Stekelhuidiges

Stekelhuidiges Tydperk: Kambrium-Holoseen
Illustrasies van verskeie stekelhuidiges
Wetenskaplike klassifikasie
Koninkryk:	Animalia
Subkoninkryk:	Eumetazoa
Superfilum:	Deuterostomia
Filum:	Echinodermata Klein, 1734
Subfilum & Klasse[1]
Homalozoa † Gill & Caster, 1960 Homostelea † Homoiostelea † Stylophora † Ctenocystoidea † Robison & Sprinkle, 1969 Crinozoa Crinoidea Paracrinoidea † Regnéll, 1945 Edrioasteroidea † Asterozoa Ophiuroidea Asteroidea Echinozoa Echinoidea Holothuroidea Ophiocistioidea † Helicoplacoidea † ?Arkarua † Blastozoa † Blastoidea † Cystoidea † von Buch, 1846 Eocrinoidea †Jaekel, 1899 † = Uitgesterf

Die Stekelhuidiges of Echinodermata is 'n filum wat hoort tot die koninkryk Animalia. Stekelhuidiges word slegs in die mariene omgewing aangetref en vorm 'n uiteenlopende groep ongewerweldes wat gewoonlik op die seebodem voorkom.

Onder die groepe sekelhuidiges tel die Echinoidea (seekastaiings), die Holothuroidea (seekomkommers) en die Asteroidea (seesterre).

Algemeen

Die meeste van die 5 300 spesies stekelhuidiges (phylum Echinodermata) leef as bodembewoners in die see. Hulle besit 'n skelet wat opgebou is uit kalkplaatjies, wat onderling beweeglik met mekaar artikuleer, of vergroei is tot ʼn stewige skelet van seekastaiings. Seekomkommers se skelet is gereduseer tot 'n aantal kalkplaatjies wat verspreid in die huid voorkom, en veroorsaak dat die wurmagtige diere sag voel. Hulle skelet het wel baie stekels en knobbels, wat 'n kenmerk van die phylum is.

Evolusie

Die meeste diere het ʼn bilateraal simmetriese liggaamsbou, want as die liggaam oor 'n vlak (die spieëlvlak) middeldeur gesny word, is die dier in 2 simmetriese vlakke verdeel. Dit is waarskynlik dat die stekelhuidiges uit bilateraal simmetriese voorouers ontwikkel het, soos die uitgestorwe Helicoplacoidea, ʼn groep wurmagtige en baie beweeglike klas diere.

'n Groep sessiele stekelhuidiges (diere wat vasgeheg op 1 plek hul lewens deurbring) het 'n radiaal simmetriese bou aangeneem (waar 'n aantal spieëlvlakke bestaan) en hulle by 'n sessiele lewenswyse aangepas. Die volgorde van gebeure kan uit die stekelhuidiges se embriologiese ontwikkeling afgelei word, want hul larwes is bilateraal simmetries en dit neem tydens gedaantewisseling 'n vyfstralige simmetrie aan. Die diere se linkerkante het ook hul bokant (aborale kant) geword en hul monde het na hul onderkant (orale kant) geskuif, terwyl 'n beskermende skelet ontwikkel het.

Watervatstelsel

Die watervatstelsel (ambulakrale stelsel) is opgebou uit 'n ringkanaal wat in die sentrale deel van die liggaam om die spysverteringstelsel geleë is. Vyf radiale kanale het hul oorsprong uit die ringkanaal en al die kanale is met seewater of liggaamsvloeistof gevul. 'n Aparte kanaal, die steenkanaal, wat deur middel van 'n sifagtige kalkplaat (die maderporiet) met die buitewêreld in verbinding is, is met die ringkanaal verbind en dit vervoer water na die stelsel.

'n Aantal uitstulpings van die radiale kanale vorm die ambulakrale voetjies (podia), wat beweeglike tentakeltjies met 'n suigaksie is en deur seesterre en seekastaiings vir voortbeweging gebruik word. Die ringkanale van baie seesterre en seekastaiings het bykomstige organe, die Liggaampies van Tiedmann, waarvan die funksie nog onbekend is.

Senuweestelsel

Die stekelhuidiges se senuweestelsel bestaan uit 3 afsonderlike netwerke en dit toon ook 'n radiale simmetrie. Die orale of ektoneurale senuweestelsel, wat aan die mondkant geleë is, is die belangrikste netwerk en dit bestaan uit 'n ring om die slukderm, met 5 radiale senuweetakke wat die takke van die watervatstelsel volg. Die ander 2 netwerke, die hiponeurale en die aborale of ektoneurale senuweestelsels, lê dieper in die liggaam.

Die 2 stelsels is nie so goed soos die ektoneurale stelsel ontwikkel nie, maar vertakkings daarvan is oor die stekelhuidiges se liggaam versprei. Die stekelhuidiges het tassintuie, ligsintuie (fotoreseptors), ewewigsintuie (statosiste) en vermoedelik speel die reuksintuie (chemoreseptors) 'n belangrike rol om die diere oor omgewingstoestande in te lig.

Ander organe

Seekomkommers en seekastaiings het 'n oop bloedvatstelsel en die bloedvate het nie dun wande nie, maar die bloed vloei deur 'n reeks holtes (sinusse) wat met mekaar verbind is. Die meeste stekelhuidiges het nie asemhalingsorgane nie, maar gaswisseling geskied in die ambulakrale voete van seesterre en deur dun plekke in die huid in ander stekelderms.

Seekomkommers suig periodiek water op deur die endelderm en stoot dit na gaswisseling weer uit. Gaswisseling vind deur die wande van lang, vertakte wande, die waterlonge, in hul dermkanale plaas. Die dermkanaal is 'n opgerolde buis wat van die mond na die anus strek. Seekastaiings en see- en slangsterre se mond het 'n kou-apparaat, terwyl die sessiele seelelies 'n mond en 'n anus aan dieselfde kant van die liggaam het.

Die slang- en seesterre se spysverteringstelsel is nie gekronkel nie, maar die maag is voorsien van ʼn aantal blindeindigende sakke, wat sodoende die absorberingsoppervlakte vergroot en die verspreiding van voedsel deur die liggaam vergemaklik. Die meeste stekelhuidiges is eenslagtig en bevrugting vind uitwendig plaas, want die sperm- en eierselle word buite die liggame in die water gestort, waar samesmelting plaasvind. Vryswemmende larwes ontwikkel uit die eiers.

Sistematiek

Die lewende stekelhuidiges word in 3 subphyla ingedeel, naamlik die subphylum Crinozoa (die seelelies); die sub- phylum Asterozoa (see- en slangsterre) en die subphylum Echinozoa (seekomkommers en seekastaiings).

Seekastaiings

Die seekomkommers en seekastaiings behoort saam tot die subphylum Echinozoa, maar die seekastaiings behoort tot die klas Echinoidea, terwyl die seekomkommers tot die klas Holothuroidea behoort. Lede van die klas Echinoidea het bol- of skyfvormige liggame wat met 'n uitwendige skelet van harde kalkplaatjies bedek is. Die kalkplaatjies is in 10 dubbele rye gerangskik en onderling vergroei. Klein knobbeltjies word op elke plaat gevind en 'n lang stekel se basis pas oor elke knobbel.

Die stekels kan beweeg word omdat hulle deur 'n ring van spiere aan die kalkplaatjies verbind is. 'n Ring van spiere in die stekel sorg dat dit in ʼn bepaalde posisie bly staan. Die stekels se vorm en grootte kan wissel en sommige primêre stekels (lang stekels) kan tot 30 cm lank wees. 'n Aantal korter stekels, die sekondêre stekels wat soms skubvormig kan wees, word tussen die primêre stekels aangetref. Klein gryporgane (die pedisellaria) kom tussen die stekels voor, en hulle is van klein tandjies op die punte voorsien om parasiete en afval materiaal van hul oppervlakke te verwyder.

Seekastaiings het al in die Ordovisium (ongeveer 450 miljoen jaar gelede) geleef en die voorouers van moderne seekastaiings se voorkoms het baie van die van die moderne spesies verskil. Hul kalkplaatjies is dakpansgewys gerangskik en dit het 'n beweeglike skelet gevorm. Die moderne seekastaiings word in 2 kategorieë, die reëlmatige (Regularia) en die onreëlmatige seekastaiings (lrregularia) ingedeel.

Die reëlmatige seekastaiings is meestal bolrond of appelvormig en die kalkskelet bestaan uit reëlmatig gerangskikte plaatjies. Die mond is in die middel van die diere se onderkante geleë, terwyl die anus sentraal aan die bokant op 'n kalkplaat, die periprokt, geleë is. Daar is 5 genitale plaatjies, elk met 'n genitale porie (geslagsopening) rondom die periprokt gerangskik. Een van die plaatjies het 'n groot opening en dit fungeer as maderporiet om water aan die watervatstelsel te voorsien.

Die water word vir voortbeweging en gaswisseling gebruik. Die liggaam het 5 rye ambulakrale plate met porieë waardeur die voetjies van die watervatstelsel steek. Die voetjies het suiers wat vir voortbeweging gebruik word. Tussen die geperforeerde plaatjies (ambulacralia) is daar ongeperforeerde kalkplaatjies (adambulacralia) wat die interambulakrale plaatjies vorm. Dieselfde soort plaatjies word op die onreëlmatige seekastaiings aangetref en hulle is op dieselfde wyse gerangskik, maar die anus het in die rigting van die mond verskuif.

Die mond is ook na die liggaam se sykant verplaas en die diere het gevolglik hul radiale simmetrie verloor en is bilateraal simmetries. Die verskuiwings vind na die metamorfose van onreëlmatige seekastaiinglarwes plaas, sodat hulle bilaterale simmetrie 'n sekondêre verskynsel is. Die meeste onreëlmatige seekastaiings is skyfvormig en hulle leef half begrawe onder die sand. Die lewenswyse het ook veroorsaak dat hulle stekels na kort, borselrige strukture verkort is, omdat lang stekels in hulle habitat lastig is.

Lewenswyse

Die reëlmatige seekastaiings leef op organiese afvalmateriaal, alge en ander sessiele diere wat met 'n aantal klein voetjies om hul monde gevang en na die mond gebring word. Die mond is deur 'n walvormige lip met 5 keëlvormige tandjies om ring. Die struktuur is 'n onderdeel van 'n kou-apparaat, die Lantern van Aristoteles, wat uit 5 groot, piramidevormige kalkplate bestaan en voor die mond uitsteek.

Die kalkplate is van spiere voorsien ten einde dit beweeglik te maak en dit kan na buite gebuig word en as gryporgaan funksioneer. Nadat die voedsel gekou is, word dit na die dermkanaal vervoer en die onverteerde reste verlaat die liggaam deur die anus. Die meeste onreëlmatige seekastaiings het nie 'n Lantern van Aristoteles nie, maar die voetjies van die watervatstelsel vervoer die voedsel na die mond.

Seekastaiings is eenslagtig, maar 'n mens kan nie op grond van die uitwendige ken merke tussen mannetjies en wyfies onderskei nie. Reëlmatige seekastaiings het 5 geslagsorgane, terwyl onreëlmatiges 2, 3 of 4 kan hê. Sommige spesies vergader tydens die paringstyd in groot groepe, terwyl ander spesies slegs pare vorm. Bevrugting vind uitwendig plaas, want die spermselle en eiers word in die water vrygelaat waar hulle versmelt.

'n Vryswemmende larwe ontwikkel uit die eier en dit dryf ʼn tyd lank in die oseaan rond en vorm deel van die plankton. Nadat gedaantewisseling plaasgevind het, sink hulle na die bodem en ontwikkel tot volwasse seekastaiings.

Indeling

Die klas Enchinoidea bestaan uit 2 subklasse, die Perischoechinoidea en die Euechinoidea. Die meeste van die Perischoechinoidea se lede word as fossiele aangetref en net 1 lewende orde bestaan. Die meeste lewende seekastaiings behoort tot die Euechinoidea en die subklas kan in 4 superordes ingedeel word. Die superordes Gnathostomata en Atelostomata is die onreëlmatige seekastaiings, terwyl die superordes Diadematacea en Echinacea die minder gespesialiseerde, reëlmatige seekastaiings is.

Seesterre

Seesterre behoort tot die klas Stelleroidea en hulle is stervormige stekelhuidiges (phylum Echinodermata), wat uit 'n afgeplatte liggaamskyf en 5 stekelagtige arms (of veelvoude van 5) bestaan. Hulle toon soos alle stekelhuidiges ʼn vyfstralige radiaal simmetriese liggaamsbou, wat beteken dat ʼn mens die diere op 5 maniere middeldeur kan sny en dat elke kant sal eners lyk. Seesterre se liggame is dorsoventraal afgeplat en die mond is aan die kant teen die substraat geleë (die onderkant of die orale kant), terwyl die anus aan die bokant of die aborale kant geleë is.

Die skelet bestaan uit 'n versameling kalkplaatjies of stawe, wat elk vermoedelik uit 'n enkele kalsietkristal bestaan. Die plaatjies is inmekaargevleg en deur bindweefsel aanmekaar gebind. Dit word aan die buitekant deur epidermisweefsel bedek, wat 'n aantal cilia en pedisellaria het. Die pedisellaria word gebruik om klein diertjies en larwes van die seesterre se oppervlakke te verwyder. Seesterre kom in alle see voor en hulle kan in koue poolstreke, asook in tropiese streke, langs kuste of in diep waters aangetref word.

Hulle is beweeglike diere, want hulle maak van bewegings van die arms en ʼn groot aantal klein, beweeglike voetjies gebruik om oor die seebodem te beweeg. Elke arm het ʼn groef en 'n ry gaatjies (die ambulacralia) word aan elke kant van die groef aangetref, waardeur die buisvoete (van die watervatstelsel) steek. Die werking van die buisvoete word deur die watervaskulêre stelsel (die watervatstelsel) veroorsaak. Die radiale kanale wat uit die ringkanaal afkomstig is, is aan die binnekant met trilhaarepiteel bedek sodat die water in die kanale vervoer kan word.

Die radiale kanale strek oor die hele lengte van elke arm en hieruit vertak laterale kanale met reëlmatige tussenpose. Elke laterale kanaal eindig in 'n sakvormige ampulla, wat op sy beurt weer aan ʼn buisvoet oorsprong gee. Die ampulla kan die buisvoet verleng deur water daarin te pomp, en as die buisvoet die substraat raak, kan die water uitgesuig word, wat veroorsaak dat die buisvoet deur vakuumaksie daaraan vassit. Elke arm is van spiere voorsien en indien 'n arm se spiere saamtrek, verkort die arm. Omdat dit met die buisvoete geanker is, word die res van die liggaam nader getrek. Die mond is aan die onderkant van 'n seester geleë en is deur ʼn membraan omring.

'n Kort slukderm verbind die mond met die maag, wat uit 2 dele, die kardiale gedeelte en die piloriese gedeelte, bestaan. Die kardiale gedeelte kan deur die mond na buite gestoot word, terwyl die piloriese gedeelte oorsprong gee aan 2 spysverteringsakke (piloriese sekums) wat deur elke arm strek. Daar is dus 10 piloriese sekums en elkeen word deur 'n groot aantal spysverteringskliere van ensieme voorsien. Die maag gee ook oorsprong aan 'n kort derm, wat aan die bokant van die seester in 'n anus eindig.

Seesterre se vernaamste voedselbron is skulpdiere, soos oesters, hoewel hulle ook sessiele diere soos korale kan eet. Indien hulle 'n oester eet, heg hulle hul arms aan elke kant van die skulp vas ten einde die diere oop te trek. Sodra daar 'n gaping tussen die 2 skulpdele is, word die kardiale maagdeel daardeur gestoot en begin dit spysverteringsensieme binne die prooi afskei. Die ensieme verteer die oester tot 'n vloeibare massa, wat deur die seester opgesuig word.

Die senuweestelsel bestaan uit die orale senuweering met 5 radiale senuwees. Die ander 2 ringe is nie goed ontwikkel nie, maar hulle vertak wel in die arms en sluit daar by ander vertakkings van die orale senuweestelsel aan. Seesterre het ʼn oogvlek aan die punte van elke arm, maar dit kan slegs tussen lig en donker onderskei. Daar word vermoed dat die diere se chemiese sintuie die dominante sintuie is, omdat hulle vinnig op chemiese stimuli reageer.

Voortplanting

Die meeste seesterre is eenslagtig, hoewel 'n paar spesies hermafrodities (tweeslagtig) is. Elke arm bevat 2 geslagsorgane wat deur geslagsopeninge aan die basis van elke arm na buite mond. Die eiers en spermselle word in die water gestort en bevrugting vind uitwendig plaas. Hoewel die embrionale ontwikkeling van spesie tot spesie verskil, kan ʼn basiese ontwikkelingspatroon onderskei word. Die larwe wat uit die bevrugte eiers broei, het breë, gelobde aanhangsels wat met cilia (trilhare) bedek is en hulle word bipinnarialarwes genoem.

Hulle is aanvanklik deel van die plankton, maar hulle sink na 'n tyd tot op die seebodem en ontwikkel daar verder. Hulle ontwikkel 'n suier en 3 arms en word dan branchiolaria genoem. Hulle ondergaan hierna ʼn gedaantewisseling ten einde ʼn seester te word. Sommige seesterre toon 'n mate van ouersorg, maar die doeltreffendheid daarvan kan van spesie tot spesie verskil.

Dit kan wissel van die uitsoek van 'n geskikte plek vir bevrugting, tot die beskerming van eiers gedurende hulle ontwikkeling. Party spesies kan die ontwikkelende larwes op hul rug ronddra. Seesterre het 'n besondere regenerasievermoë, want as die dier 'n arm verloor, word die arm vervang. Die verlore arm kan op sy beurt in 'n volwaardige seester ontwikkel, indien die arm 'n stukkie van die sentrale skyf behou het.

Indeling

Seesterre behoort tot die subphylum Asterozoa en fossiele asook lewende verteenwoordigers van die subphylum uit die Ordovisium (500 miljoen jaar gelede) word aangetref. Slegs een klas diere, die Stelleroidea, word in die subphylum aangetref. Die klas kan in 3 subklasse ingedeel word, maar die een subklas, Somasteroidea, het, buiten 1 oorlewende spesie, heeltemal uitgesterf. Alle seesterre behoort tot die subklas Asteroidea, terwyl die slangsterre tot die subklas Ophiuroidea behoort. Die slangsterre verskil van die seesterre omdat die interne bou van die arms sterker is en hulle van 'n ander voortbewegingsmetode gebruik maak.

Seelelies

Seelelies en haarsterre behoort tot die subphylum Crinozoa en hulle is die oudste groep stekelhuidiges. Hulle was volop tydens die Paleosoïkum, maar slegs 80 spesies seelelies en 550 spesies haarsterre is teenswoordig bekend. Alle lewende seelelies en haarsterre behoort tot die klas Crinoidea en tot die orde Artikulata. Die beweeglike haarsterre behoort tot die suborde Comatulida. Dit is maklik om seelelies as plante te beskou, maar hulle is in der waarheid diere met 'n sessiele (sittende) lewenswyse.

Seelelies se opvallendste kenmerk is die steel wat hul romp aan 'n substraat vestig. Die liggaam bestaan uit 'n kelk (die calyx of romp) wat soos 'n omgekeerde kruik lyk, 'n steel (kolumella) en 'n aantal vertakte arms. Die liggaam, soos die van ander stekelhuidiges, is vyfstralig radiaal simmetries. Die steel word deur 'n versameling van interne kalkossikels opgebou en kan tot 72 cm lank wees. 'n Plat skyf wat aan die basis van die steel voorkom, anker die seelelies aan hul substraat.

Haarsterre se stele is baie verkort en hulle gebruik 'n aantal cirri om hulle aan substrate vas te anker. Die aborale kant is aan die steel vasgeheg en dit wys na onder (in ander stekelhuidiges is dit die bokant), terwyl die orale kant na bo wys. Die liggaam word deur 'n kalkplaatskelet versterk en die plaatjies is, soos by ander stekelhuidiges, in patrone gerangskik. 'n Aantal pigmentkorrels word ook onder hul huide aangetref, maar diere wat in koue watervoorkom, is gewoonlik strooikleurig, terwyl warmwaterspesies helderkleurig is.

Die kleure kan aaneenlopend of in patrone wees en dit is veral 'n kenmerk van haarsterre wat in vlak water voorkom. Sowel die mond as die anus is aan die bokant geleë en die anus kom op 'n klein heuweltjie voor. Seelelies en haarsterre leef van soöplankton wat hulle uit die water filtreer en dan deur cilia (trilhare) in ambulakrale groewe wat onder elke arm en vertakking daarvan aangetref word, na die mond vervoer word. Die voedsel word met die podia uit die water gehaal en gekeur.

Nadat die voedsel in die mond beland het, word dit deur die slukderm na 'n U-vormige dermkanaal vervoer en die onverteerde voedselreste verlaat die liggaam deur die anus. Die watervatstelsel ontstaan by die ringkanaal in die mond wat oorsprong gee aan die radiale kanale van die arms, en tot in die kleinste vertakkings daarvan strek. Die ringkanaal en die radiale kanale word deur 5 steenkanale verbind en seelelies het nie 'n maderporiet nie, maar die water vir die watervatstelsel word regstreeks uit die mond opgeneem.

Die senuweestelsel bestaan soos by die ander stekelhuidiges uit 3 afsonderlike stelsels. Al 3 stelsels is goed ontwikkel en die ektoneurale stelsel word onder die ambulakrale groewe aangetref, die hiponeurale stelsel word deur 2 senuweestringe aan weerskante van die groewe verteenwoordig, en die aborale senuweestelsel word in die steel en arms aangetref. By seelelies en haarsterre is die aborale stelsel baie goed ontwikkel. Die diere het 'n goeie regenerasievermoë en kan enige verlore liggaamsdeel vervang.

Voortplanting geskied egter geslagtelik en die diere is eenslagtig, maar die geslagte kan nie uiterlik van mekaar onderskei word nie. Dit is ook moeilik om enige gespesialiseerde geslagsorgane waar te neem, maar die geslagsprodukte word in spesifieke dele van die arms gevorm en dit verlaat die liggaam deur die arms se fynste vertakkings. Bevrugting is uitwendig en 'n vryswemmende larwe, die vitellaria, ontwikkel. Hulle sak na 'n tyd na die bodem af, waar hulle 'n gedaantewisseling ondergaan en tot seelelies ontwikkel.

Arms en steel

Die veeragtige arms van seelelies en haarsterre is ʼn kenmerk van die klas. Die arms het ook 'n silindriese kalkskelet wat met spiere toegerus en gevolglik beweeglik is. Die arms is nag beweegliker omdat elastiese vesels by die verskillende litte voorkom. Alle seelelies het 5 arms, maar die arms kan vertak onmiddellik nadat dit die liggaam verlaat het. Baie seelelies het dus 10 arms, maar die arms kan ook verder vertak, totdat sommige spesies 200 takke kan hê.

'n Aantal fyn vertakkings, die pinnulae, word verder op elke arm aangetref en verleen 'n veeragtige voorkoms aan die arms. Die verskillende litte van seelelies se stele is met elastiese vesels aanmekaar gebind. 'n Aantal hakies (cirri) kom met gereelde tussenpose voor en dit help om die seelelies te anker. Die stele van haarsterre is baie verkort en die cirri word op die laaste lit gekonsentreer. Die haarsterre gebruik die cirri om hulle aan die substraat te anker. Jong haarsterre se cirri is van hegplate voorsien om hulle te anker, terwyl die van volwasse haarsterre skerp punte het ten einde tydelik soos hake aan die substraat vas te klou.

Verspreiding

Die seelelies (klas Crinoidea) is al sedert die Onder-Kambrium bekend (600 miljoen jaar gelede), maar hulle het tydens die Siluur (400 miljoen jaar gelede) in groot getalle en in 'n groot verskeidenheid voorgekom. Teenswoordig is die seelelies 'n klein suborde van die klas Crinoidea, terwyl die vrylewende haarsterre in groter getalle aangetref word. Seelelies en haarsterre kom uitsluitlik in die see voor. Die haarsterre hou verkieslik in vlak kus- waters, maar die seelelies kan in baie dieper waters voorkom.

Die algemeenste en wydverspreidste seelelies behoort tot die genus Metacrinus, wat veral in die Stille en die Indiese Oseaan voorkom. Die bekendste haarsterre behoort tot die genus Antedon. Vivipare spesies (lewendbarend) kom in die Antarktiese waters voor en hulle versorg ook die kleintjies, totdat die selfstandig kan leef.

Verwysings

• Wêreldspektrum, 1982, ISBN 0908409672, volume 26, bl. 170 - 174

1. Stöhr, Sabine (2014). "Echinodermata". World Register of Marine Species. Besoek op 23 Februarie 2014.

Eksterne skakels

• Wikispecies het meer inligting verwant aan Stekelhuidiges
• Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Stekelhuidiges.