër posisie as die ander middelvoetbene.^[34] Daaraan was 'n lang, dikwels gekrulde, mobiele kloulose vyfde toon wat uit twee toonbeentjies bestaan het.^[35] Die funksie daarvan is onbekend. Sommige spesimens het membrane tussen die tone gehad wat as vliegbeheeroppervlakke gebruik kon gewees het. Wanneer hulle geloop het, kon die tone boontoe buig om die membrane van die grond af te lig. In pterodaktiloïdes was die vyfde middelvoetbeen baie kort: As 'n vyfde toon teenwoordig was, was dit net 'n stompie.^[36] Dit dui daarop dat die membrane gesplits was om vlugbeweeglikheid te vergroot.^[37]

Die eerste tot vierde toon was lank; hulle het onderskeidelik twee, drie, vier en vyf toonbeentjies gehad.^[33] Die derde toon was dikwels die langste, en soms die vierde een. Dié tone was kloue, maar kleiner as die handkloue.^[35]

Sagte weefsel

Die skaars toestande wat die fossilering van pterosouriëroorblyfsels toelaat, bewaar soms ook sagte weefsel. Moderne ultravioletfotografie het baie eienskappe onthul wat nie met die blote oog sigbaar is nie.^[38] Dit word dikwels verkeerdelik "afdrukke" genoem, maar bestaan meestal uit verstenings, natuurlike afgietsels en transformasies van die oorspronklike materiaal. Hulle kan kamme, snawels en vlugmembrane insluit. In uitsonderlike gevalle bly spiere bewaar.^[39]

Stukkies vel wys klein, ronde, nieoorvleuelende skubbe op die voetsole, enkels en einde van die tone.^[40] Hulle het kussinkies bedek wat die impak van loop versag het. Skubbe het nie sover bekend aan ander dele van die liggaam voorgekom nie.^[41]

Pisnovesels

Sordes se pisnovesels het bewaar gebly.

Die meeste of alle pterosouriërs het haaragtige filamente aan die kop en bors gehad wat as pisnovesels bekend is.^[42] Die term "pisnovesel", wat "digte filament" beteken, is in 2009 deur die paleontoloog Alexander Kellner en sy kollegas geskep.^[43]

Pisnovesels was unieke strukture soortgelyk, maar nie homoloog nie, aan soogdiere se hare, en 'n voorbeeld van saamlopende evolusie.^[44] Daar was aanvanklik twyfel, maar sedert die 1990's het vondste van pterosouriërs en ultravioletondersoeke van spesimens onteenseglik bewys: Pterosouriërs het pisnoveselpelse gehad. Sordes pilosus (wat vertaal kan word as "harige domoon") en Jeholopterus ninchengensis het pisnovesels aan die kop en lyf gehad.

Jeholopterus.

Die teenwoordigheid van pisnovesels is 'n sterk aanduiding dat pterosouriërs endotermies (warmbloedig) was. Die vesels het termoregulasie aangehelp, wat algemeen is in warmbloedige diere wat isolasie nodig het om hitteverlies te voorkom.^[42] Pisnovesels was buigbare, kort filamente van sowat 5-7 mm lank en taamlik eenvoudig van struktuur, met 'n hol sentrale kanaal.^[42] Pterosouriërpelse kon vergelykbaar gewees het met dié van Mesosoïese soogdiere.^[42]

Verwantskap aan vere

Vere en pterosouriërs se filamente kon 'n gemeenskaplike oorsprong gehad het, volgens spekulasies in 2002 van Czerkas en Ji.^[23] In 2009 het Kellner tot die gevolgtrekking gekom dat pisnovesels 'n soortgelyke struktuur gehad het as teropodes se protovere.^[43]

Geskiedenis van ontdekking

Eerste vondste

'n Graveerwerk van die oorspronklike spesimen van Pterodactylus antiquus deur Egid Verhelst II, 1784.

Fossiele van pterosouriërs is baie skaars weens hulle ligte beenkonstruksie. Volledige skelette kom gewoonlik voor in geologiese lae met buitengewone bewaringstoestande, die sogenaamde Lagerstätten. Die fragmente van een so 'n Lagerstätte, die Solnhofen-kalksteen van die Laat Jura in Beiere,^[45] het gesog geword onder ryk versamelaars.^[46] In 1784 was die Italiaanse naturalis Cosimo Alessandro Collini die eerste wetenskaplike wat 'n pterosouriërfossiel beskryf het.^[47] Teen dié tyd was die begrippe evolusie en uitsterwing swak ontwikkel. Die bisarre bou van die pterosouriër was skokkend, want dit kon nie in enige bestaande dieregroep geklassifiseer word nie.^[48] Die ontdekking van pterosouriërs sou dus 'n belangrike rol speel in die ontwikkeling van moderne paleontologie en geologie.^[49]

Wetenskaplikes het in dié tyd geglo as sulke diere nog lewe, kon dit net in die see gewees het; Collini het voorgestel dit is 'n swemmende dier wat sy lang voorste ledemate as roeiers gebruik.^[50] 'n Paar wetenskaplikes het dit geglo tot in 1830, toe die Duitse soöloog Johann Georg Wagler voorstel Pterodaktilus het sy vlerke as swempote gebruik en was verwant aan Ichthyosauria en Plesiosauria.^[51]

Newman se buideldier-pterosouriër.

In 1800 het Johann Hermann die eerste keer in 'n brief aan Georges Cuvier voorgestel dat dit 'n vlieënde dier was. Cuvier het in 1801 saamgestem en verstaan dat dit 'n uitgestorwe vlieënde reptiel was.^[52] In 1809 het hy die naam Ptéro-Dactyle, "vlerkvinger", geskep.^[53] Dit is in 1815 gelatiniseer tot Pterodactylus.^[54] In 1843 het die entomoloog Edward Newman voorgestel hulle was vlieënde buideldiere.^[55] Aanvanklik is die meeste spesies in dié genus geplaas en eindelik is "pterodaktiel" verkeerdelik aan alle lede van Pterosauria gegee.^[9] Vandag beperk paleontoloë die term tot die genus Pterodactylus of lede van die Pterodactyloidea.^[10]

Uitgebreide navorsing

Seeley se rekonstruksie van Dimorphodon.

In 1828 het Mary Anning in Engeland die eerste pterosouriërgenus buite Duitsland ontdek.^[56] Dit was die eerste bekende pterosouriër wat nie 'n pterodaktiloïde was nie.^[57] Richard Owen het dit Dimorphodon genoem.

Later in die eeu het die Cambridge-groensand van die Vroeë Kryt duisende pterosouriërfossiele opgelewer. Hulle was egter van swak gehalte en het meestal uit verweerde fragmente bestaan.^[58] Tog kon talle genusse en spesies op grond hiervan name kry.^[49] Baie is beskyf deur Harry Govier Seeley, wat destyds die voorste Engelse kundige oor die onderwerp was. Hy het ook die eerste pterosouriërboek, Ornithosauria, geskryf^[59] en in 1901 die eerste gewilde boek,^[49] Dragons of the Air. Seeley het gedink pterosouriërs was warmbloedige en dinamiese diere wat na aan voëls verwant was.^[60] Vroeër het die evolusionis St. George Jackson Mivart voorgestel pterosouriërs was die direkte voorsate van voëls.^[61]

Othniel Charles Marsh het in 1870 Pteranodon in die Niobrara-kalksteen ontdek. Dit was toe die grootste bekende pterosouriër,^[62] die eerste een sonder tande en een van die eerstes van Amerika.^[63] Hier is ook duisende ander fossiele ontdek,^[63] waarvan sommige relatief volledige skelette was. Dit het tot 'n beter begrip van anatomiese besonderhede gelei, soos die hol aard van die bene.

Intussen het vondste in die Solnhofen voortgeduur. Hulle was die meeste spesimens van hoë gehalte.^[64] Die meeste basale taksons is ontdek, soos Rhamphorhynchus, Scaphognathus en Dorygnathus.^[64] Dié materiaal het gelei tot 'n Duitse skool van navorsing oor pterosouriërs en die begrip dat hulle warmbloedige, wollerige en aktiewe Mesosoïese eweknieë van voëls en vlermuise was.^[65] Die paleoneuroloog Tilly Edinger het vasgestel die pterosouriërs se brein het meer met dié van voëls ooreengestem as met dié van moderne koudbloedige reptiele.^[66]

Pterosouriër-renaissance

Dié tekening van Zhejiangopterus deur John Conway verteenwoordig die "nuwe voorkoms" van pterosouriërs.

Die situasie met pterosouriërs was soortgelyk aan dié met dinosourusse. Van die 1960's af was daar 'n "dinosourus-renaissance", 'n vinnige toename in die getal studies en kritiese idees. In 1970 het die beskrywing van die wollerige pterosouriër Sordes 'n renaissance van pterosouriërs begin.^[67] Kevin Padian het veral die nuwe mening versprei en studies gepubliseer waarvolgens pterosouriërs warmbloedige, aktiewe, hardlopende diere was.^[68][69][70] Dit het saamgeval met 'n herlewing van die Duitse skool deur die werk van Peter Wellnhofer, wat in die 1970's die fondament gelê het vir moderne pterosouriërwetenskap.^[45]

Die ontwikkeling is aangevuur deur ontdekkings in nuwe Lagerstätten.^[71] In die 1970's het die Santana-formasie van die Vroeë kryt in Brasilië fossiele begin oplewer wat die driedimensionele skeletdele van pterosouriërs bevat het, hoewel hulle dikwels beperk was wat betref grootte en volledigheid.^[71] Duitse, Nederlandse en Brasiliaanse navorsers het nuwe spesies beskryf wat aanleiding gegee het tot 'n heel nuwe fauna.

Nog produktiewer was die Chinese Jehol-biota van die Nuwe Kryt in Liaoning wat van die 1990's af honderde goedbewaarde, tweedimensionele fossiele opgelewer het. Chinese navorsers het baie nuwe taksons geskep. Terwyl ontdekkings ook in die res van die wêreld toegeneem het, het 'n skielike opwelling in die getal genusse tot omstreeks 2009 plaasgevind.^[72] In 2013 het M.P. Witton aangedui die getal spesies het tot 130 gestyg.^[73] Meer as 90% van hulle is gedurende die "renaissance" geskep.

In 2017 is die fossiel van 'n 170 miljoen jaar oue pterosouriër op die eiland Skye in Skotland ontdek. Die spesie het in 2022 die naam Dearc sgiathanach gekry. Die Nasionale Museum van Skotland beweer dit is die grootste een van sy soort uit die Jura wat ontdek is, en dit is beskryf as die wêreld se bes bewaarde skelet van 'n pterosouriër.^[74]

Evolusie en uitsterwing

Oorsprong

'n Gerestoureerde Lagerpeton. Hulle het baie anatomiese en neoroanatomiese ooreenkomste met pterosouriërs getoon.

Omdat pterosouriërs se anatomie so aangepas was vir vlug en hulle onmiddellike voorsate tot dusver nie goed beskryf is nie, word hulle afkoms nie ten volle verstaan nie.^[75] Die oudste bekende pterosouriërs was reeds ten volle aangepas vir 'n vlieënde leefstyl. Daar word gereken pterosouriërs se afkoms lê waarskynlik in die Archosauria, of wat vandag die Archosauromorpha genoem word.

In die 1980's is in vroeë kladistiese ontledings bevind hulle was Avemetatarsalia (Archosauria wat nader aan Dinosauria verwant was as aan Crocodilia). As dit sou beteken hulle was na aan dinosourusse verwant, sou dit volgens Kevin Padian bevestig dat pterosouriërs tweepotige, warmbloedige diere was. Omdat dié ontledings op 'n beperkte getal taksons en karakters geskoei is, was hulle resultate onseker.

Sekere invloedryke navorsers wat van Padian verskil het, het alternatiewe hipoteses verskaf. David Unwin het voorgestel hulle stam van die basale Archosauromorpha af, veral langnekkige vorme ("Protorosauria") soos Tanystropheidae. 'n Plasing onder basale Archosaurimorpha soos Euparkeria is ook voorgestel.^[16] Dit lyk of sommige basale Archosauromorpha goeie kandidate vir nabyverwante kan wees vanweë hulle lang ledemate; een voorbeeld is Sharovipteryx, 'n "protorosouriër" met velmembrane aan sy agterbene wat waarskynlik gebruik is om te sweef.^[76] 'n Studie van 1999 deur Michael Benton het bevind pterosouriërs was Avemetatarsalia wat na aan Scleromochlus verwant was en het voorgestel die groep Ornithodira sluit pterosouriërs en dinosourusse in.^[77]

'n Restourasie van Scleromochlus. 'n Archosauromorpha wat volgens teorie aan pterosouriërs verwant was.

'n Restourasie van Sharovipteryx. 'n swewende protorosouriër wat volgens seker studies 'n nabyverwant van pterosouriërs was.

Twee navorsers, S. Christopher Bennett in 1996^[78] en David Peters in 2000, het ontledings gepubliseer waarvolgens pterosouriërs protorosouriërs of na aan hulle verwant was. Peters het later nuwe anatomiese data versamel met 'n tegniek waarvolgens digitale aftekening gedoen word oor beelde van pterosouriërfossiele.^[79]

In 'n studie van 2016 deur Martin Ezcurra is verskeie voorgestelde verwante van pterosouriërs voorgestel en ook bevind pterosouriërs is na aan dinosourusse verwant en onverwant aan primitiewer taksons.^[80] In 'n latere studie, van 2020, is voorgestel dat die Lagerpetidae ('n groep Archosauria) die sustersklade van Pterosauria was.^[81] Dit is geskoei op nuut beskryfde fossiele skedels en voorledemate wat op verskeie maniere anatomies ooreenstem met dié van pterosouriërs, en rekonstruksies van die breine en sensoriese senuweestelsels van Lagerpetidae.^[82][83] Die resultate van laasgenoemde studie is daarna gesteun deur 'n onafhanklike ontleding van vroeë Pterosauromorpha-interverwantskappe.^[84]

'n Verwante probleem is die oorsprong van pterosouriërsvlug.^[85] Nes met voëls kan hipoteses in twee kategorieë verdeel word: "van die grond op" of "van bome af". Boomklim sou veroorsaak dat hoogte en swaartekrag die energie en evolusionêre druk sou verskaf om te begin vlieg.

In minstens een studie is bevind die Prorotodactylus van die Vroeë Trias stem anatomies ooreen met vroeë pterosouriërs.^[81]

Uitsterwing

'n Gerekonstrueerde skelet van Quetzalcoatlus in die Arizona-natuurgegeskiedenismuseum.

Eens is geglo mededinging met vroeë voëlspesies kon gelei het tot baie pterosouriërs se uitsterwing.^[86] Daar is verkeerdelik geglo net groot spesies was teenwoordig, terwyl klein spesies uitgesterf het en hulle nisse deur voëls gevul is.^[87]

Dit lyk egter of die agteruitgang van pterosouriërs onverwant aan voëls se diversiteit was, omdat die ekologiese oorvleueling van die twee groepe minimaal was.^[88] Dit kom selfs voor of sommige voëlnisse voor die Kryt-Paleogeen-uitwissing deur pterosouriërs teruggeneem is.^[89] Aan die einde van die Kryt het die K-Pg-uitsterwingsvoorval, wat alle nievlieënde dinosourusse, die meeste vlieënde dinosourusse en baie ander diere uitgewis het, die pterosouriërs ook geëis.

In die vroeë 2010's is verskeie nuwe taksons pterosouriërs ontdek, tot van die Campanium/Maastrichtium.^[90][91] Dit dui daarop die pterosouriërs van die Laat Kryt was veel uiteenlopender as wat voorgeen geglo is. Veral klein pterosouriërs was volop.^[92]

Die onlangse ontdekking van 'n katgroot volwasse Azhdarchidae is 'n verdere aanduiding dat klein pterosouriërs van die Laat Kryt dalk net swak in die fossielrekord bewaar is, want groter diere word beter bewaar.^[93]

Klassifikasie en filogenie

Pterosouriërs is al aan talle ander spesies verbind, maar dit is nie prakties nie. Daarom is 'n definisie voorgestel wat hulle eerder aan 'n anatomiese verskynsel verbind: die teenwoordigheid van 'n vergrote vierde vinger wat 'n vlerkmembraan ondersteun.^[94][95] 'n Breër klade, Pterosauromorpha, word gedefinieer as alle Ornithodira wat nader aan pterosouriërs verwant is as aan dinosourusse.^[96]

Die interne klassifikasie van pterosouriërs was histories moeilik, omdat daar baie gapings in die fossielrekord is. Van die begin van die 21ste eeu af vul nuwe ontdekkings daardie gapings en gee 'n beter prentjie van die evolusie van pterosouriërs. Hulle is tradisioneel in twee subordes georganiseer: die Rhamphorhynchoidea, 'n "primitiewe" groep pterosouriërs met lang sterte, en die Pterodactyloidea, "gevorderde" pterosouriërs met kort sterte.^[16] Dié klassifikasie word in 'n groot mate nie meer gebruik nie. Rhamphorhynchoidea is 'n parafiletiese (unnatuurlike) group, omdat die Pterodactyloidea direk uit hulle ontwikkel het eerder as uit 'n gemeenskaplike voorsaat. Met die toenemende gebruik van kladistiek gebruik die meeste wetenskaplikes dit nie meer nie.^[73][97]

Die presiese verhoudings tussen pterosouriërs is steeds nie vasgestel nie. Baie studies in die verlede het min data tot hulle beskikking gehad wat hoogs weersprekend was. Nuwer studies met groter datastelle begin egter dinge duideliker maak. Die kladogram (stamboom) hier onder volg 'n filogenetiese ontleding deur Longrich, Martill en Andres in 2018, met kladename volgens Andres et al. (2014).^[89]

Pterosauria

Eopterosauria Macronychoptera Dimorphodontia Campylognathoididae Rhamphorhynchidae Sordes Darwinoptera Changchengopterus Anurognathidae Pterodactyloidea Kryptodrakon Lophocratia Archaeopterodactyloidea Germanodactylidae Euctenochasmatia Pterodactylus Ctenochasmatoidea Eupterodactyloidea Haopterus Ornithocheiroidea Azhdarchoidea Tapejaromorpha Neoazhdarchia Piksi Pteranodontoidea Pteranodontia Ornithocheiromorpha

Paleobiologie

Dié diagramme wys die asemhalingsbeweging (boonste twee) en interne lugsakstelsel (onderste twee).

Vlug

Die meganika van die pterosouriërs se vliegmetode word nog nie ten volle verstaan nie.^[98][99]

Katsufumi Sato, 'n Japannese wetenskaplike, het berekenings gedoen wat 'n vergelyking met moderne voëls insluit, en afgelei dit was onmoontlik dat 'n pterosouriër in die lug kon bly.^[98] In die boek Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs word geteoretiseer hulle kon vlieg danksy die suurstofryke, digte atmosfeer van die Laat Kryt.^[100] Beide Sato en die skrywers van laasgenoemde boek het egter hulle navorsing geskoei op die nou verouderde teorieë dat pterosouriërs seevoëlagtig was, en die groottebeperking is nie van toepassing op landpterosouriërs nie. Verder het Darren Naish tot die gevolgtrekking gekom dat atmosferiese verskille tussen nou en die Mesosoïkum nie nodig is vir die reusegrootte van die pterosouriërs nie.^[101]

'n Skeletrekonstruksie van 'n Pteranodon longiceps wat vierpotig opstyg.

Die pterosouriër se vliegaanpassings.

Nog 'n saak wat moeilik was om te verstaan is hoe hulle opgestyg het. Vroeëre voorstelle was dat pterosouriërs grootliks koudbloedige, swewende diere was wat hitte uit die omgewing gekry het soos moderne akkedisse, eerder as uit die verbranding van kalorieë. In dié geval was dit onduidelik hoe die groteres van enorme grootte, met 'n onvoldoende koudbloedige metabolisme, soos voëls kon opstyg deur net die agterledemate te gebruik om genoeg krag te genereer.

Latere navorsing het gewys hulle was eerder warmbloedig en het kragtige vliegspiere; hulle het die vliegspiere gebruik om soos vierpotiges te loop.^[102]

Spesies met groot koppe het vermoedelik hulle vlerke vorentoe geswiep vir beter balans.^[103]

Lugsakke en asemhaling

'n Studie van 2009 wys pterosouriërs het 'n long-en-lugsakstelsel en 'n presies beheerde skeletasemhalingspomp gehad wat asemhaling laat deurvloei het, soos by voëls. Die teenwoordigheid van die lugsakke in minstens sommige pterodaktiloïdes sou ook die digtheid van die dier verlaag het.^[31] Omdat pterosouriërs nie hulle borsbene soos voëls kon beweeg nie, kon hulle lewer skynbaar soos moderne krokodille s'n skuif om plek te maak vir die longe om groter te word, en hulle het sterk maagspiere gehad.^[104]

Hulle asemhalingstelsel kan dus met dié van albei moderne Archosauria-klades (voëls en krokodille) vergelyk word.

Senuweestelsel

'n X-straalstudie van pterosouriërs se breinholtes het onthul Rhamphorhynchus muensteri en Anhanguera santanae het enorme flocculi (lobbe op die onderoppervlak van die serebellum, of kleinharsings) gehad. Die flocculus integreer seine van gewrigte, spiere, die vel en balansorgane.^[11] Die pterosouriërs se flocculi het 7,5% van die diere se totale breinmassa uitgemaak, meer as in enige ander gewerwelde. In voëls, wat normaalweg groot flocculi in vergelyking met ander diere het, se geval is dit maar tussen 1 en 2%.^[11]

Die flocculus stuur senuweeseine uit wat klein, outomatiese bewegings in die oogspiere produseer. Hulle hou die beeld op die dier se retina bestendig. Pterosouriërs kon so 'n groot flocculus gehad het vanweë hulle vlerkgroottes, wat beteken daar was baie meer sintuiglike inligting om te verwerk.^[11]

Dieet en voedingsgewoontes

Feitlik alle pterosouriërs is tradisioneel beskou as visvreters wat van die water se oppervlak af gevreet het, 'n siening wat vandag nog in populêre wetenskap gehandhaaf word. Vandag word egter geglo baie pterosouriërgroepe was karnivore, omnivore en insekvreters wat hulle kos op die grond gevang het. Vroeër is besef die klein Anurognathidae is insekvretende nagdiere. Hulle kon waarskynlik vinnig teen lae hoogtes vlieg.^[105]

Vertolkings van die gewoontes van basale groepe het aansienlik verander. Dimorphodon is in die verlede as analoog aan 'n papegaaiduiker beskou, maar sy kakebeenstruktuur, staphouding en swak vliegvermoë dui op 'n landroofdier van klein soogdiere en groot insekte.^[106] Campylognathoides se sterk gebit het wetenskaplikes laat glo hy was 'n landroofdier van klein gewerweldes, maar sy sterk boarmbene en die vorm van sy vlerke dui daarop dat hy sy prooi in die vlug gegryp het.^[107] Die klein insekvreter Carniadactylus en die groter Eudimorphodon was rats vlieërs met lang, sterk vlerke.

Sommige Rhamphorhynchidae, soos Rhamphorhynchus en Dorygnathus, was visvreters met lang, skraal vlerke, naaldagtige tande en lang, skraal kakebene. Sericipterus, Scaphognathus en Harpactognathus het sterker kakebene en tande gehad, asook korter, breër vlerke. Laasgenoemdes was óf land-/lugroofdiere van gewerweldes^[108] óf kraaiagtige vreters van verskillende kossoorte.^[109]

Pterodaktiloïdes se dieet was uiteenlopender. Pteranodontia het baie visvreters ingesluit, soos die Ornithocheirae, Boreopteridae, Pteranodontidae en Nyctosauridae. Die skeiding van nisse het veroorsaak dat Ornithocheirae en die latere Nyctosauridae kos uit die lug gevang het soos vandag se fregatvoëls, terwyl Boreopteridae varswaterduikers was soos kormorante. Die Istiodactylidae was waarskynlik hoofsaaklik aasvreters.^[110]

'n Studie van 2021 het die spiere in die skedels van Pterodactyloidea ondersoek en die bytkrag en moontlike dieet van nege spesies voorspel.^[111] Dit het die siening bevestig dat Pteranodontidae, Nyctosauridae en Anhanguera visvreters was omdat hulle relatief swak maar vinnige byters was. Daar is ook voorgestel Tropeognathus mesembrinus was gespesialiseerd daarin om relatief groot prooi te vang in vergelyking met Anhanguera, en dat Tapejara wellnhoferi 'n gespesialiseerde vreter van harde plantmateriaal was.^[111]

Natuurlike vyande

Dit is bekend dat pterosouriërs deur teropodes gevreet is. In die uitgawe van Nature van 1 Julie 2004 het die paleontoloog Eric Buffetaut 'n fossiel uit die Vroeë Kryt bespreek van drie nekwerwels van 'n pterosouriër met die gebreekte tande van 'n Spinosauridae, waarskynlik 'n Irritator, daarin. Die werwels is nie gevreet nie.^[112]

Voortplanting en lewensgeskiedenis

Die fossiel van 'n jong pterodaktiloïde uit die Solnhofen-kalksteen.

Hoewel baie min bekend is oor die voortplanting van pterosouriërs, word geglo hulle het almal, nes dinosourusse, eiers gelê. Sulke ontdekkings is egter baie skaars. Die eerste bekende eiers van 'n pterosouriër is van die steengroewe van Liaoning, dieselfde plek waar geveerde dinosourusse ontdek is, en in Loma del Pterodaustro (Lagarcito-formasie, Argentinië). Die eiers van Liaoning is platgedruk sonder enige tekens van krake, en dus het die eiers leeragtige doppe gehad, soos dié van moderne akkedisse.^[113] Die eier van die Lagarcito-formasie is gelê deur 'n Pterodaustro.^[114][115] Dit is gesteun deur die beskrywing van nog 'n pterosouriëreier van die genus Darwinopterus, wat in 2011 beskryf is. Dit het 'n leeragtige dop gehad en was klein in verhouding met die grootte van die ma.^[116] In 2014 is vyf eiers van die spesie Hamipterus tianshanensis wat nie platgedruk was nie, in 'n deposito uit die Vroeë Kryt van Noordwes-China ontdek. 'n Ondersoek van die doppe deur elektronmikroskopie het die teenwoordigheid van 'n dun kalkagtige laag met 'n membraan onder, onthul.^[117]

'n Studie van pterosouriërs se eierdopstruktuur en -chemie wat in 2007 gepubliseer is, dui daarop dat pterosouriërs waarskynlik hulle eiers begrawe het, soos moderne krokodille en skilpaaie. Dit sou voordelig gewees het in die vroeë evolusie van pterosouriërs, maar sou die verskeidenheid omgewings waar hulle woon, beperk het – en dit sou nadelig gewees het toe hulle ekologies met voëls begin meeding het.^[118]

'n Spesimen van 'n Darwinopterus bewys minstens sommige pterosouriërs het twee funksionele eierstokke gehad in vergelyking met die enkele funksionele eierstok van voëls, en dit weerspreek die mening dat die afname in funksionele eierstokke 'n voorvereiste vir kragtige vlieg is.^[119]

Die vlerkmembrane wat in die embrio's van pterosouriërs bewaar gebly het, was goed ontwikkel. Dit dui daarop dat hulle kort ná geboorte gereed was om te vlieg.^[120] Skanderings van die fossiele van Hamipterus-eiers dui egter daarop dat die jong pterosouriërs se bobene goed ontwikkel was om te loop, maar dat hulle bors swak ontwikkel was om te vlieg.^[121] Dit is onbekend of dieselfde vir ander pterosouriërs gegeld het.

Fossiele van pterosouriërs van net 'n paar dae tot 'n week oud is ontdek wat verskeie families van pterosouriërs verteenwoordig, insluitende Pterodactyloidea, Rhamphorhinchidae, Ctenochasmatidae en Azhdarchidae.^[16] In almal was bene wat 'n groot mate van verharding vir hulle ouderdom getoon het, en die proporsies van die vlerke was dieselfde as dié van volwassenes. Verskeie sulke jong diere is in die verlede inderwaarheid as volwassenes beskou en in aparte spesies geplaas.

Dit is nie bekend of diere van die meeste spesies hulle kleintjies versorg het nie. Die kleintjies se vermoë om te vlieg sodra hulle uit die eiers kom en die feit dat hulle saam met volwassenes ontdek is in omgewings ver van neste af, laat sommige navorsers soos Christopher Bennett en David Unwin aflei hulle was ná 'n kort tyd, dalk 'n paar dae, onafhanklik van die ouers.^[16][122] Hulle het dalk ook gebergde eiergeel as voeding gebruik in die eerste dae van hulle lewe en het dus nie op die ouers staatgemaak vir kos nie, soos moderne reptiele.^[123] Vanweë die swak ontwikkeling van Hamipterus-kleintjies se bors, was daar in dié geval dalk die een of ander vorm van versorging.^[121] Die resultate van dié studie is egter sedertdien gekritiseer.^[124]

Die groeitempo van jong pterosouriërs nadat hulle uitgebroei het, wissel van groep tot groep. In primitiewer langstert-pterosouriërs (Rhamphorhynchoidea), soos Rhamphorhynchus, was die gemiddelde groeitempo in die eerste jaar 130% tot 173%, effens vinniger as dié van alligators. Dit het afgeneem ná seksuele rypheid en dit sou drie jaar geduur het voor Rhamphorhynchus maksimum grootte bereik het.^[122] Die meer gevorderde pterodaktiloïdes, soos Pteranodon, het binne 'n jaar 'n volwasse grootte bereik. Nadat hulle 'n vasgestelde volwasse grootte bereik het, het hulle ophou groei.^[123]

Kulturele uitbeelding

Quetzalcoatlus-modelle in South Bank, Londen, wat deur Mark Witton geskep is vir die Royal Society se 350ste herdenking.

Pterosouriërs word net so lank in die populêre kultuur uitgebeeld as dinosourusse, hoewel hulle nie so prominent voorkom in rolprente, letterkunde of ander kuns nie. Terwyl die uitbeelding van dinosourusse baie verander het na aanleiding van vooruitgang in paleontologie, bly die beeld van pterosouriërs meestal onveranderd sedert die middel 20ste eeu.^[125]

Tonele uit When Dinosaurs Ruled the Earth, wat die Rhamphorhynchus verouderd voorstel.

Die vae generiese term "pterodaktiele" word dikwels vir hulle gebruik. Die diere wat in fiksie en popkultuur uitgebeeld word, verteenwoordig dikwels óf die Pteranodon óf die Rhamphorhynchus óf 'n fiktiewe kruising tussen die twee.^[125] Baie kinderspeelgoed is in die vorm van "pterodaktiele" met Pteranodon-agtige kamme en Rhamphorhynchus-agtige lang sterte en tande, 'n kombinasie wat nooit in die natuur voorgekom het nie.^[126] Pterosouriërs word soms verkeerdelik geïdentifiseer as die voorsate van voëls, hoewel voëls teropodedinosourusse is en nie afstammelinge van pterosouriërs nie.

In die meeste gevalle word pterosouriërs in die media uitgebeeld as visvreters en word hulle volle dieetverskeidenheid geïgnoreer. Hulle is dikwels lugroofdiere wat menslike slagoffers met kloue gryp. Die meeste het egter nie kloue gehad nie.^[127]

Sien ook

• Shenzhoupterus chaoyangensis

Verwysings

1. Wellnhofer, P. (1991). The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. pp. 557–560. ISBN 0-86101-566-5.
2. Elgin RA, Hone DWE, Frey E (2011). "The Extent of the Pterosaur Flight Membrane". Acta Palaeontolocia Polonica. 56 (1): 99–111. doi:10.4202/app.2009.0145.
3. "Pterosaur.net :: Terrestrial Locomotion". pterosaur.net. Besoek op 1 Februarie 2020.
4. Geggel 2018-12-17T19:23:17Z, Laura (17 Desember 2018). "It's Official: Those Flying Reptiles Called Pterosaurs Were Covered in Fluffy Feathers". livescience.com (in Engels). Besoek op 1 Februarie 2020.
5. Wang, X.; Kellner, A.W.A.; Zhou, Z.; Campos, D.A. (2008). "Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (6): 1983–87. Bibcode:2008PNAS..105.1983W. doi:10.1073/pnas.0707728105. PMC 2538868. PMID 18268340.
6. Lawson DA (Maart 1975). "Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature". Science. 187 (4180): 947–948. Bibcode:1975Sci...187..947L. doi:10.1126/science.187.4180.947. PMID 17745279. S2CID 46396417.
7. Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z (April 2002). "A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania" (PDF). Naturwissenschaften. 89 (4): 180–84. Bibcode:2002NW.....89..180B. doi:10.1007/s00114-002-0307-1. PMID 12061403. S2CID 15423666.
8. Benton, Michael J. (2004). "Origin and relationships of Dinosauria". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (reds.). The Dinosauria (2nd uitg.). Berkeley: University of California Press. pp. 7–19. ISBN 0-520-24209-2.
9. Naish, Darren. "Pterosaurs: Myths and Misconceptions". Pterosaur.net. Besoek op 18 Junie 2011.
10. Alexander, David E. & Vogel, Steven (2004). Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight. JHU Press. p. 191. ISBN 978-0-8018-8059-9.
11. Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T (2003). "Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour" (PDF). Nature. 425 (6961): 950–53. Bibcode:2003Natur.425..950W. doi:10.1038/nature02048. PMID 14586467. S2CID 4431861.
12. "Pterosaur.net :: Origins and Relationships". pterosaur.net. Besoek op 1 Februarie 2020.
13. Witton, Mark P.; Martill, David M.; Loveridge, Robert F. (2010). "Clipping the Wings of Giant Pterosouriërs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity". Acta Geoscientica Sinica. 31: 79–81.
14. Witton 2013, p. 58.
15. Witton 2013, p. 23.
16. Unwin, David M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press. p. 246. ISBN 978-0-13-146308-0.
17. Witton 2013, p. 27.
18. Wellnhofer 1991, p. 47.
19. Frey E, Martill DM (1998). "Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210 (3): 421–41. doi:10.1127/njgpa/210/1998/421.
20. Wellnhofer 1991, p. 48.
21. Witton 2013, p. 24.
22. Naish D, Martill DM (2003). "Pterosaurs – a successful invasion of prehistoric skies". Biologist. 50 (5): 213–16.
23. Czerkas, S.A., and Ji, Q. (2002). A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S.J. (Ed.). Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum: Blanding, Utah, 15–41. ISBN 1-932075-01-1.
24. Wellnhofer 1991, p. 50.
25. Witton 2013, p. 28.
26. Witton 2013, p. 44.
27. Witton 2013, p. 31.
28. Witton 2013, p. 54.
29. Witton 2013, p. 53.
30. Bennett SC (2000). "Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function". Historical Biology. 14 (4): 255–84. doi:10.1080/10292380009380572. S2CID 85185457.
31. Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM (2009). Sereno P (red.). "Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism". PLOS ONE. 4 (2): e4497. Bibcode:2009PLoSO...4.4497C. doi:10.1371/journal.pone.0004497. PMC 2637988. PMID 19223979.
32. Wellnhofer 1991, p. 55.
33. Wellnhofer 1991, p. 56.
34. Wellnhofer 1991, p. 57.
35. Witton 2013, p. 36.
36. Witton 2013, p. 37.
37. Witton 2013, p. 55.
38. Witton 2013, p. 39.
39. Witton 2013, p. 43.
40. Witton 2013, p. 47.
41. Witton 2013, p. 48.
42. Witton 2013, p. 51.
43. Kellner, A.W.A.; Wang, X.; Tischlinger, H.; Campos, D.; Hone, D.W.E.; Meng, X. (2009). "The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane". Proceedings of the Royal Society B. 277 (1679): 321–29. doi:10.1098/rspb.2009.0846. PMC 2842671. PMID 19656798.
44. Unwin DM, Bakhurina NN (1994). "Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus". Nature. 371 (6492): 62–64. Bibcode:1994Natur.371...62U. doi:10.1038/371062a0. S2CID 4314989.
45. Witton 2013, p. 5.
46. Wellnhofer 1991, p. 22.
47. Witton 2013, p. 6.
48. Witton 2013, pp. 6–7.
49. Witton 2013, p. 7.
50. Collini, C.A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica, pp. 58–103 (1 plate).
51. Wagler, J. (1830). Natürliches System der Amphibien Munich, 1830: 1–354.
52. Cuvier G (1801). "[Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre". Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. 52: 253–67.
53. Cuvier, G., 1809, "Mémoire sur le squelette fossile d'un Reptil volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et donc nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Ptero-Dactyle", Annales du Musée d'Histoire Naturelle, Paris, 13 pp. 424–37
54. Rafinesque, C.S., 1815, Analyse de la Nature ou tableau de l'univers et des corps organisés, Palermo
55. Newman, E (1843). "Note on the Pterodactyle Tribe considered as Marsupial Bats". Zoologist. 1: 129–31.
56. Wellnhofer 1991, p. 28.
57. Wellnhofer 1991, p. 29.
58. Wellnhofer 1991, p. 33.
59. Seeley, H.G., 1870, Ornithosauria – an elementary study of the bones of Pterodactyles, Cambridge University Press
60. Seeley, H.G., 1901, Dragons of the Air: An account of extinct flying reptiles, Londen: Methuen
61. Mivart, G (1881). "A popular account of chamaeleons". Nature. 24 (615): 309–38. Bibcode:1881Natur..24..335.. doi:10.1038/024335f0. S2CID 30819954.
62. Wellnhofer 1991, p. 35.
63. Wellnhofer 1991, p. 36.
64. Wellnhofer 1991, p. 31.
65. Wellnhofer 1991, pp. 37–38.
66. Edinger, T (1927). "Das Gehirn der pterosouriërier" (PDF). Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 83 (1/3): 105–12. doi:10.1007/bf02117933. S2CID 19084773. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 28 Julie 2020. Besoek op 27 Oktober 2019.
67. Bakker, Robert, 1986, The Dinosaur Heresies, Londen: Penguin Books, 1988, p. 283
68. Padian, K (1979). "The wings of pterosouriërs: A new look". Discovery. 14: 20–29.
69. Padian, K., 1980, Studies of the structure, evolution, and flight of pterosouriërs (reptilia: pterosouriëria), Ph.D. diss., Department of Biology, Yale University
70. Padian K (1983). "A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs". Paleobiology. 9 (3): 218–39. Bibcode:1983Pbio....9..218P. doi:10.1017/S009483730000765X. JSTOR 2400656. S2CID 88434056.
71. Witton 2013, p. 9.
72. Dyke, G.J. McGowan; Nudds, R.L.; Smith, D. (2009). "The shape of pterosouriër evolution: evidence from the fossil record". Journal of Evolutionary Biology. 22 (4): 890–98. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01682.x. PMID 19210587. S2CID 32518380.
73. Witton 2013
74. "'Superbly preserved' pterosouriër fossil unearthed in Scotland". Associated Press (AP). 22 Februarie 2022.
75. Witton 2013, p. 13.
76. Witton 2013, pp. 14, 17.
77. Benton, M.J. (1999). "Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosouriërs". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 354 (1388): 1423–46. doi:10.1098/rstb.1999.0489. PMC 1692658.
78. Bennett, S. Christopher (1996). "The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha". Zoological Journal of the Linnean Society. 118 (3): 261–308. doi:10.1111/j.1096-3642.1996.tb01267.x.
79. Irmis, R. B.; Nesbitt, S. J.; Padian, K.; Smith, N. D.; Turner, A. H.; Woody, D.; Downs, A. (2007). "A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs" (PDF). Science. 317 (5836): 358–61. Bibcode:2007Sci...317..358I. doi:10.1126/science.1143325. PMID 17641198. S2CID 6050601.
80. Ezcurra, Martín D. (28 April 2016). "The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms". PeerJ. 4: e1778. doi:10.7717/peerj.1778. PMC 4860341. PMID 27162705.
81. Ezcurra, Martín D.; Nesbitt, Sterling J.; Bronzati, Mario; Dalla Vecchia, Fabio Marco; Agnolin, Federico L.; Benson, Roger B. J.; Brissón Egli, Federico; Cabreira, Sergio F.; Evers, Serjoscha W.; Gentil, Adriel R.; Irmis, Randall B.; Martinelli, Agustín G.; Novas, Fernando E.; Roberto da Silva, Lúcio; Smith, Nathan D.; Stocker, Michelle R.; Turner, Alan H.; Langer, Max C. (17 Desember 2020). "Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria" (PDF). Nature. 588 (7838): 445–449. Bibcode:2020Natur.588..445E. doi:10.1038/s41586-020-3011-4. PMID 33299179. S2CID 228077525.
82. "Paleontologists find pterosaur precursors that fill a gap in early evolutionary history". phys.org (in Engels). Besoek op 14 Desember 2020.
83. Black, Riley. "Pterosaur Origins Flap into Focus". Scientific American (in Engels). Besoek op 14 Desember 2020.
84. Baron, Matthew G. (Oktober 2021). "The origin of Pterosouriërs". Earth-Science Reviews. 221: 103777. Bibcode:2021ESRv..22103777B. doi:10.1016/j.earscirev.2021.103777.
85. Witton 2013, p. 18.
86. BBC Documentary: Walking with dinosaurs (episode 4 ) – Giant Of The Skies at 22', Tim Haines, 1999
87. Slack KE, Jones CM, Ando T, et al. (Junie 2006). "Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution". Molecular Biology and Evolution. 23 (6): 1144–55. doi:10.1093/molbev/msj124. PMID 16533822.
88. Butler, Richard J.; Barrett, Paul M.; Nowbath, Stephen & Upchurch, Paul (2009). "Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement". Paleobiology. 35 (3): 432–46. Bibcode:2009Pbio...35..432B. doi:10.1666/0094-8373-35.3.432. S2CID 84324007.
89. Longrich, N.R.; Martill, D.M.; Andres, B. (2018). "Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary". PLOS Biology. 16 (3): e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. PMC 5849296. PMID 29534059.
90. Andres, B.; Myers, T. S. (2013). "Lone Star Pterosouriërs". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 103 (3–4): 1. doi:10.1017/S1755691013000303. S2CID 84617119.
91. Agnolin, Federico L. & Varricchio, David (2012). "Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird" (PDF). Geodiversitas. 34 (4): 883–94. doi:10.5252/g2012n4a10. S2CID 56002643. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 15 Januarie 2013. Besoek op 29 Desember 2012.
92. Prondvai, E.; Bodor, E. R.; Ösi, A. (2014). "Does morphology reflect osteohistology-based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary reveals hidden taxonomic diversity" (PDF). Paleobiology. 40 (2): 288–321. Bibcode:2014Pbio...40..288P. doi:10.1666/13030. S2CID 85673254.
93. Martin-Silverstone, Elizabeth; Witton, Mark P.; Arbour, Victoria M.; Currie, Philip J. (2016). "A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants". Royal Society Open Science. 3 (8): 160333. Bibcode:2016RSOS....360333M. doi:10.1098/rsos.160333. PMC 5108964. PMID 27853614.
94. Nesbitt, S.J., Desojo, J.B., & Irmis, R.B. (2013). Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin. Geological Society of London. ISBN 1862393613
95. de Queiroz, K.; Cantino, P. D.; Gauthier, J. A., reds. (2020). Phylonyms: A Companion to the PhyloCode. CRC Press Boca Raton, FL. p. 2072. ISBN 9780429821202.
96. Padian, K. (1997). "Pterosauromorpha", pp. 617–18 in Currie, P.J. and Padian, K. The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. ISBN 0122268105.
97. Lü J.; Unwin D.M.; Xu L.; Zhang X. (2008). "A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution". Naturwissenschaften. 95 (9): 891–97. Bibcode:2008NW.....95..891L. doi:10.1007/s00114-008-0397-5. PMID 18509616. S2CID 13458087.
98. Alleyne, Richard (1 Oktober 2008). "Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims". The Telegraph. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 31 Oktober 2009. Besoek op 2 Maart 2012.
99. Powell, Devin (2 Oktober 2008). "Were pterosouriërs too big to fly?". NewScientist. Besoek op 2 Maart 2012.
100. Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar (2004). Posture, locomotion, and paleoecology of pterosouriërs. Boulder, Colo: Geological Society of America. p. 60. ISBN 978-0-8137-2376-1.
101. Naish, Darren (18 Februarie 2009). "Pterosouriërs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings". ScienceBlogs. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 21 Februarie 2009. Besoek op 3 April 2016.
102. "Why pterosouriërs weren't so scary after all". The Observer newspaper. 11 Augustus 2013. Besoek op 12 Augustus 2013.
103. "The wingtips of the pterosouriërs: Anatomy, aeronautical function and 3 ecological implications" (PDF). Qmro.qmul.ac.uk. Besoek op 25 Junie 2022.
104. Geist, N.; Hillenius, W.; Frey, E.; Jones, T.; Elgin, R. (2014). "Breathing in a box: Constraints on lung ventilation in giant pterosouriërs". The Anatomical Record. 297 (12): 2233–53. doi:10.1002/ar.22839. PMID 24357452. S2CID 27659270.
105. Bennett, S. C. (2007). "A second specimen of the pterosaur Anurognathus ammoni". Paläontologische Zeitschrift. 81 (4): 376–98. doi:10.1007/bf02990250. S2CID 130685990.
106. Witton 2013, p. 103.
107. Witton 2013, p. 121.
108. Andres, B.; Clark, J. M.; Xing, X. (2010). "A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosouriërs" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (1): 163–87. Bibcode:2010JVPal..30..163A. doi:10.1080/02724630903409220. S2CID 53688256.
109. Witton 2013, p. 134.
110. Witton 2013, pp. 150–51.
111. Pêgas, Rodrigo V; Costa, Fabiana R; Kellner, Alexander W A (24 September 2021). "Reconstruction of the adductor chamber and predicted bite force in pterodactyloids (Pterosauria)". Zoological Journal of the Linnean Society. 193 (2): 602–635. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa163.
112. Buffetaut E, Martill D, Escuillié F (Julie 2004). "Pterosouriërs as part of a spinosaur diet". Nature. 430 (6995): 33. Bibcode:2004Natur.429...33B. doi:10.1038/430033a. PMID 15229562. S2CID 4398855.
113. Ji Q, Ji SA, Cheng YN, et al. (Desember 2004). "Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell" (PDF). Nature. 432 (7017): 572. Bibcode:2004Natur.432..572J. doi:10.1038/432572a. PMID 15577900. S2CID 4416203.
114. Codorniú, L.; Chiappe, L.; Rivarola, D. (2014). "Primer reporte de un embrión de pterosaurio (Cretácico inferior, San Luis, Argentina)". Ameghiniana. 41 (4 (supplement, abstracts from XX Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, La Plata, 26-28 May 2004)): 40R.
115. Chiappe, Luis M.; Codorniú, Laura; Grellet-Tinner, Gerald; Rivarola, David (Desember 2004). "Argentinian unhatched pterosaur fossil". Nature (in Engels). 432 (7017): 571–572. doi:10.1038/432571a. hdl:11336/156308. ISSN 1476-4687.
116. Lü J.; Unwin D.M.; Deeming D.C.; Jin X.; Liu Y.; Ji Q. (2011). "An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosouriërs". Science. 331 (6015): 321–24. Bibcode:2011Sci...331..321L. doi:10.1126/science.1197323. PMID 21252343. S2CID 206529739.
117. Wang, Xiaolin (2014). "Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosouriërs and Their Eggs from China". Current Biology. 24 (12): 1323–30. doi:10.1016/j.cub.2014.04.054. PMID 24909325.^{[dooie skakel]}
118. Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q (2007). "A note on pterosaur nesting behavior". Historical Biology. 19 (4): 273–77. doi:10.1080/08912960701189800. S2CID 85055204.
119. Xiaolin Wang, Kellner Alexander W.A.; Cheng, Xin; Jiang, Shunxing; Wang, Qiang; Sayão Juliana, M.; Rordrigues Taissa, Costa Fabiana R.; Li, Ning; Meng, Xi; Zhou, Zhonghe (2015). "Eggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 87 (3): 1599–1609. doi:10.1590/0001-3765201520150364. PMID 26153915.
120. Wang X, Zhou Z (Junie 2004). "Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous". Nature. 429 (6992): 621. Bibcode:2004Natur.429..621W. doi:10.1038/429621a. PMID 15190343. S2CID 4428545.
121. "Pterosaur hatchlings needed their parents, trove of eggs reveals (Update)". phys.org (in Engels (VSA)). Besoek op 21 Maart 2020.
122. Prondvai, E.; Stein, K.; Ősi, A.; Sander, M. P. (2012). Soares, Daphne (red.). "Life history of Rhamphorhynchus inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies". PLOS ONE. 7 (2): e31392. Bibcode:2012PLoSO...731392P. doi:10.1371/journal.pone.0031392. PMC 3280310. PMID 22355361.
123. Bennett S. C. (1995). "A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species". Journal of Paleontology. 69 (3): 569–80. Bibcode:1995JPal...69..569B. doi:10.1017/S0022336000034946. JSTOR 1306329. S2CID 88244184.
124. Unwin, David Michael; Deeming, D. Charles (2019). "Prenatal development in pterosouriërs and its implications for their postnatal locomotory ability". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 286 (1904). doi:10.1098/rspb.2019.0409. PMC 6571455. PMID 31185866.
125. Hone, D. (2010). "Pterosouriërs In Popular Culture." Pterosaur.net, besoek op 27 Augustus 2010.
126. Frey, E., Martill, D., and Buchy, M. (2003). "A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur" in: Buffetaut, E., and Mazin, J.-M. (eds.). Evolution and Palaeobiology of Pterosouriërs. Geological Society Special Publication 217: 56–63. ISBN 1-86239-143-2.
127. Zhou, X.; Pêgas, R. V.; Ma, W.; Han, G.; Jin, X.; Leal, M. E. C.; Bonde, N.; Kobayashi, Y.; Lautenschlager, S.; Wei, X.; Shen, C.; Ji, S. (2021). "A new darwinopteran pterosaur reveals arborealism and an opposed thumb". Current Biology. 31 (11): 2429–2436.e7. doi:10.1016/j.cub.2021.03.030. PMID 33848460.

Eksterne skakels

• Pterosaur.net, verskeie aspekte van die pterosouriër
• The Pterosaur Database, deur Paul Pursglove.
• Thunderbirds (Aanduidings dat hierdie diere moontlik saam met mense geleef het.)

• Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Pterosauria.