زعاف (سم حيواني)

شوكة دبور عليها قطرة سم

الزعاف أو السُم الحيواني هو نوع من السموم تُنتجها الحيوانات لتصيب به ضحيتها عن طريق العض أو اللدغ أو غيرها،[1][2][3] عبر الاستعانة بعضو مخصص لإيصال السم، كالناب الداخلي أو الشوكة، لإحداث حالة تسمم.[2] غالبًا ما يتمييز الزعاف عن غيره من السموم التي تنتقل إلى الضحية بشكل سلبي عن طريق الابتلاع أو الاستنشاق أو الامتصاص عبر الجلد،[4] أو التي تنتقل إلى السطح الخارجي للضحية عبر البصق أو الرش أو التلطيخ.[5] ويتسبب الزعاف في وفاة عشرات الآلاف من البشر سنويًا.

تطور الزعاف في مجموعة واسعة من الحيوانات التي تقطن البيئات اليابسة والبحرية، سواء المُفترسة أو الضحية، الفقاريات أو اللافقاريات، وتُقسم السموم من خلال طريقة عملها والعضو التي تصيبه في الضحية إلى فئات، فمنها السموم النخرية والسموم الخلوية والسموم العصبية والسموم العضلية والسموم الدموية.

غالبًا ما يتكون الزعاف من خليط معقد من أنواع الذيفان (سم بروتيني) المختلفة، والتي قد تُستخدم في علاج مجموعة واسعة من الأمراض منها تجلط الدم والتهاب المفاصل وبعض أنواع السرطان. كما تبحث الدراسات المختصة في السموم المكونة للزعاف في إمكانية استخدامها في أمراض أخرى.

آليات التأثير

[عدل]
يُطلق إنزيم فسفوليباز A2 الموجود في زعاف النحل أحماض دهنية تؤثر على إشارات الكالسيوم.

يسبب الزعاف آثاره الحيوية عن طريق سموم الذيفان (سموم بروتينية) التي يحتويها؛ وتشمل الفئات الرئيسية لهذه السموم ما يلي:[6]

النطاق التصنيفي

[عدل]

يُوزع الزعاف تصنيفيا على نطاق واسع، حيث يوجد في الفقاريات واللافقاريات، وفي الحيوانات المائية والبرية، وفي الحيوانات المفترسة والضحية كما يلي:

المفصليات

[عدل]

تشمل المفصليات السامة كل من العناكب التي تلدغ ضحيتهامستخدمة مخلبها الفكي، وأم أربعة وأربعين التي تستخدم أرجلها الأمامية، والعقارب والحشرات اللادغة التي تقوم بحقن السم أثناء اللسع، وكذلك النحل والدبابير والتي تكون فيها شوكة اللسع عبارة عن مسرأ (جهاز وضع البيض) معدل. وتطلق أنثي دبور الورق الشمالي سمًا يحتوي على فرمون جنسي يحفز السلوك الجماعي عند الذكور.[14] ويستخدم دبور الورق الغيني السم كفرمون إنذار لجذب الدبابير القريبة لمهاجمة المفترس.[15]

تمتلك العديد من اليسروعات (المرحلة اليرقة من مراحل الفراشة) غددًا دفاعية سامة مرتبطة بشعيرات مخصصة على الجسم، وهي أقل سمية من تلك الموجودة في حشرة اللونوميا والتي يمكن أن تكون قاتلة للبشر.[16]

يقوم النحل بتصنيع واستخدام سم عسل النحل الحمضي بغرض الدفاع عن خلايا النحل ومخازن الغذاء، في حين تستخدم الدبابير سمًا مختلفًا كيميائيًا لشل الفريسة، لذلك تظل فرائسها على قيد الحياة كمصدر طعام لصغارها. كما تشمل الحشرات المنتجة للزعاف نصفيات الأجنحة والنمل وغيرها.[17] كما ينتج بعض أنواع النمل السم للتعقيم والتخلص من مسببات الأمراض.[18]

اللافقاريات الأخرى

[عدل]
يبلغ حجم قنديل البحر المكعبي حجم ظفر الإصبع، ويفرز أحد أخطر السموم على الإطلاق، ويسبب متلازمة الإيروكانجي (ألم شديد وقيء وارتفاع سريع في ضغط الدم)

توجد اللافقاريات السامة في العديد من الشعب التصنيفية، وتشمل من قناديل البحر: قنديل البحر المكعبي الخطير [19] ورجل الحرب البرتغالي، ومن اللاسعات: شقائق النعمان البحرية،[20] ومن شوكيات الجلد: قنافذ البحر،[21] ومن الرخويات: القواقع المخروطية[22] ورأسيات الأرجل والأخطبوطات.[23]

الفقاريات

[عدل]

السمك

[عدل]

يُنتج الزعاف ما يقترب من 200 نوع من السمك الغضروفي، ويشمل سمك الرقيطة والقرش والخرافيات؛ وبعض السلوريات الشكل (حوالي 1000 نوع سام)، وكذلك عدد من الفروع الحيوية لأشباه شوكيات الزعانف وعقارب البحر (أكثر من 300 نوع) والسمك الصخري (أكثر من 80 نوعًا) وأشباه أبو مليسيات والسيجان والجراحيات والسكات والطرخينيات وأسماك المنجم.[24]

البرمائيات

[عدل]

تتمكن بعض أنوع السمندرية من قذف أضلاعًا حادة مملوءة بالزعاف،[25][26] كما يوجد نوعان من الضفادع في البرازيل تمتلك أشواك صغيرة حول تاج جماجمهما تنقل السم إلى أهدافها.[27]

الزواحف

[عدل]
يحتوي زعاف بعض الأفاعي على إنزيم البروتين المتمعدن، الذي يساعد على هضم الفريسة.

يوجد حاليا ما يقترب من 450 نوعا من الثعابين السامة.[28] وتنتج الأفاعي سمها عن طريق الغدد الموجودة تحت الفك السفلي، ويصل السم إلى الهدف من خلال أنياب الأفعى الأنبوبية. يحتوي زعاف الأفاعي على مجموعة متنوعة من السموم الببتيدية، ومنها إنزيم الببتيداز الذي يحلل الروابط الببتيدية البروتينية، وإنزيم النوكلياز الذي يحلل روابط فوسفات ثنائي الأستر في الحمض النووي، والسموم العصبية التي تعطل إشارات الجهاز العصبي.[29] ويسبب سم الأفعى أعراضًا تشمل الألم، والتورم، ونخر الأنسجة، وانخفاض ضغط الدم، والتشنجات، والنزيف (يختلف حسب نوع الثعبان)، وشلل الجهاز التنفسي، والفشل الكلوي، والغيبوبة، والموت.[30]

كما وُجد عدد قليل من الزواحف السامة الأخرى مثل السحلية المكسيكية[31] والهيلية[32] وتنين كومودو،[33] وقد أظهر قياس الطيف الكتلي أن خليط البروتينات الموجودة في زعافها معقد مثل خليط البروتينات الموجودة في زعاف الأفاعي.[33][34] وتمتلك بعض السحالي غدد سامة، وتشكل فرعًا حيويًا افتراضيًا يسمى حاملات السم والتي تضم الثعابين والإغوانيات وعائلات الورليات والبدغيات والفاغرات.[35]

الثدييات

[عدل]

يُفترض أن بعض أنواع جنس وحشيات الرأس المنقرضة كانت تحتوي على غدد سامة متصلة بأسنانها الأنيابية.[36]

تقل أنواع الثدييات السامة الموجودة حاليا، وتشمل مشقوق السن والزبابيات والخفافيش مصاصة الدماء وذكور خلد الماء وواللوريسيات البطيئة.[28][37]

الزعاف والإنسان

[عدل]

أدى التأثر بزعاف الحشرات إلى وفاة 57000 شخص في عام 2013، بانخفاض من 76000 حالة وفاة في عام 1990.[38] كما استخدمت أنواع الزعاف الموجودة في أكثر من 173000 نوع من الكائنات الحية في علاج مجموعة واسعة من الأمراض، ونشر ذلك في أكثر من 5000 ورقة علمية.[39]

يُستخدم الزعاف في الطب لعلاج بعض الأمراض مثل تجلط الدم والتهاب المفاصل وبعض أنواع السرطان.[40][41] وقد وُجد أن سم الهيلية يحتوي على مادة إكسيناتيد التي تُستخدم في علاج مرض السكري من النوع الثاني.[39] وقد أثبت بعض المواد المستخرجة من زعاف النمل الناري تطبيقات طبية حيوية مثل علاج السرطان والصدفية.[42][43] وقد أُنشئ فرع من العلوم لدراسة البروتينات المرتبطة بالزعاف، وكيف يمكن استخدامها كوسائل العلاجية.[44]

مقاومة الزعاف

[عدل]
</img>
</img>
يقاوم الهوقل الكاليفورني سم بعض أنواع الأفاعي

يتمتع الهوقل الكاليفورني بدرجات متفاوتة من مقاومة سم الأفعى الجرسية.[45] وتعتمد هذه المقاومة على عدد الحيوانات الموجودة، فعندما تكون أعداد الأفاعي الجرسية أكثر كثافة، تكون مقاومة الهوقل أعلى،[46] ومن ثم تقوم الأفاعي بزيادة تركيز فعالية سمها.[47]

يفترس الثعبان الملك العديد من الثعابين السامة، [48] ويكون مقاوما لسموم هذه الثعابين مقاومة لا تختلف باختلاف العمر أو التعرض،[49] ويكون محصنا ضد سم الثعابين الموجودة في بيئته المباشرة، لكنه لا يكون محصنا ضد سم الكوبرا الملكية أو المامبا السوداء.[50]

بين مخالب شقائق نعمان البحر السامة، تعيش سمكة المهرج الشائعة وتكون مقاومة لسمها.

تعيش سمكة المهرج دائمًا بين مخالب شقائق النعمان البحرية السامة ( تكافل إلزامي للأسماك)، [51] وتكون مقاومة لزعافها.[52][53] وهناك 10 أنواع معروفة فقط من شقائق النعمان تستضيف سمكة المهرج، ولا يتوافق معها سوى أزواج معينة من سمك المهرج.[54][55] وتصيب شقائق النعمان البحرية الضحية بزعافها من خلال تفريغ الخلية اللاسعة والإفرازات المخاطية، ويتكون زعافها من ببتيدات وبروتينات، وستخدم زعافها لاصطياد الطعام أو الدفاع عن نفسها ضد الحيوانات المفترسة، ويسبب زعافها ألم وفقدان التنسيق العضلي وتلف الأنسجة.

تمتلك أسماك المهرج مخاطًا وقائيًا يعمل بمثابة تمويه كيميائي يمنع شقائق النعمان من معاملتها كجسم غريب ومن ثم لا تصيبها بالزعاف.[56][57][58] كما قد يتأقلم سمك المهرج مع مخاطه ليشابه مخاط نوع معين من شقائق النعمان البحرية.[58]

أنظر أيضا

[عدل]

مراجع

[عدل]
  1. ^ "venom" في معجم دورلاند الطبي
  2. ^ ا ب Gupta، Ramesh C. (24 مارس 2017). Reproductive and developmental toxicology. Saint Louis. ص. 963–972. ISBN:978-0-12-804240-3. OCLC:980850276.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: مكان بدون ناشر (link)
  3. ^ Chippaux, JP; Goyffon, M (2006). "[Venomous and poisonous animals--I. Overview]". Médecine Tropicale (بالفرنسية). 66 (3): 215–20. ISSN:0025-682X. PMID:16924809.
  4. ^ "Poison vs. Venom". الأكاديمية الأسترالية للعلوم. 3 نوفمبر 2017. مؤرشف من الأصل في 2024-02-13. اطلع عليه بتاريخ 2022-04-17.
  5. ^ Nelsen, D. R., Nisani, Z., Cooper, A. M., Fox, G. A., Gren, E. C., Corbit, A. G., & Hayes, W. K. (2014). "Poisons, toxungens, and venoms: redefining and classifying toxic biological secretions and the organisms that employ them". Biological Reviews, 89(2), 450-465. doi:10.1111/brv.12062. PMID: 24102715. نسخة محفوظة 2023-05-15 على موقع واي باك مشين.
  6. ^ Harris، J. B. (سبتمبر 2004). "Animal poisons and the nervous system: what the neurologist needs to know". Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. ج. 75 ع. suppl_3: iii40–iii46. DOI:10.1136/jnnp.2004.045724. PMC:1765666. PMID:15316044.
  7. ^ Dutertre، Sébastien؛ Lewis، Richard J. (2006). "Toxin insights into nicotinic acetylcholine receptors". Biochemical Pharmacology. ج. 72 ع. 6: 661–670. DOI:10.1016/j.bcp.2006.03.027. PMID:16716265.
  8. ^ Nicastro، G. (مايو 2003). "Solution structure of crotamine, a Na+ channel affecting toxin from Crotalus durissus terrificus venom". Eur. J. Biochem. Franzoni, L.; de Chiara, C.; Mancin, A. C.; Giglio, J. R.; Spisni, A. ج. 270 ع. 9: 1969–1979. DOI:10.1046/j.1432-1033.2003.03563.x. PMID:12709056. S2CID:20601072.
  9. ^ Griffin، P. R.؛ Aird، S. D. (1990). "A new small myotoxin from the venom of the prairie rattlesnake (Crotalus viridis viridis)". FEBS Letters. ج. 274 ع. 1: 43–47. DOI:10.1016/0014-5793(90)81325-I. PMID:2253781. S2CID:45019479.
  10. ^ Samejima، Y.؛ Aoki، Y.؛ Mebs، D. (1991). "Amino acid sequence of a myotoxin from venom of the eastern diamondback rattlesnake (Crotalus adamanteus)". Toxicon. ج. 29 ع. 4: 461–468. DOI:10.1016/0041-0101(91)90020-r. PMID:1862521.
  11. ^ Whittington، C. M.؛ Papenfuss، A. T.؛ Bansal، P.؛ وآخرون (يونيو 2008). "Defensins and the convergent evolution of platypus and reptile venom genes". Genome Research. ج. 18 ع. 6: 986–094. DOI:10.1101/gr.7149808. PMC:2413166. PMID:18463304.
  12. ^ Sobral، Filipa؛ Sampaio، Andreia؛ Falcão، Soraia؛ وآخرون (2016). "Chemical characterization, antioxidant, anti-inflammatory and cytotoxic properties of bee venom collected in Northeast Portugal" (PDF). Food and Chemical Toxicology. ج. 94: 172–177. DOI:10.1016/j.fct.2016.06.008. hdl:10198/13492. PMID:27288930. S2CID:21796492. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2023-04-05.
  13. ^ Peng، Xiaozhen؛ Dai، Zhipan؛ Lei، Qian؛ وآخرون (أبريل 2017). "Cytotoxic and apoptotic activities of black widow spiderling extract against HeLa cells". Experimental and Therapeutic Medicine. ج. 13 ع. 6: 3267–3274. DOI:10.3892/etm.2017.4391. PMC:5450530. PMID:28587399.
  14. ^ Post Downing، Jeanne (1983). "Venom: Source of a Sex Pheromone in the Social Wasp Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)". Journal of Chemical Ecology. ج. 9 ع. 2: 259–266. DOI:10.1007/bf00988043. PMID:24407344. S2CID:32612635.
  15. ^ Post Downing، Jeanne (1984). "Alarm response to venom by social wasps Polistes exclamans and P. fuscatus". Journal of Chemical Ecology. ج. 10 ع. 10: 1425–1433. DOI:10.1007/BF00990313. PMID:24318343. S2CID:38398672.
  16. ^ Pinto، Antônio F. M.؛ Berger، Markus؛ Reck، José؛ Terra، Renata M. S.؛ Guimarães، Jorge A. (15 ديسمبر 2010). "Lonomia obliqua venom: In vivo effects and molecular aspects associated with the hemorrhagic syndrome". Toxicon. ج. 56 ع. 7: 1103–1112. DOI:10.1016/j.toxicon.2010.01.013. PMID:20114060.
  17. ^ Touchard، Axel؛ Aili، Samira؛ Fox، Eduardo؛ وآخرون (20 يناير 2016). "The Biochemical Toxin Arsenal from Ant Venoms". Toxins. ج. 8 ع. 1: 30. DOI:10.3390/toxins8010030. ISSN:2072-6651. PMC:4728552. PMID:26805882.
  18. ^ Graystock، Peter؛ Hughes، William O. H. (2011). "Disease resistance in a weaver ant, Polyrhachis dives, and the role of antibiotic-producing glands". Behavioral Ecology and Sociobiology. ج. 65 ع. 12: 2319–2327. DOI:10.1007/s00265-011-1242-y. S2CID:23234351.
  19. ^ Frost، Emily (30 أغسطس 2013). "What's Behind That Jellyfish Sting?". Smithsonian. مؤرشف من الأصل في 2023-11-30. اطلع عليه بتاريخ 2018-09-30.
  20. ^ Bonamonte، Domenico؛ Angelini، Gianni (2016). Aquatic Dermatology: Biotic, Chemical and Physical Agents. Springer International. ص. 54–56. ISBN:978-3-319-40615-2. مؤرشف من الأصل في 2023-04-13.
  21. ^ Gallagher، Scott A. (2 أغسطس 2017). "Echinoderm Envenomation". EMedicine. مؤرشف من الأصل في 2024-02-05. اطلع عليه بتاريخ 2010-10-12.
  22. ^ Olivera، B. M.؛ Teichert، R. W. (2007). "Diversity of the neurotoxic Conus peptides: a model for concerted pharmacological discovery". Molecular Interventions. ج. 7 ع. 5: 251–260. DOI:10.1124/mi.7.5.7. PMID:17932414.
  23. ^ Barry، Carolyn (17 أبريل 2009). "All Octopuses Are Venomous, Study Says". ناشونال جيوغرافيك (مجلة). مؤرشف من الأصل في 2018-09-30. اطلع عليه بتاريخ 2018-09-30.
  24. ^ Smith، William Leo؛ Wheeler، Ward C. (2006). "Venom Evolution Widespread in Fishes: A Phylogenetic Road Map for the Bioprospecting of Piscine Venoms". Journal of Heredity. ج. 97 ع. 3: 206–217. DOI:10.1093/jhered/esj034. PMID:16740627.
  25. ^ Venomous Amphibians (Page 1) – Reptiles (Including Dinosaurs) and Amphibians – Ask a Biologist Q&A. Askabiologist.org.uk. Retrieved on 2013-07-17. نسخة محفوظة 2022-09-07 على موقع واي باك مشين.
  26. ^ Nowak، R. T.؛ Brodie، E. D. (1978). "Rib Penetration and Associated Antipredator Adaptations in the Salamander Pleurodeles waltl (Salamandridae)". Copeia. ج. 1978 ع. 3: 424–429. DOI:10.2307/1443606. JSTOR:1443606.
  27. ^ Jared، Carlos؛ Mailho-Fontana، Pedro Luiz؛ Antoniazzi، Marta Maria؛ وآخرون (17 أغسطس 2015). "Venomous Frogs Use Heads as Weapons". Current Biology. ج. 25 ع. 16: 2166–2170. DOI:10.1016/j.cub.2015.06.061. ISSN:0960-9822. PMID:26255851. S2CID:13606620.
  28. ^ ا ب Smith، William Leo؛ Wheeler، Ward C. (2006). "Venom Evolution Widespread in Fishes: A Phylogenetic Road Map for the Bioprospecting of Piscine Venoms". Journal of Heredity. ج. 97 ع. 3: 206–217. DOI:10.1093/jhered/esj034. PMID:16740627.Smith, William Leo; Wheeler, Ward C. (2006). "Venom Evolution Widespread in Fishes: A Phylogenetic Road Map for the Bioprospecting of Piscine Venoms". Journal of Heredity. 97 (3): 206–217. doi:10.1093/jhered/esj034. PMID 16740627.
  29. ^ Bauchot، Roland (1994). Snakes: A Natural History. Sterling. ص. 194–209. ISBN:978-1-4027-3181-5.
  30. ^ "Snake Bites". A. D. A. M. Inc. 16 أكتوبر 2017. مؤرشف من الأصل في 2024-02-13. اطلع عليه بتاريخ 2018-09-30.
  31. ^ Cantrell، F. L. (2003). "Envenomation by the Mexican beaded lizard: a case report". Journal of Toxicology. Clinical Toxicology. ج. 41 ع. 3: 241–244. DOI:10.1081/CLT-120021105. PMID:12807305. S2CID:24722441.
  32. ^ Mullin، Emily (29 نوفمبر 2015). "Animal Venom Database Could Be Boon To Drug Development". Forbes. مؤرشف من الأصل في 2023-12-01. اطلع عليه بتاريخ 2018-09-30.
  33. ^ ا ب Fry، B. G.؛ Wroe, S.؛ Teeuwisse, W. (يونيو 2009). "A central role for venom in predation by Varanus komodoensis (Komodo Dragon) and the extinct giant Varanus (Megalania) priscus". PNAS. ج. 106 ع. 22: 8969–8974. Bibcode:2009PNAS..106.8969F. DOI:10.1073/pnas.0810883106. PMC:2690028. PMID:19451641.
  34. ^ Fry, B. G.; Wuster, W.; Ramjan, S. F. R.; Jackson, T.; Martelli, P.; Kini, R. M. 2003c. Analysis of أحناش وأشباهها snake venoms by liquid chromatography with mass spectrometry: Evolutionary and toxinological implications. Rapid Communications in Mass Spectrometry 17:2047-2062.
  35. ^ Fry، B. G.؛ Vidal, N.؛ Norman, J. A.؛ وآخرون (فبراير 2006). "Early evolution of the venom system in lizards and snakes". Nature. ج. 439 ع. 7076: 584–588. Bibcode:2006Natur.439..584F. DOI:10.1038/nature04328. PMID:16292255. S2CID:4386245.
  36. ^ Benoit، J.؛ Norton، L. A.؛ Manger، P. R.؛ Rubidge، B. S. (2017). "Reappraisal of the envenoming capacity of Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) using μCT-scanning techniques". PLOS ONE. ج. 12 ع. 2: e0172047. Bibcode:2017PLoSO..1272047B. DOI:10.1371/journal.pone.0172047. PMC:5302418. PMID:28187210.
  37. ^ Nekaris، K. Anne-Isola؛ Moore، Richard S.؛ Rode، E. Johanna؛ Fry، Bryan G. (27 سبتمبر 2013). "Mad, bad and dangerous to know: the biochemistry, ecology and evolution of slow loris venom". Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases. ج. 19 ع. 1: 21. DOI:10.1186/1678-9199-19-21. PMC:3852360. PMID:24074353.
  38. ^ GBD 2013 Mortality and Causes of Death Collaborators (17 ديسمبر 2014). "Global, regional, and national age-sex specific all-cause and cause-specific mortality for 240 causes of death, 1990-2013: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2013". Lancet. ج. 385 ع. 9963: 117–171. DOI:10.1016/S0140-6736(14)61682-2. PMC:4340604. PMID:25530442.
  39. ^ ا ب Mullin، Emily (29 نوفمبر 2015). "Animal Venom Database Could Be Boon To Drug Development". Forbes. مؤرشف من الأصل في 2023-12-01. اطلع عليه بتاريخ 2018-09-30.Mullin, Emily (29 November 2015). "Animal Venom Database Could Be Boon To Drug Development". Forbes. Retrieved 30 September 2018.
  40. ^ Pal، S. K.؛ Gomes، A.؛ Dasgupta، S. C.؛ Gomes، A. (2002). "Snake venom as therapeutic agents: from toxin to drug development". Indian Journal of Experimental Biology. ج. 40 ع. 12: 1353–1358. PMID:12974396.
  41. ^ Holland، Jennifer S. (فبراير 2013). "The Bite That Heals". ناشونال جيوغرافيك (مجلة). مؤرشف من الأصل في 2018-05-25. اطلع عليه بتاريخ 2018-09-30.
  42. ^ Fox، Eduardo G.P.؛ Xu، Meng؛ Wang، Lei؛ Chen، Li؛ Lu، Yong-Yue (مايو 2018). "Speedy milking of fresh venom from aculeate hymenopterans". Toxicon. ج. 146: 120–123. DOI:10.1016/j.toxicon.2018.02.050. PMID:29510162.
  43. ^ Fox، Eduardo Gonçalves Paterson (2021). "Venom Toxins of Fire Ants". في Gopalakrishnakone، P.؛ Calvete، Juan J. (المحررون). Venom Genomics and Proteomics. Springer Netherlands. ص. 149–167. DOI:10.1007/978-94-007-6416-3_38. ISBN:9789400766495.
  44. ^ Calvete، Juan J. (ديسمبر 2013). "Snake venomics: From the inventory of toxins to biology". Toxicon. ج. 75: 44–62. DOI:10.1016/j.toxicon.2013.03.020. ISSN:0041-0101. PMID:23578513.
  45. ^ Poran، Naomie S.؛ Coss، Richard G.؛ Benjamini، Eli (1 يناير 1987). "Resistance of California ground squirrels (Spermophilus Beecheyi) to the venom of the northern Pacific rattlesnake (Crotalus Viridis Oreganus): A study of adaptive variation". Toxicon. ج. 25 ع. 7: 767–777. DOI:10.1016/0041-0101(87)90127-9. ISSN:0041-0101. PMID:3672545.
  46. ^ Coss، Richard G.؛ Poran، Naomie S.؛ Gusé، Kevin L.؛ Smith، David G. (1 يناير 1993). "Development of Antisnake Defenses in California Ground Squirrels (Spermophilus Beecheyi): II. Microevolutionary Effects of Relaxed Selection From Rattlesnakes". Behaviour. ج. 124 ع. 1–2: 137–162. DOI:10.1163/156853993X00542. ISSN:0005-7959.
  47. ^ Holding، Matthew L.؛ Biardi، James E.؛ Gibbs، H. Lisle (27 أبريل 2016). "Coevolution of venom function and venom resistance in a rattlesnake predator and its squirrel prey". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 283 ع. 1829: 20152841. DOI:10.1098/rspb.2015.2841. PMC:4855376. PMID:27122552.
  48. ^ Conant، Roger (1975). A field guide to reptiles and amphibians of Eastern and Central North America (ط. Second). Boston: Houghton Mifflin. ISBN:0-395-19979-4. OCLC:1423604.
  49. ^ Holding، Matthew L.؛ Drabeck، Danielle H.؛ Jansa، Sharon A.؛ Gibbs، H. Lisle (1 نوفمبر 2016). "Venom Resistance as a Model for Understanding the Molecular Basis of Complex Coevolutionary Adaptations". Integrative and Comparative Biology. ج. 56 ع. 5: 1032–1043. DOI:10.1093/icb/icw082. ISSN:1540-7063. PMID:27444525. مؤرشف من الأصل في 2023-11-13.
  50. ^ Weinstein، Scott A.؛ DeWitt، Clement F.؛ Smith، Leonard A. (ديسمبر 1992). "Variability of Venom-Neutralizing Properties of Serum from Snakes of the Colubrid Genus Lampropeltis". Journal of Herpetology. ج. 26 ع. 4: 452. DOI:10.2307/1565123. JSTOR:1565123. S2CID:53706054.
  51. ^ Litsios، Glenn؛ Sims، Carrie A.؛ Wüest، Rafael O.؛ Pearman، Peter B.؛ Zimmermann، Niklaus E.؛ Salamin، Nicolas (2 نوفمبر 2012). "Mutualism with sea anemones triggered the adaptive radiation of clownfishes". BMC Evolutionary Biology. ج. 12 ع. 1: 212. DOI:10.1186/1471-2148-12-212. ISSN:1471-2148. PMC:3532366. PMID:23122007.
  52. ^ Fautin، Daphne G. (1991). "The anemonefish symbiosis: what is known and what is not". Symbiosis. ج. 10: 23–46. مؤرشف من الأصل في 2023-11-30 – عبر University of Kansas.
  53. ^ Mebs، Dietrich (15 ديسمبر 2009). "Chemical biology of the mutualistic relationships of sea anemones with fish and crustaceans". Toxicon. Cnidarian Toxins and Venoms. ج. 54 ع. 8: 1071–1074. DOI:10.1016/j.toxicon.2009.02.027. ISSN:0041-0101. PMID:19268681.
  54. ^ da Silva، Karen Burke؛ Nedosyko، Anita (2016)، Goffredo؛ Dubinsky، Zvy (المحررون)، "Sea Anemones and Anemonefish: A Match Made in Heaven"، The Cnidaria, Past, Present and Future: The world of Medusa and her sisters، Springer International Publishing، ص. 425–438، DOI:10.1007/978-3-319-31305-4_27، ISBN:978-3-319-31305-4
  55. ^ Nedosyko، Anita M.؛ Young، Jeanne E.؛ Edwards، John W.؛ Silva، Karen Burke da (30 مايو 2014). "Searching for a Toxic Key to Unlock the Mystery of Anemonefish and Anemone Symbiosis". PLOS ONE. ج. 9 ع. 5: e98449. Bibcode:2014PLoSO...998449N. DOI:10.1371/journal.pone.0098449. ISSN:1932-6203. PMC:4039484. PMID:24878777.
  56. ^ Mebs، D. (1 سبتمبر 1994). "Anemonefish symbiosis: Vulnerability and resistance of fish to the toxin of the sea anemone". Toxicon. ج. 32 ع. 9: 1059–1068. DOI:10.1016/0041-0101(94)90390-5. ISSN:0041-0101. PMID:7801342.
  57. ^ Lubbock، R.؛ Smith، David Cecil (13 فبراير 1980). "Why are clownfishes not stung by sea anemones?". Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences. ج. 207 ع. 1166: 35–61. Bibcode:1980RSPSB.207...35L. DOI:10.1098/rspb.1980.0013. S2CID:86114704.
  58. ^ ا ب Litsios، Glenn؛ Kostikova، Anna؛ Salamin، Nicolas (22 نوفمبر 2014). "Host specialist clownfishes are environmental niche generalists". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 281 ع. 1795: 20133220. DOI:10.1098/rspb.2013.3220. PMC:4213602. PMID:25274370.