Filicopsida

Filicopsida
Rangu temporal: Devónicu-recién Prec Ca O S D C P T J K Pg N
Clasificación científica
Reinu:	Plantae
Superdivisión:	Trachaeophyta (antes Pteridophyta)
División:	Monilophyta
Clas:	Filicopsida (o Pterophyta) Engler 1924
subclases
Marattiidae (o Marattiopsida) Ophioglossidae (o Psilotopsida) Polypodiidae (o Polypodiopsida) Dellos autores inclúin en Filicopsida a grupos estinguíos:[1] Cladoxylales † (o Cladoxylopsida) Stauropteridales † Zygopteridales † Rhacophytales †
Consultes
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Los felechos (taxón Filicopsida, Pterophyta, Filicinae o Polypodiophyta) son plantes vasculares ensin grana (pteridofitas), que les sos carauterístiques morfolóxiques más sobresalientes son les sos fueyes grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente pinadas y con prefoliación circinada. Tradicionalmente arrexuntó a 3 gruposː los felechos leptosporangiados (Polypodiidae), maratiales y ofioglosales, sicasí, los analises xenéticos modernos atoparon que los ofioglosales tán rellacionaos colos psilotales, que históricamente clasificar aparte al consideráse-yos primitivos, arrexuntándose agora xuntos nun solu taxón llamáu Ophioglossidae o Psilotopsida.

La naturaleza monofilética de los felechos foi puesta en dulda por dellos autores por cuenta de los resultaos de los primeros analises filoxenéticos moleculares; sicasí, comprobóse que formen un clado hermanu de los equisetos con base na xenética plastidial, nuclear y mitocondrial. Tradicionalmente arrexuntáronse en dos grupos sobre la base de la estructura y desenvolvimientu de los esporangios: maratiales y ofioglosales son llamaos en xunto "felechos eusporangiados" (pero tamién son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polipódidos son llamaos "felechos leptosporangiados"; anque los analises filoxenéticos determinaron que los eusporangiados son en realidá un grupu parafiléticu en rellación a los leptosporangiados.

Filoxenéticamente puede estremase en dos gruposː Ophioglossidae (ofioglosales y psilotales) y el grupu conocíu popularmente como de los «felechos verdaderos» (maratiales y polipódidos) qu'anguaño depués de los analises moleculares d'ADN consensuaos determinóse que formen un clado (grupu monofiléticu según la escuela cladista).

Etimoloxía

La pallabra asturiana felechu, al igual que términos como Filices o Filicopsida, provienen del llatín filix o filicis. Un llugar pobláu de felechos llamábase filictum o filectum en llatín.

Filoxenia

L'analís xenéticu plastidial asitió a los felechos como un clado hermanu de los equisetos,^[2] al igual que l'analís xenéticu nuclear^[3] y l'analís xenéticu mitocondrial.^[4] La filoxenia más actualizada (2013-2014), indica que los felechos vivientes formen un grupu monofilético dientro de Monilophyta de la siguiente manera:^[5]

Monilophyta	Equisetopsida   Equisetales (= Equisetum o piniellu)  Filicopsida   Ophioglossidae  Ophioglossales (=Ophioglossaceae)  Psilotales (=Psilotaceae) felechos verdaderos  Marattiidae (=Marattiaceae, son eusporangiados)  Polypodiidae (felechos leptosporangiados)

Envalórase que'l clado de los felechos equí amosáu tien más de 350 millones d'años,^[3] pudiéndose reparar que presenta los dos subclados siguientesː

Clado Ophioglossidae

Tmesipteris, una Psilotaceae.

Tipos de frondas y de esporóforos en Ophioglossaceae.

Artículu principal: Ophioglossidae

Ophioglossidae o Psilotopsida axunta a ofioglossales y psilotales. Enantes nun fueron consideraos un grupu por cuenta de les sos diferencies morfolóxiques, pos se creyó que Psilotum taba rellacionáu con pteridofitas primitives ensin fueyes como les riniofitas. Güei considérase que Psilotum amenorgó evolutivamente los sos frondas a escames al acomuñase con fungos.

Esti clado carauterízase por incluyir plantes pequeñes, con amenorgamientu del sistema radicular, los raigaños nun presenten pelos radicales o tán ausentes y el esporóforo asitiar xunto a la cara adaxial (fai) de la fronda.^[6] Embrión exoscópico y el gametófitu soterrañu, axial, non fotosintéticu y en simbiosis micorriza (con fungos). El xenoma ye bien grande, inusual pa les plantes terrestres. L'antigüedá del grupu calcular en cuasi 300 millones d'años.^[7]

Los felechos verdaderos

Marattia de gran porte.

El biltu de fronda nos felechos verdaderos tien forma de cabeza de violín (vernación circinada).

Usualmente, denominar felechos verdaderos a les maratiáceas y a los felechos leptosporangiados (Polipodiidae). Son notables les carauterístiques que los estremen de los demás felechos, como la típica fronda compuesta usualmente bipinnada y la vernación circinada (primordio foliar endolcáu). Presenten frondas fértiles (esporófilos) que contienen los soros (esporangios) asitiaos debaxo (al viesu) y hai escames. El tipu de fai vascular de les fueyes ye anficribal o perifloemáticu, esto ye, el fexe ye concéntricu y el floema arrodia al xilema. El gametófitu o prótalu ye verde (fotosintéticu) y ta sobre'l suelu. L'antigüedá d'esti clado calcular en más de 300 millones d'años.^[8]

Soros na cara abaxal d'una Marattia.

Les maratiáceas y a los felechos leptosporangiados, a pesar de les sos evidentes semeyances, nun fueron consideraos un grupu formal y los felechos verdaderos asina descritos nun tuvieron un nome científicu o taxón, salvu n'ocasiones en que se denominaron Pteridophyta^[9] o Filicophyta (separáu de Ophioglossophyta). Esto debe a dos razonesː De primeres, les clasificaciones históriques diéron-y valor taxonómicu al desenvolvimientu del esporangio (leptosporangio y eusporangio), polo que s'estableció asina una rellación ente maratiales y ofioglosales. De segundes, los analises filoxenéticos moleculares fueron contradictorios, llográndose diverses resultaos, onde los equisetos apaecíen dacuando rellacionaos con Marattiales y/o Polypodiidae o con Ophioglossidae, lo que provocó que'l taxón Filicopsida dexara d'usase nos últimos sistemes taxonómicos. Sicasí, los analises más completos y recién que se basen na xenética plastidial, nuclear y mitocondrial sofitaron la unidá de los felechos, polo que ye probable que nel futuru asígnese-y un taxón (probablemente clase o subclase) al clado de los felechos y al subclado de los felechos verdaderos.

Reconstrucción de Psaronius, árbol del grupu Marattiales del Carboníferu.

Grupos estinguíos

Establecer la filoxenia de grupos estinguíos ye difícil y especulativa. Sicasí, dellos autores intentaron establecer estes rellaciones:^[10][11]

Monilophyta	Cladoxylopsida †  Equisetopsida  Filicopsida   Stauropteridales †  Rhacophytales †  Zygopteridales †  felechos modernos

Otres considerancies

Estudios filoxenéticos anteriores consideraron a los felechos como un grupu parafilético, tal como se presenta a Monilophyta nel cuadru de siguío:

Figura 5. Árbol filoxenéticu de los distintos grupos de pteridofitos y la so rellación colos demás grupos de plantes terrestres (2002, 2004).

Pa un discutiniu alrodiu de la filoxenia d'estos grupos ver la parte de sistemática en Pteridophyta. Pa una descripción básica de la morfoloxía de los felechos ver Pteridophyta. La monofilia d'esti grupu ye aldericada: Ver tamién el sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006).

Artículu principal: Desarrollu en Felechos

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Les filicopsidas pueden definise como pteridofitas con esporófitu con: cilindru vascular deriváu de la sifonostela, megafilos, esporofilia (esporangios siempres nes fueyes), y esporangios allugaos nel marxe o na cara abaxal de los megafilos. Si tamos definiendo a les Filicopsida sensu Engler, o a les Pterophyta/Pteropsida sensu Bold & al., los esporangios pueden ser eusporangios o leptosporangios. Si tamos definiendo a les Filicopsida sensu Bold & al., a esti taxón correspuenden solo les pterophytas con leptosporangios.

La mayoría son terrestres, saxícolas (que viven nes piedres) o epífitas, pero tamién les hai palustres (continentales y mariniegos) y acuátiques.

Sinonimia

Hai dellos términos equivalentes que definen a los felechos, históricamente clasificáronse dientro de Pteridophyta. El términu más usáu ye Filicopsida, que filoxenéticamente son el grupu más modernu dientro de les pteridofitas. Nel sistema de clasificación d'Engler, tantu los felechos con megafilos eusporangiados como los leptosporangiados entren dientro d'esti taxón. Nel sistema aceptáu por Bold & al. (1989), solo los felechos con megafilos leptosporangiados (Polypodiidae) pertenecen al taxón Filicopsida, y los felechos con megafilos eusporangiados xunto colos leptosporangiados pertenecen a la división Pterophyta (que polo tanto ye sinónimu de Filicopsida sensu Engler). Dacuando a les pterophytas nun se-yos da'l rangu de división sinón el de clase, al referise a les filicópsidas ye imprescindible esclariar según qué sistema de clasificación ta definir.

Nel sieglu 18 considerar a los felechos na familia Filices (Linneo 1751, Adanson 1763) y asitiar dientro de les plantes "acotiledóneas" (Jussieu 1774). Nel sieglu 19 usóse los términos Filicoideae (Lindley 1846), Filices (Haeckel 1866), clase Filicinae qu'al pie de Equisetinae y Lycopodinae formaben la división Pteridophyta (Eichler 1883, Engler 1886). Nel sieglu 20 hai dellos nomes: Pteridophyta (Bessey 1907), clase Filicopsida (Engler 1924), Filicinae (Wettstein 1924), Pterophyta (Smith 1955, Bold 1957), Polypodiophyta (Cronquist et al 1966), Filicatae (Kubitzki et al. 1990-), Filicinophyta (Margulis et al 1998) y nomes menos usaos como Filicophyta, Filicinlophyta, Filicophytina, y les clases Polypodiopsida y Pteropsida.

Nesti sieglu, a la lluz de los analises filoxenéticos moleculares contradictorios, prefirióse nun asigna-yos nengún taxón a los felechos, nin tampoco a los felechos verdaderos. Sicasí, APWeb (2015) fai alusión al clado ((Psilotales + Ophioglossales) (Marattiopsida + Polypodiopsida)).

Clasificación

Históricamente clasifíquense en diversos grupos:

Sensu Engler

Les clasificaciones tradicionales más antigües como la d'Engler arrexuntaren a tolos "felechos" nel mesmu clado, siendo Filicopsida la clase en que s'arrexuntaben los "felechos con megafilos", güei conocíos como los clados Polypodiopsida, Marattiopsida y Ophioglossaceae. Dientro de "Filicopsida" (sensu Engler), Engler diérase cuenta de que los felechos eusporangiados yeren más primitivos, y probablemente nun taben rellacionaos ente sigo, polo que les Ophioglossaceae y les Marattiaceae taben allugaes na so propia subclase. Con al respective de los leptosporangiados, nun los concibió como un clado, dexando na so propia subclase a los leptosporangios más modificaos: asina les Osmundaceae (cola so leptosporangio primitivu con aniellu llateral), les Marsileaceae y les Salviniaceae teníen les sos propies subclases. Tampoco rellacionó a los felechos heterosporados Marsileaceae y Salviniaceae como hermanos, yá que los sos esporocarpos paecíen tener oríxenes distintos, y supunxo que les sos paecencies yeren una converxencia por cuenta de la transición al vezu acuáticu, más que la resultancia de baxar d'un antecesor común (pa un interesante discutiniu alrodiu de les homoloxíes nel esporocarpo de marsileáceas y salviniáceas ver Salviniales, clado onde anguaño s'arrexunta a los dos families).

En resume, la clasificación sensu Engler ye la siguiente:

Clasificación Taxonómica

. TAXONOMÍA Y MORFOLOXÍA

Los felechos son plantes ensin flores nin granes, pertenecientes al grupu de les Pteridofitas. Reproducir por aciu espores, que precisen la presencia d'agua pa completar el so ciclu biolóxicu. Los felechos son notables por:

•Les sos fueyes (frondes). •El so tarmu soterrañu (rizomatoso). •La so reproducción particular. •Los sos numberosos xéneros y especies.

• Reinu Plantae
  • División Embryophyta asiphonogama (parafilético)
    • Subdivisión Pteridophyta (parafilético)
      • Clase "Filicopsida" (sensu Engler) (equivalente a Polypodiopsida sensu Smith et al. + Ophioglossaceae + Marattiopsida), estremada nes subclases:
        • Marattidae (monofilético, equivalente a Marattiopsida sensu Smith et al.)
        • Ophioglossidae (monofilético, equivalente a Ophioglossaceae sensu Smith et al.)
        • Osmundidae (monofilético, equivalente a Osmundales sensu Smith et al.)
        • Filicidae (parafiléticu con al respective de los heterosporados, equivalente al clado dientro de Polypodiopsida sensu Smith et al. que queda si déxense fuera a les osmundáceas, que queda parafiléticu cuando se saquen tamién los heterosporados)
        • Marsileidae (monofilético, equivalente a Marsileaceae sensu Smith et al.)
        • Salviniidae (monofilético, equivalente a Salviniaceae sensu Smith et al.)

Pterophyta (Pteropsida si clase)

• división Pterophyta, estremada nes clases:
  • Ophioglossopsida
  • Marattiopsida
  • Filicopsida (como equivalente a Polipodiidae)

L'esporófitu de les filicopsides

Ye un cormo ensin crecedera secundaria, con raigaños adventicias, sifonostela, megafilos, esporangios en marxe o cara abaxal de megafilos. La prefoliación ye circinada, carauterística de los felechos (si nel sistema de clasificación d'Engler, con esceición de la subclase Ophioglossidae, onde la prefoliación ye plegada con estípules formando vaina).

Los leptosporangios pueden tener apertura por estomio apical (Osmundaceae), por aniellu funcional (Filicidae), o pueden nun tener partes de la paré especializaes na apertura (Marsileaceae, Salviniales).

La reproducción nes filicopsidas

Ciclu de vida de los felechos verdaderos, graficando l'alternanza de xeneraciones ente l'esporófitu y el gametófitu.

De normal los felechos tienen megafilos que pueden ser:

• Trofoesporofilos temporales (fueyes que nuna dómina del añu son trofofilos -fueyes que faen fotosíntesis- y n'otra son esporofilos -fueyes que porten esporangios-). Exemplos atopamos en Marattidae, dellos órdenes de Filicidae.
• Trofoesporofilos sectoriales (fueyes que nun sector son fotosintétiques y n'otru sector son portadores de esporangios). Exemplos en Ophioglossidae, Osmundidae, dellos órdenes de Filicidae, los felechos acuáticos Marsileidae y Salviniidae.
• Esporofilos (fueyes que na so totalidá cumplen la función de ser portadores de esporangios). Exemplos: delles Osmundidae.

Les espores pueden dar gametos masculinos y femeninos (esporófitos isosporados), o puede haber 2 morfos d'espores que van dar distintos sexos del gametófitu (esporófitos heterosporados), nesti casu llámense megasporas (les que van dar gametófitu femenín con gametas femenines) y micróspores (les que van dar gametófitu masculín con gametes masculines). Tolos subtaxones de Filicopsida son isosporados, salvu Marsileaceae y Salviniales, dambos taxones afechos pa la vida acuática o palustre, que son heterosporados.

Al microscopiu reparen dos morfos d'espores, que pueden ser trilete o monolete, calter utilizáu na determinación de les families.

Sistemática de Filicopsidas

Sistema de Clasificación d'Engler

A diferencia del otru sistema de clasificación, Engler axunta nes Filicopsidas tanto a los felechos eusporangiados como a los leptosporangiados. D'esta forma Marattiaceae y Ophioglossidae entren dientro d'esti taxón.

El sistema de clasificación d'Engler estrema a les Filicopsidas en 7 subclases, una de representantes escastaos:

1 - Primofílices. Subclase de representantes escastaos, con dos órdenes: Cladoxylales y Coenopteridales.

2 - Ophioglossidae. Esporófitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos sectoriales (nesta subclase les pinas fértiles llámense espigues). Eusporangios en sinangios o soros nes últimes pinas del trofoesporofilo. Espores trilete. Prefoliación plegada con estípules formando vaina. Precisen muncha agua pa vivir. Raigaños micorrícicas (que s'acomuñar con fungos). Gametófitu tamién micorrícico y tuberoso. Un orde: Ophioglossales, única familia: Ophioglossaceae.

3 - Marattidae. Esporófitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos temporales. Esporangios en sinangios o soros. Espores trilete. Polistela. Prefoliación circinada. Estípules alaes. Un orde: Marattiales, única familia: Marattiaceae.

4 - Osmundidae. Esporófitos isospóreos. Leptosporangios con estomio apical y escudu (según dellos autores, la so morfoloxía ye entemedia ente eusporangiados y leptosporangiados). Esporofilos o trofoesporofilos sectoriales. Prefoliación circinada. Espores trilete. Orde Osmundales, única familia: Osmundaceae.

5 - Filicidae. Esporófitos isospóreos. Leptosporangios con aniellu funcional. Prefoliación circinada. Munchos órdenes y families. Los comúnmente llamaos "felechos".

6 - Marsileidae. Esporófitos heterospóreos. Leptosporangios ensin aniellu o con aniellu non funcional sele marcáu na parte apical. Leptosporangios zarraos en esporocarpos. Prefoliación circinada. Solo viven en terrenes d'agua permanente. Un orde: Marsileales, única familia: Marsileaceae.

7 - Salviniidae. Esporófitos heterospóreos. Leptosporangios ensin aniellu, en soros zarraos en esporocarpos. Prefoliación circinada. Plantes flotantes. Orde Salviniales, dos families (dacuando vense como dos xéneros de la mesma familia): Salviniaceae, Azollaceae.

Galería

• 
  Psilotum
• 
  Ophioglossum
• 
  Marattia
• 
  Polypodium
• 
  Salvinia
• 
  Osmunda
• 
  Hymenophyllum
• 
  Schizaea
• 
  Felechu xigante en Nueva Caledonia (Cyatheaceae)
• 
  Biltu de Cyathea
• 
  Adiantum pedatum
• 
  Felechu montés na sierra de Zacatecas (Méxicu)
• 
  Pteris

Ver tamién

• Pteridophyta

Bibliografía

1. Wilson N. Stewart & Gar W. Rothwell 1993, 2da ed. Paleobotany and the Evolution of Plants. Cambridge UP
2. Hardeep S. Rai & Sean W. Graham 2010, UTILITY OF A LARGE, MULTIGENE PLASTID DATA SET IN INFERRING HIGHER-ORDER RELATIONSHIPS IN FERNS AND RELATIVES (MONILOPHYTES) American Journal of Botany 97(9): 1444–1456
3. Carl J. Rothfels et al. 2015 The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes AMERICAN JOURNAL OF BOTANY 102 (7): 1–19, 2015; http://www.amjbot.org/ © 2015 Botanical Society of America
4. N Knie, S Fischer, F Grewe, M Polsakiewicz & V Knoop 2015. Horsetails are the sister group to all other monilophytes and Marattiales are sister to leptosporangiate ferns. Molecular Phylogenetics and Evolution (Impact Factor: 3.92). 05/2015; 90. DOI: 10.1016/j.ympev.2015.05.008 Source: PubMed. IZMB - Alemaña
5. Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny Archiváu 2016-03-04 en Wayback Machine
6. Pryer et al.: Phylogeny and evolution of ferns, 2004.
7. EVOLUTION OF LAND PLANTS Monilophyta / Ferns (Psilotales + Ophioglossales) APWeb 2015
8. MONILOPHYTA / FERNS s.l. (Marattiopsida + Polypodiopsida) APWeb 2015
9. Jaume Flexes et al 2012, Terrestrial Photosynthesis in a Changing Environment. Cambridge University Press
10. Jason Hilton and Richard M. Bateman 2006, Pteridosperms Are the Backbone of Seed-Plant Phylogeny. The Journal of the Torrey Botanical Society Vol. 133, Non. 1 (Ene. - Mar., 2006), páxs. 119-168
11. James A. Doyle 1998, Phylogeny of Vacular Plants. Annu. Rev. Ecol. Syst. 29:567-99

• H. C. Bold, C.J. Alexopoulos y de la Sota (1989) Morfoloxía de les Plantes y los Fungos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2
• Engler, A. (1924) Syllabus der Pflanzenfamilien.

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons tien conteníu multimedia tocante a Pterophyta.

Wikispecies tien un artículu sobre Filicopsida.

• Felechos de Chile
• Felechos de Méxicu