Liliaceae

Liliaceae
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Angiospermae
Clas: Monocotyledoneae
Orde: Liliales
Familia: Liliaceae Juss.[1] (familia nᵘ61 en LAPG III 2009[2])
xéneros

Ver Xéneros y especies tradicionalmente incluyíos en Liliaceae pa un llistáu de dalgunos de los xéneros y especies que s'incluyíen nuna definición amplia de Liliaceae. La circunscripción actual de Liliaceae ye la siguiente:

sensu APWeb[3] (visitáu en xineru de 2009)
Consultes
Royal Botanic Gardens, Kew Royal Botanic Gardens, Kew
World Flora Online World Flora online
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Les liliacees (nome científicu Liliaceae Juss.) son una familia de plantes monocotiledónees perennes, yerbácea, con frecuencia bulboses, que pueden ser reconocíes poles sos flores bastante grandes con un perigonio formáu por 6 tépalos llibres, frecuentemente coloriaos y con manches, 6 estames extrorsos y un ovariu súperu, tricarpelar y trilocular. Tópense llargamente distribuyíes per tol mundu, principalmente en rexones templaes del hemisferiu norte.[3]

Antecedentes históricos

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La familia Liliaceae foi concebida por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 y la so definición yera bien amplia y artificial: toles especies de plantes con 6 tépalos y xinecéu d'ovariu súperu yeren incluyíes nesta familia. Nun momentu llegó a tomar cerca de 300 xéneros y 4.500 especies ya incluyíense dientro del gran orde Liliales nes clasificaciones de Arthur Cronquist o de Robert F. Thorne.[4][5] como les monocotiledónees petaloideas, un "grupu" carauterizáu por flores con tépalos vistosos y ensin almidón nel endosperma. Arthur Cronquist allugó a la mayoría de les monocotiledónees petaloideas con flores de seis estames nun bien ampliu Liliaceae.[4] Ente que, n'otros tratamientos, d'estremaron les monocotiledónees petaloideas con seis estames en Liliaceae, incluyendo especies con un ovariu súperu, y Amaryllidaceae, qu'inclúi a les especies con ovariu ínfero (Lawrence 1951).[6] Sicasí, col tiempu llegar a reconocer que, definida d'esa forma, la familia Liliaceae incluyía un vastu y heteroxéneu repertoriu de xéneros que nun taben rellacionaos filoxenéticamente. Esistieron delles propuestes pa dixebrar grupos pequeños de xéneros en families más homoxénees, pero nenguna d'elles foi llargamente aceptada. Na década de 1980, nel contestu d'una revisión xeneral de la clasificación de les anxospermes, les liliacees fueron sometíes a un escrutiniu más intensu. Escontra fines d'esa década, los Xardinos Botánicos de Kew, el Muséu Británicu de Ciencies Naturales y los Xardinos Botánicos d'Edimburgu formaron un comité pa esaminar la posibilidá de dixebrar a les liliacees en subgrupos más homoxéneos, siquier pa la organización de les sos yerbarios. El comité encamentó que s'utilicen 24 nueves families en llugar de la vieya y llargamente definida Liliaceae.[7] Nes últimes dos décades los estudios d'ADN y los datos morfolóxicos (particularmente aquellos rellacionaos cola morfoloxía reproductiva) sumaos a los analises filoxenéticos, dexaron concluyir que les "monocotiledónees petaloideas" en realidá nun pertenecen a una mesma familia botánica sinón que se distribúin en dos órdenes distintes: Asparagales y Liliales. La monofilia d'estos órdenes ta sofitada por analís cladísticos basaos en morfoloxía, ADNr 18S, y munches otres secuencies d'ADN.[8][9][10][11][12][13][14][15][16][17][18][19][20][21][22][17][23][24]

Tales estudios, sumaos a los analises realizaos dientro de cada unu de los órdenes dexaron reagrupar a los xéneros primeramente incluyíos dientro de Liliaceae nuna gran cantidá de families, como s'amuesa de siguío al traviés de los cladogramas pa les Asparagales y Liliales:[25]

Asparagales


Orchidaceae



Hypoxidaceae (tradicionalmente allugáu en Amaryllidaceae)




Iridaceae



Xanthorrhoeaceae sensu lato


Hemerocallidaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Xanthorrhoeaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Asphodelaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)




Alliaceae sensu lato


Agapanthaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Alliaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Amaryllidaceae






Laxmanniaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)




Asparagaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Ruscaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)







Themidaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Hyacinthaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)




Agavaceae (tradicionalmente allugáu en Amaryllidaceae o Liliaceae)








Liliales



Alstroemeriaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Colchicaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)




Melanthiaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)




Smilacaceae (tradicionalmente allugáu en Liliaceae)



Liliaceae en sentíu estrictu




Dambos cladogramas demuestren que la definición clásica de Liliaceae yera incorreuta, por demás artificial y nun reflexaba les verdaderes rellaciones filoxenétiques ente les especies que la componíen. Por esta razón, y pese al usu estendíu de la circunscripción amplia de les liliacees, los botánicos de tol mundu fueron adoptando la definición más estricta d'esta familia y la segregación de los xéneros que lu componíen en dos órdenes y numberoses families.

La familia ye reconocida por sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III (2009[26]) pero la circunscripción moderna de la familia ye muncho más estricta que la tradicionalmente aceptada, por que se caltenga monofilética sobre la base de los analises moleculares d'ADN recién.

Descripción

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Fritillaria meleagris, seición de la flor.
Granos de polen de Lilium auratum.
Flor de Calochortus nuttallii, reparar les diferencies morfolóxiques esistentes ente los dos verticiloss de tépalos.
Detalle d'una flor de Erythronium revolutum, reparar los trés estigmes y les anteres pseudo-basifijas.

Yerbes perennes con bulbos o rizomes, con pelos simples. Les raigaños son típicamente contráctiles.

Les fueyes son alternes y espiralaes (ya inclusive verticilaes, como en Lilium y Fritillaria) y dispónense a lo llargo del tarmu o nuna roseta basal. Son simples, enteres, con venación paralela (anque en Prosartes y Tricyrtis con venación claramente reticulada ente les venes primaries), munches vegaes son envainadoras na base. Raramente les fueyes son peciolaes. Nun presenten estípules.

La inflorescencia ye usualmente determinada, dacuando amenorgada a una única flor, y terminal. Cuando ye multiflora les flores disponer nun recímanu o raramente nuna umbela. Les flores son hermafrodites, actinomorfes o llixeramente zigomorfes, polo xeneral grandes y vistoses, pedicelaes, pueden o nun presentar bráctees. El perigonio ta formáu por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros, tópense separaos ente sigo y llibres de les demás pieces florales, inxeríos, son petaloideos y usualmente presenten manches, puntos o llinies d'otros colores o tonos. El periantu pue ser homoclamídeo (esto ye, tolos tépalos son iguales ente sigo, como en Fritillaria) o diclamídeo (los dos verticilos de tépalos presenten diferencies morfolóxiques, como en Calochortus). El néctar producir en nectarios na base de los tépalos.

El androcéu presenta 6 estames dispuestos en 2 verticilos tamién trímeros, los filamentos tópense separaos ente sigo y llibres de les demás pieces florales. Carauterísticamente, l'androcéu ye diplostémono (ye dicir que'l verticilu esternu d'estames ye opuestu a los tépalos esternos y el ciclu internu ye opuestu a los tépalos internos). Les anteres tán xuníes al filamentu en forma peltada o pseudo-basifijas (la punta del filamentu arrodiada pero ensin xuntar al texíu conectivu), y de dehiscencia llonxitudinal. El polen ye polo xeneral monosulcáu.

El xinecéu ye d'ovariu súperu y ta formáu por 3 carpelos connaos, ye trilocular. Presenta un solu estilu y un estigma 3-lobáu o bien, 3 estigmes más o menos elongaos que s'estienden a lo llargo de la cara interna de les cañes del estilu. Los óvulos son numberosos, con placentación axilar, usualmente con un tegumentu y un megasporangio más o menos delgáu. El sacu embrionariu (megagametofito o gametofito femenín) ye variable según el xéneru consideráu. Puede ser monospórico (tipu Polygonum) o tetraspórico (tipu Fritillaria).[n. 1]

El frutu ye una cápsula loculicida o septicida, dacuando una baga. Les granes son planes y con forma de discu o globoses, el tegumentu nun ye negru, traza que les diferencia d'otres families, como por casu Alliaceae. El endosperma ye aceitosu (con aleurona y aceites) pero ensin almidón, les sos célules pueden ser triploides o pentaploides, dependiendo del sacu embrionariu consideráu.

Dende un puntu de vista fitoquímico, la familia presenta saponines esteroideas pero nun exhibe cristales de rafidio nin acedu chelidónico nin compuestos azufraos derivaos de la cisteína (esto ye, nun tienen el golor aliáceo carauterísticu de los ayos y les cebolles). Los númberos cromosómicos básicos son variables d'alcuerdu al xéneru consideráu.

Ecoloxía

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Les liliacees tán llargamente distribuyíes, principalmente en rexones templaes del hemisferiu norte. Polo xeneral son plantes de praderíes llanes, praos de monte y otres comunidaes abiertes. Tienen el so centru de diversidá nel suroeste d'Asia a China.

Suelen floriar na primavera. Les vistoses flores d'esta familia son polinizadas por inseutos, especialmente abeyes, aviespes, caparines y poliyes. El néctar o polen que producen les flores de les liliacees en gran cantidá son emplegaos como compensa de la polinización.

Les granes son esvalixaes tantu pol vientu como pel agua, unes poques especies tienen estructures de tipu arilo y son esvalixaes por formigues.

Filoxenia

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Nomocharis aperta nel so hábitat natural, Napa Hai, Yunnan, China.
Gagea lutea.
Clintonia borealis, frutu baya.

Liliaceae, na so actual definición estricta, ye claramente monofilética (Chase et al. 1995a,[8] b[9]), magar ye malo de diagnosticar morfolóxicamente (Tamura 1998b [28]). Hayashi y Kawano (2000[29]) secuenciaron les rexones rbcL y matK del ADN cloroplastídico de Lilium y xéneros rellacionaos y atoparon resultancies coherentes cola circunscripción de Liliaceae sensu stricto propuesta por Tamura (1998,[28] quien dixebró la subfamilia Calochortoideae na so propia familia Calochortaceae). Patterson y Givnish (2002[30]) secuenciaron los xenes rbcL y ndhF y atoparon un fuerte sostén pa la monofilia de Liliaceae, la publicación tamién describe una filoxenia de los xéneros y aprove estimaciones de los tiempos de diverxencia.

Rellacionaes con esta familia tán Philesiaceae (2 xéneros monoespecíficos, del sur de Suramérica), Smilacaceae (monogenérica, 315 especies, casi cosmopolita), y Rhipogonaceae (1 xéneru con 6 especies, del este d'Australia), como respondíu por en Chase et al. 1995a,[8] 2006,[11] Conran 1998,[31] Fay et al. 2006,[32] Rudall et al. 2000a.[33] Nun se conocen calteres fora de los del ADN que xunan a toes estes families. Smilax ye polo xeneral hermanu de Liliaceae (pero nunca con más de 80 % de sofitu). Fay et al. (2006:[32] so sofitu), Givnish et al. (2006:[34] alto sofitu), y Chase et al. (2006[11]) atoparon a Philesiaceae y Rhipogonaceae como taxones hermanos, y a Smilacaceae como hermanu de Liliaceae.

Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus, y Tricyrtis formen un cláu (la subfamilia Calochortoideae), y son yerbes con rizomas rastreros ("creeping"), estilos estremaos nel ápiz, y el desenvolvimientu del megagametofito del tipu Polygonum (esto ye, el megagametofito desenvolviéndose d'una megaspora simple, con endosperma triploide). N'otres clasificaciones Calochortus foi allugada na so propia familia, ente que los demás xéneros de Calochortoideae fueron allugaos nun heteroxéneu Uvulariaceae (Dahlgren et al. 1985[35]) o nun Calochortaceae espandíu (Tamura 1998a[36]). Sicasí, estos miembros de Liliaceae nun tán cercanamente rellacionaos colos morfolóxicamente similares Uvularia y Disporum (Shinwari et al. 1994[37]), y el postreru ye equí allugáu en Colchicaceae.

El restu de los xéneros de Liliaceae constitúin los Lilioideae, un gran cláu carauterizáu por bulbos y raigaños contráctiles, y un megagemetofito desenvolviéndose de 4 megasporas (de tipu Fritillaria).

La monofilia de cada unu d'estos dos subclaos de Liliaceae ta sostenida por calteres de secuencies d'ADN (Chase et al. 1995a,[8] 2000,[10] Patterson y Givnish 2002[30]).

Un tercer cláu foi identificáu a partir de les investigaciones filoxenétiques de Clintonia, un xéneru de distribución disyunta ente América del Norte y l'este d'Asia. Utilizando les 5 especies de Clintonia (Clintonia andrewsiana, Clintonia borealis, Clintonia umbellulata, Clintonia uniflora y Clintonia udensis), dellos representantes de Liliaceae (tales como Cardiocrinum cordatum, Medeola virginiana, Scoliopus bigelovii y Scoliopus hallii) y los datos de les secuencies de los xenes cloroplastídicos rbcL y matK, llegar a la conclusión que Clintona ye monofiléticu, que consiste en dos claos, unu d'Asia oriental y l'otru de Norteamérica, y que'l xéneru más estrechamente rellacionáu ye Medeola. Dambos xéneros, Clintonia y Medeola, fueron dispuestos nuna subfamilia separada, Medeoloideae.[38]

Taxonomía

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Introducción teórica en Taxonomía

La familia foi reconocida pol APG III (2009[26]), el Linear APG III (2009[2]) asignó-y el númberu de familia 61. La familia yá fuera reconocida pol APG II (2003[39]).

Les subfamilies de Liliaceae

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  • 1. Lilioideae Eaton (sinónimos: Erythroniaceae Martynov, Fritillariaceae R.A.Salisbury, Liriaceae Batsch, Medeolaceae Takhtajan, Tulipaceae Batsch). Inclúi plantes frecuentemente bulboses y con raigaños contráctiles. Los tarmos nun son ramificaos, les fueyes tienen nerviación paralela. Les flores son grandes y el sacu embrionariu ye del tipu Fritillaria(esto ye, tetraspórico). El frutu ye una cápsula septicida. Les granes son frecuentemente esplanaes, cola exotesta en empalizada o lignificada. El númberu cromosómico básicu ye variable (n=9, 11 a 14). Los cromosomes, de la mesma, presenten un llargor bien variable, que va dende los 2,2 µm hasta los 27 µm. Esta subfamilia entiende 11 xéneros y alredor de 535 especies que se distribúin en rexones templaes y fríes d'América del Norte y l'este d'Asia. Los xéneros de Lilioideae con mayor riqueza d'especies son Tulipa (150 especies), Fritillaria (130), Lilium (110) y Gagea (90).
  • 2. Calochortoideae Dumortier. Presenten fueyes con nerviación paralela, flores grandes, ensin estilu o con un estilu bien curtiu. Tienen un periantu estremáu en mota y corola, colos tépalos pubescentes. El frutu ye una cápsula con dehiscencia septicida y el sacu embrionariu ye del tipu Polygonum.[40][41] Los númberos cromosómicos varien de n=6 a n=13, colos cromosomes de 1,5 a 6,5 µm de llargor. Entiende 5 xéneros, Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus y Tricyrtis, y unes 100 especies distribuyíes nel este d'América del Norte y nel este d'Asia. Dellos taxónomos suxirieron qu'estos 5 xéneros tienen de ser segregaos de Liliaceae y disponese na so propia familia, Calochortaceae.[42][43] Sicasí lo anterior, los sistemes modernos de clasificación (como APG o APG II o APWeb) nun reconocen a esta última familia ya inclúin a Calochortus y xéneros allegaos dientro de les Liliacees.
  • 3. Medeoloideae . Inclúi 2 xéneros (Clintonia y Medeola) y unes 7 especies distribuyíes nel este d'Asia y n'América del Norte. Presenten granes con estríes y un númberu cromosómico básicu de n=7.[38]

Llistáu de xéneros

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Lilium auratum.
Streptopus streptopoides var. japonicus.

Como foi descritu nos antecedentes históricos, la definición de Liliaceae camudó nel intre de los años. Nel pasáu tratar a la familia como un gran conxuntu heteroxéneu (Liliaceae sensu lato) que, más apocayá, foi estremáu en numberoses families segregaes. Na circunscripción moderna de Liliaceae considérase que la familia ta compuesta por 16 xéneros y 635 especies, que se listan de siguío:[3][44]

Los xéneros más representaos son Fritillaria (100 especies), Gagea (90 especies), Tulipa (80 especies), Lilium (80 especies), y Calochortus (65 especies).

Importancia económica

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Tricyrtis, detalle de la flor, les manches de colores o tonos distintos nos tépalos son abondo avezaos nes Liliacees.
Los tulipanes (Tulipa sp.) son bien apreciaos como flor de corte.
Ver tamién: Plantes bulboses, Floricultura

Munches especies de los xéneros Tulipa ("tulipán"), Fritillaria ("axedrezada"), Lilium ("lliriu", "azucena"), Calochortus y Erythronium son cultivaes como plantes ornamentales en tol mundu. Sicasí, los tulipanes y les azucenas o llirios son les de mayor importancia económica dientro de la familia, como se describe de siguío.

Tulipán

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El tulipán cultivar con dos oxetivos principales, la producción de flor cortada y la de bulbos secos. Estos postreros destínense, de la mesma, a satisfaer la demanda de bulbos pa parques, xardinos y usu llariegu y, per otru llau, p'aprovir los bulbos necesarios pa la producción de flor cortada. El comerciu internacional de flor cortada tien un valor global averáu de 11.000 millones d'Euros, lo cual aprove una magnitú de la importancia económica d'esta actividá.

El principal país productor de bulbos de tulipán ye Holanda, país que concentra'l 87% del área mundial cultivada, que ye d'aproximao 12.000 hectárees. Los bulbos d'esta especie prodúcense significativamente n'otros 14 países, encabezaos por Xapón, Francia y Polonia. La mayoría d'estos países utiliza los bulbos llograos pa la so propia producción de flor cortada o p'abastecer el so mercáu minorista de bulbos secos. Holanda, sicasí, amás de ser el principal productor internacional de bulbos, ye la esceición a esta xeneralización. Ello ye que produz aproximao 4.000 millones de bulbos añalmente, de los cualos el 53% usar nel mercáu de flor cortada y los restantes utilizar nel mercáu de bulbos secos. De los bulbos destinaos al mercáu de flor cortada, Holanda utiliza'l 57% pa satisfaer el so mercáu internu y el restu esportar a dellos países, dientro y fora de la Unión Europea.[45]

Llirios y azucenas

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De manera similar que nel casu de los tulipanes, la mayor área de producción de les variedaes de Lilium concéntrase y Holanda (76% d'área mundial). Otros 9 países, encabezaos por Francia, Chile, Xapón, Estaos Xuníos y Nueva Zelanda, producen azucenas a escala significativa. La metá de los países productores utilicen los bulbos que producen na industria de la floricultura y namái una pequeña proporción destinar al mercáu de ventes de bulbos secos. Países tales como Holanda, Francia, Chile, Nueva Zelanda y Australia utilicen los bulbos producíos p'abastecer non yá el so mercáu internu sinón tamién pa esportalos. Holanda produz alredor de 2.200 millones de bulbos de lliriu añalmente, de los cualos el 96% utilizar pa la so propia producción de flores y el restu ye esportáu a países de la Xunión Europea principalmente.[45]

Ver tamién

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Notes

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  1. ↑ Los sacos embrionarios pueden ser de distintos tipos d'alcuerdu a cuántes megasporas dexeneren dempués de la meiosis que sufre la célula madre de la megaspora. Nel tipu Polygonum dexeneren trés de les 4 megasporas y por eso'l sacu embrionariu dizse monospórico (provién d'una sola espora). Nel sacu embrionariu de tipu Fritillaria nenguna de les 4 megasporas dexenera depués de la meiosis y toes elles participen na estructura del sacu embrionariu maduru, por eso denominar "tetraspórico".[27]

Referencies citaes

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  1. ↑ Jussieu, A. L., . (1789). Genera Plantarum, 48.
  2. ↑ 2,0 2,1 Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, Non. 2. (2009), páxs. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 Stevens, P. F.. «Liliaceae» (inglés). Angiosperm Phylogeny Website. Versión 7, Mayu 2006. Consultáu'l 28 d'abril de 2008.
  4. ↑ 4,0 4,1 Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants.. Nueva York: Columbia University Press.
  5. ↑ Thorne, R. F. (1992). «Classification and geography of the flowering plants.». Bot. Rev. (58):  páxs. 225-348. 
  6. ↑ Lawrence, G. H. M. (1951). Taxonomy of vascular plants., Macmillan.
  7. ↑ Mathew, Brian (1989). Splitting the Liliaceae. The Plantsman 11 (2): 89.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995). «Molecular systematics of Lilianae.», Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.: Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, páx. 109-137.
  9. ↑ 9,0 9,1 Chase, M. W.; Stevenson, D. W., Wilkin, P., y Rudall, P. J. (1995b). «Monocot systematics: A combined analysis.», Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.: Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, páx. 685-730.
  10. ↑ 10,0 10,1 Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). «Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.», Wilson, K. L. y Morrison, D. A.: Monocots: Systematics and evolution., CSIRO Publ., páx. 3-16.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S. (2006). «Multigene analyses of monocot relationships : a summary». Aliso (22):  páxs. 63-75. ISSN: 00656275. http://www.ninaronsted.dk/page1/files/page1_5.pdf. Consultáu'l 25 de febreru de 2008. 
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Enllaces esternos

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