Taxonomía | |
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La Taxonomía (del griegu ταξις, taxis, 'ordenamientu', y νομος, nomos, 'norma' o 'regla') ye, nel so sentíu más xeneral, la ciencia de la clasificación. Davezu emplégase'l términu pa designar a la Taxonomía Biolóxica, la "teoría y práutica de clasificar organismos"[15][16][cita 4] Como-y la entiende na actualidá, la clasificación biolóxica tien que ser congruente coles hipótesis d'árbol filoxenéticu disponibles, nella, los organismos arrexuntar en taxones mutuamente escluyentes de la mesma arrexuntaos en taxones de rangu más altu tamién mutuamente escluyentes, de forma que cada organismu pertenez a unu y namái un taxón en cada rangu o "categoría taxonómica". En cada taxón, los organismos tienen calteres (singular calter) que los sos estaos del calter estremar de los organismos fuera del taxón, y son los atributos qu'en xunto s'utilicen pa delimitar los taxones. La mayoría[cita 5] de los especialistes ve a les especies, a les qu'alluguen en taxones na categoría taxonómica del mesmu nome, como una realidá oxetiva, y a los distintos conceutos d'especie como distintos aproximamientos pa reconocer esos llinaxes qu'evolucionen independientemente, polo qu'a pesar de les discrepancies ente autores na so conceutu taxonómicu y polo tanto polo xeneral nes llendes taxonómiques de caúna, suel ser considerada la categoría taxonómica más importante[cita 6][cita 7] na clasificación. Los taxones supraespecíficos son los qu'arrexunten especies y se xerarquicen en categoríes taxonómiques de rangu cada vez más altu: xéneru (grupu d'especies), familia, etc. hasta'l reinu. Nesta área tamién ta aldericáu'l conceutu de taxón a utilizar. Munchos especialistes afirmen que namái la "filosofía taxonómica" p'arrexuntar los organismos en taxones de la escuela cladista llogra que la clasificación ufierte'l serviciu que s'espera d'ella al restu de les cañes de la bioloxía, pero la escuela evolucionista tien razones pa delimitar con otros conceutos los taxones, tamién congruentes coles hipótesis d'árbol filoxenéticu, y los dos escueles atribúyense la creación de sistemes de clasificación que cumplen en mayor midida les sos funciones de sistemes d'almacenamientu y recuperación de datos, y de predictores del estáu de los calteres y les direiciones de la evolución que nun se midieron.
La Taxonomía tamién s'ocupa d'aldericar y actualizar los Códigos Internacionales de Nomenclatura, de los que por razones históriques hai unu pa cada disciplina (Zooloxía, Botánica y Bacteries), que'l so uso pa reglamentar l'usu de nomes "formales" ta consensuáu dende hai unos 100 años. Nun Códigu define'l sistema taxonómicu a utilizar —los Códigos n'usu definen el recién descripto, conocíu como'l "sistema lineano", del que se deriva la definición de taxón equí utilizada—; decídese la formación de nomes y cuál ye'l "tipu" col que s'herieden de taxón en taxón, y se explicitan los Principios de Nomenclatura percima de les regles, que'l so oxetivu o "principiu básicu"[19] ye aprovir la máxima estabilidá na nomenclatura. Los Códigos n'usu nun eviten les "diferencies filosófiques" ente taxónomos nos conceutos taxonómicos a utilizar nin na categoría especie nin nes categoríes supraespecíficas que son una fonte d'inestabilidá frecuente nos nomes de los taxones.
La Taxonomía Biolóxica ye equí tratada como una subdisciplina de la Bioloxía Sistemática, qu'amás tien como oxetivu la reconstrucción de la filoxenia, o historia evolutiva, de la vida.[cita 3] Como equí entendida la Taxonomía toma la decisión de qué sistema taxonómicu utilizar, la de qué conceutos taxonómicos acomuñar a esos taxones, la delimitación d'esos taxones dexando esplícitos los métodos que fueron utilizaos p'algamar, la formalización de los sos nomes na subdisciplina de la Nomenclatura, y tamién les ferramientes pa la Determinación o identificación de especímenes.[cita 3][cita 6] Como se calcula que namái un 10% de les especies ta descripto, como eses descripciones tienen distintos graos de resolución,[cita 8] y les especies evolucionen (camuden col tiempu en términos de los sos calteres) y camuda la so distribución, la determinación funciona recursivamente cola descripción y distribución d'especies nel área llamada alfa-Taxonomía o Taxonomía Descriptiva, o, deslindándola de la definición minimalista de Taxonomía que se remana dende va décades y por cuenta de que se intergradan nesa categoría taxonómica, l'área de la Sistemática Descriptiva[23] o Ciencia de la Biodiversidá,[cita 6] la que s'ocupa del descubrimientu, la identificación, la descripción, la clasificación y la catalogación[cita 6] de la biodiversidá del planeta, utilizando l'organismu como unidá de trabayu y que la so prioridá[24] ye la descripción de toles especies dientro d'un contestu evolutivu.[cita 6]
La Historia de la Taxonomía foi largamente percorrida por éstos y otres interrogantes y a lo llargo d'ella fueron formándose'l sistema de clasificación y les regles que nos quedaron como mandáu.
La crisis de biodiversidá que ye focu d'atención dende mediaos de 1990, la cantidá de datos acumulaos colos analís d'ADN, y la posibilidá d'intercambiar información al traviés d'internet, revitalizaron a esta ciencia nel ambiente científico dende les décades de 1990-2000, y xeneraron un alderique alrodiu de la necesidá de faer reformes sustanciales a los Códigos, dalgunes de les cualos entá se tán aldericando y otres yá s'incorporaron. Dalgunes d'estes propuestes son el BioCode, el PhyloCode, l'agregáu d'atributos al tipu nomenclatural como podríen ser los nuevos "marcadores d'ADN" (ADN barcodes), y les rellacionaes cola informatización de los datos y l'usu formal d'Internet.
El taxón ye un grupu d'organismos con circunscripción, posición y rangu. De la estructura de la clasificación biolóxica como dada na introducción, comúnmente llamada "taxonomía linneana" o "sistema linneano" (pero ver[cita 9]), derívase la definición de taxón, que como explicitan los Códigos de Nomenclatura,[cita 11] ye un grupu de organismos que tien:
El taxón redefinir según el "sistema" taxonómicu del que se deriva, magar la circunscripción ye necesaria p'allugar organismos nuevos nel so respeutivu taxón y poro, fundamental en toles clasificaciones. Asina, pue ser modificada la so definición p'afaese a taxonomíes que nun utilicen rangos, o pueden definise los taxones de formes más acutaes, pero les filosofíes taxonómiques que formaron trés escueles de la sistemática que dexaron un legáu a la materia, estremar nel conceutu que tien d'utilizase pa tremar los organismos en taxones, ye dicir el so definición conceptual, la so delimitación conceptual, el conceutu que rellaciona los organismos del taxón más ente sí que colos demás organismos, los distintos "conceutos de taxón" o "conceutos taxonómicos".[cita 13]
Según la escuela cladista, la que predomina anguaño,[cita 15] la taxonomía ye la ciencia que tien de decidir qué clados del árbol filoxenéticu van ser representaos por taxones y en qué categoría taxonómica allugalos.[cita 16]
Magar nos llibros de testu'l clado polo xeneral[18] defínese como "una secuencia d'una población ancestral y tolos sos descendientes", resulta ser una definición pocu rigorosa[cita 1]: el clado, como lo utilicen los taxónomos, arrexunta namái poblaciones vivientes o siquier les que s'utilizaron pa tomar los datos, les que nel métodu orixinal de Hennig –el fundador[40], o la "voz más articulada"[38] del cladismo– acomúñense como descendientes d'un mesmu llinaxe cuando se "atopen" o determinen los sos apomorfíes: los cambeos de calter nel llinaxe ancestral.[cita 1] Otres formes d'analises filoxenéticos como los métodos fenéticos (que'l so puntu de partida ye ciegu no que fai a la evolución de los calteres[cita 17][cita 18]) fueron incorporaos a la definición de clado, de forma que pueden hipotetizar un "clado" (poblaciones arrexuntaes por tener calteres compartíos dende l'ancestru común más recién) por aciu métodos d'analises non Hennigianos.[cita 1] El llector comenenciudu puede recurrir a les siguientes llectures, llistaes en Judd et al. (2007[18]): Farris (1979[53]), Donoghue y Cantino (1988[54]), Nelson y Platnick (1981[5]), Humphries y Parenti (1986[55]), Brooks y McLennan (1991[56]), Forey et al. (1992[57]), Cracraft y Donoghue (2004[58]).
"Clado" provién de cladogénesis.[cita 1] El conxuntu de tolos descendientes d'un llinaxe llámase grupu monofiléticu (monu: únicu, phylum: llinaxe) sensu Hennig,[cita 14] y los términos usualmente son utilizaos como sinónimos (pero ver[cita 2]). Los taxones que representen grupos monofiléticos llámense "taxones monofiléticos", y les apomorfíes del clado que representen, que pueden habese atopáu, nun algamar de normal como circunscripción. Les apomorfíes pueden habese perdíu o vueltu a derivar en dellos miembros del grupu, pueden presentar variación fenotípica en distintos ambientes nos que se presenta'l grupu que tien de ser espresada, pueden presentar los mesmos xenes pero otres variaciones por cuenta d'interacciones con otros xenes en distintos individuos o grupos que tamién tien de ser espresada, y pueden ser compartíes por otros clados que les adquirieren independientemente. Namái dempués de llograr una circunscripción (con apomorfíes con tola so variación fenotípica y genotípica, y les plesiomorfíes necesaries) y decidíu una categoría taxonómica, puede considerase al grupu un taxón "lineano" y decidir si nomalo según les regles formales de nomenclatura.
Hai otres escueles de clasificación. Quiciabes la más importante, dientro de les "minoritaries"[cita 15] ye la que considera que los grupos parafiléticos tamién tendríen de ser representaos por taxones nomaos formalmente, si los grupos que los conformen son lo suficientemente similares ente sigo y lo suficientemente disímiles del clado que queda fuera (escuela evolucionista[cita 19]). Los autores llistaos en Judd et al. 2007[18] pal llector comenenciudu: Simpson 1961,[15] Ashlock 1979,[62] Cronquist 1987,[64] Mayr y Ashlock 1991,[16] Stuessy 1983,[65] Stevens 1986[66]. Exemplos de "taxones parafiléticos" que s'utilicen nes "clasificaciones evolucionistes" son los procariotes (parafiléticos con al respeutive de los eucariotes) nel clásicu sistema de clasificación en reinos empecipiáu por Whittaker (1969[67] – Margulis 1971[68]) y que güei se sigue utilizando (p.ej. Cavalier-Smith 1998[cita 20]), y les dicotiledónees, parafilétiques con al respeutive de les monocotiledónees (p.ej. Takhtajan 2009[69]).
Otra escuela que foi encabezada por RR Sokal y PHA Sneath[70] (Sokal y Sneath 1963[47], Sneath y Sokal 1973[71], comentarios de los autores orixinales en Sokal 1986[2] y Sneath 1995[70]) recordaba que como nun había forma de testear si yeren verdaderes les "hipótesis previes" sobre evolución, los razonamientos faíense circulares: los "grupos preferíos" determinen les "apomorfíes preferíes" que de la mesma determinen los "grupos preferíos".[cita 21] Nos '60 cada autor d'una clasificación proponía un árbol dafechu distintu[cita 22] y yeren pocos los grupos que se calteníen ente autores. Sokal y Sneath non yá presentaben novedosos métodos d'analises "numbéricos"[nota 3] –cuantitativos– que sacaben provechu de les nesi momentu novedoses ordenadores, sinón que tamién yeren métodos "fenéticos"[nota 3]: intentaben nun asumir hipótesis d'evolución p'armar l'árbol, que tenía de buscase siempres qu'esistiera la posibilidá.[cita 17][cita 23] Nes últimes décades, en que "tola sistemática ye en dalguna forma numbérica"[70] por cuenta de la cantidá de calteres que se llogren de la mesma de cantidá de llinies d'evidencia distintes (a les tradicionales sumáronse los analises moleculares d'ADN, los calteres bioquímicos y d'ultraestructura), pudo dase vida útil a los métodos d'esta escuela fenética que coles mesmes perdió visibilidá, porque a midida que amiéstense hipótesis evolutives p'aumentar la congruencia ente llinies d'evidencia distintes, los taxónomos van llegando a un consensu alrodiu de cuálos van ser les "verdaderes" d'elles coles qu'envalorar la filoxenia, coles qu'inferir les rellaciones cladísticas.[cita 23] Dende mediaos de los '90 la sistemática vivió momentos emocionantes: empezar a acolumbrar un únicu árbol predictivu y robezu, y efeutivamente, munchos grupos fueron abandonaos por nun tar basaos n'hipótesis evolutives correutes, incluyíos dalgunos de llarga data que causaron muncha sorpresa. Los autores d'esta tradicionalmente llamada "escuela"[cita 19] enfatizaban que namái propunxeron métodos d'analís numbéricu[4], que fueron namái una parte d'importantes meyores numbériques n'analises filoxenéticos, sistemática molecular, analís morfométrico ya identificación numbérica.[70]
Güei, les clasificaciones cladistas predominen por sobre les evolucionistes.[cita 15] Los dos escueles almiten que se precisen nomes tantu pa los grupos parafiléticos como pa los monofiléticos que los tomen, el discutiniu ente cladistas y evolucionistes anicia en cuál ye'l sistema de nomes que tendría de formalizase nuna clasificación.[cita 24] Los evolucionistes formalicen nomes de grupos parafiléticos, y menten con nomes informales los grupos monofiléticos non clasificaos (por casu Cavalier-Smith 1998 d'equí p'arriba[cita 20] formaliza los reinos y noma los supergrupos d'eucariotes ensin formalizalos), ente que los cladistas formalicen namái grupos monofiléticos, llamando con nomes informales los grupos parafiléticos (por casu Adl et al. 2005[90] formalicen los supergrupos d'eucariotes y proponen el nome informal procariotas o bacteries pa esi grupu parafiléticu).
Más allá de los resultaos de los analises filoxenéticos, toles escueles coinciden en que la formalización de taxones en sistemes de clasificación tien dos funciones, en mires de ser un serviciu pa tou un abanicu d'usuarios finales, que non siempres pueden faese coincidir:
La decisión de si armar la clasificación pa predicir o pa identificar percorrió tola historia de la taxonomía; los dos funciones coincidiríen nuna clasificación que fuera coles mesmes "natural" como "artificial",[cita 27] ye dicir que los sos conceutos taxonómicos sían "naturales" y que los sos taxones sían "artificiales" -como siempres lo son, nes definiciones equí remanaes-, con claves d'identificación que la reensamblen en grupos con paecencies superficiales y polo tanto bien pocu predictivos, pero con regles de decisión esplícites coles que se llegue con facilidá al taxón terminal.[cita 25] La dificultá anicia en que si se fai l'exerciciu de buscar un solu calter que sía diagnósticu d'un taxón (si l'organismu tien un estáu del calter, pertenez al taxón, si tien otru estáu, nun pertenez al taxón, invariablemente, ye dicir una clasificación monotética), va notase qu'esta busca puede fallar siquier potencialmente en tolos grupos "naturales", por cuenta de que tolos calteres son inestables en dalgún grau y pueden evolucionar, y esto puede asoceder tamién si toma un conxuntu de calteres. La forma alternativa de circunscripción ye proponer los estaos de forma probabilística, esto ye, un organismu ye miembru d'un taxón si tien un númberu bien alto d'estaos de calteres similares a la descripción del taxón, especialmente de los pocu lábiles.[cita 28] El mesmu algoritmu politéticu va dar siempres el mesmu resultáu, basáu nes probabilidaes, pero dacuando puede nun ser l'esperáu. Equí atópase la diferencia fundamental ente lo que los autores llamen clasificaciones "naturales" y "artificiales": na clasificación natural, la determinación ye una probabilidá de tar acertáu, dicho otra manera un porcentaxe de vegaes espérase que la determinación llegue a un taxón correutu pero con un conceutu taxonómicu distintu del esperáu. Esto ye porque'l grupu (el conceutu taxonómicu) esiste independientemente de si'l taxónomo lo circunscribió correutamente, y independientemente de la clave d'identificación utilizada. Nes clasificaciones artificiales, con tanto taxones como conceutos taxonómicos artificiales, la determinación, anque provenga d'una pesadura probabilística de los calteres, siempres ye la correuta, anque'l grupu nun resulte ser lo que'l taxónomo tenía en mente. El trabayu del taxónomo manifestar na so habilidá pa correxir los grupos artificiales creaos pol home (los taxones) de forma d'averalos cada vez más a los grupos naturales (los conceutos "naturales") con cada agregáu d'información nueva.[nota 4]
Si un grupu "natural" ye un grupu "predictivu" y esto, en taxones cimeros a especie, llograr el númberu y pesu de los calteres, midíos y non midíos, compartíos polos miembros del grupu qu'evolucionen xuntos, entós la "naturalidá" de los grupos va ser una cuestión de grau, y va haber grupos más o menos similares, o más o menos "naturales".[cita 27] El so componente más importante ye l'históricu o filoxenéticu,[2] qu'amás ufierta impreses nes sos semeyances fenéticas les restricciones construccionales qu'acuten les direiciones de la evolución del grupu d'una forma que nun puede ser esplicada por factores ecolóxicos.[40] Tanto cladistas como evolucionistes axudíquense les clasificaciones con mayor valor predictivu, o "más naturales" (p.ej. T Cavalier-Smith[cita 29], E. Mayr[cita 30], NIN Platnick[cita 31], Hörandl y Stuessy[cita 32]).
Anguaño los taxónomos, entá dientro de la escuela cladista (p. ex. Judd et al. 2007[18]:33), tienen claro que nun ye d'utilidá que cada clado o conceutu de taxón penriba d'especie formalícese, ye dicir corresponder con un "taxón nomáu" acorde a les regles consensuaes nos Códigos Internacionales de Nomenclatura. Les decisiones a la de sintetizar l'árbol, inevitables, pueden paecer un pocu arbitraries por falta de métodos confiables pa llograr los dos oxetivos acabante mentar[cita 33], pero pueden xeneralizase dellos criterios ([18]:32-35):
Hai dos criterios pa decidir la categoría taxonómica. Unu, el tradicional, ye'l qu'esiste dende los entamos de la clasificación y ye anterior a la teoría de la evolución; ésti decide la categoría taxonómica según el grau de variación del plan corporal ente taxones.[40] Dende la incorporación de la teoría de la evolución al pensamientu científicu, interpretar a la categoría taxonómica como la que deriva d'un grupu de apomorfías qu'apurren ciertu grau de variación nel plan corporal del taxón en rellación a los demás taxones na mesma categoría.[40] Entós los reinos y los filos (les categoríes más altes) deriven de tresformamientos evolutivos importantes que definieron de nuevu'l plan corporal, a les que siguió un batallón de novedaes evolutives forzaes a afaese al nuevu cambéu, ente que les categoríes más baxes, como xéneros y especies, tienen variaciones en calteres más triviales, y polo tanto más inestables.[40] Esta construcción de categoríes, basada en variación de calteres más a menos estables, ye la que llegó hasta los nuesos díes y probó ser útil pa los usuarios finales d'una clasificación (ej. Cavalier-Smith 2010[40]). Otru criteriu de clasificación en categoríes foi l'empecipiáu por Hennig (1950,[36] 1966[37]), quien proponía que la edá xeolóxica absoluta d'un grupu fuera'l criteriu pa decidir la so categoría taxonómica, y magar hai científicos trabayando pa llograr esta meta en dellos grupos[106] según otros paez ser un conceutu abandonáu[nota 6]. Les categoríes resultaron ser útiles pa los oxetivos de la clasificación (ej.[108][109],[110]), pero dalgunos autores tornar por considerales arbitraries[nota 7] y hasta los hai que proponen esaniciar el sistema de clasificación con categoríes (por casu en de Queiroz 2006[nota 8]). Por razones históriques utilícense les categoríes linneanas de clasificación: reinu, filu o división, clase, orde, familia, xéneru y especie.
Un "conceutu de taxón" particular ye'l d'especie. La mayoría de los especialistes ve les especies, a les qu'alluguen en taxones nel rangu o categoría taxonómica del mesmu nome, como un "taxón natural", una realidá oxetiva,[cita 5] faciendo usu los distintos conceutos d'especie de los distintos aproximamientos o les distintes propiedaes emerxentes nel nivel d'organización del llinaxe qu'evoluciona independientemente, esto ye que, siquier potencialmente, adquier el so propiu set de cambeos evolutivos. A diferencia de la situación nos rangos más altos, el fechu de qu'esti rangu ye oxetivu y qu'esiste siquier ente o en forma de dos cotes cimera ya inferior ye pocu cuestionáu na práutica, ye-y intuitivu al legu,[120] y ye'l conceutu que fai que cobren sentíu oxetivos d'otres cañes como "caltener toles especies": un llinaxe que se pierde nun puede ser refechu ensin cambeos evolutivos en llinaxes emparentaos. Pero como nun se sabe cómo van evolucionar los llinaxes y polo tanto cuálos de les delimitaciones posibles constitúin una "unidá evolutiva" en procesu de especiación, o cuál considerar la "unidá evolutiva especie" cuando distintos calteres evolucionen d'a grupos de tamaños distintos, la delimitación dacuando vuélvese dafechu una cuestión de consensu.
Un llinaxe, una especie, consta d'una o un grupu de poblaciones, que tamién son difíciles de definir, magar el conceutu espacial, les sos llendes xeográfiques, metodológicamente siempres tán presentes. De normal defínense como un grupu d'individuos d'una mesma especie qu'ocupen una rexón xeográfica más o menos bien definida y colos individuos interactuando ente sigo.[18] Estes "interacciones" non yá refieren al intercambiu de xenes que puede habelo o non según el so tipu de reproducción sinón tamién al fechu de que compiten polos mesmos recursos, comparten les mesmes condiciones, son afeutaos polos mesmos gremios de predadores, patóxenos y parásitos y de competidores interespecíficos por dalgún recursu, tienen les mesmes interacciones de simbiosis y comensalismo con otres especies, y reprodúcense y esvalixen polos mesmos mecanismos, polo que la población sufre amás de los avatares del azar una seleición de xenes por aciu la sobrevivencia y reproducción sexual o asexual d'aquellos individuos que los porten y que la so descendencia eventualmente ocupa'l nichu qu'ocupaben los demás.[121] (El nichu n'ecoloxía definir en función de la sobrevivencia del llinaxe[122]: les carauterístiques ecolóxiques del xéneru o rangos cimeros nun algamar pa esplicar cómo sobreviven los sos llinaxes; dellos taxónomos pueden utilizar una definición más amplia de nichu pa referise a los espacios dimensionales qu'acuten el nichu de les especies arreyaes en taxones cimeres, conceutu qu'otros prefieren llamar "zones adaptatives".[nota 9]) Estes interacciones ente individuos que caltienen integráu'l llinaxe son definíes tradicionalmente como "cohesión",[cita 34] un conceutu con más factores que la posibilidá d'hibridar en simpatría —el "conceutu d'especie biolóxica" de Mayr—, pero que non siempres delimita unidaes discretes: la cohesión tien graos, les poblaciones comunicar ente sigo por "corredores" que les caltienen más o menos cohesives y quiciabes a distintu grau en cada aspeutu a evolucionar, entá ensin corredores los individuos de les poblaciones nun s'aparien al azar y apáriense o interactúan con más probabilidá colos individuos más cercanos a sigo mesmos, polo que priorizar factores distintos de la cohesión puede dar resultancies distintes. Inclusive si llegar a un alcuerdu nestos factores y graos, si los llinaxes consten d'un continuum espacial que correlacione con un continuum de cohesión, inda pueden ser estremaos n'unidaes de forma arbitraria.[140] Esto llevaría a clasificaciones incompatibles, cuando les sos delimitaciones asolápense.[120][141] Na busca de la categoría puede reconocese una cota inferior (una población que nun sobrevive ensin la so metapoblación, ye dicir que nun ye independiente, nun ye una especie) y una cimera (por casu, la descripción d'un xéneru nun tendría d'algamar pa esplicar cómo sobrevive cada unu de los sos llinaxes, cómo se caltién el so "continuidá" nel tiempu). Esa busca siquier anguaño paez ser infructuosa en dellos taxones, especialmente microbios de reproducción asexual, que la so cohesión paez ser un continuum, nel que toles categoríes paecen ser arbitraries.[140]
De los conceutos d'especie, que son "casi tantos como especialistes dispuestos a aldericalos", dos tuvieron importantes implicancias na estabilidá de la nomenclatura y nes cañes de la ciencia que los utilicen.[120] Unu ye'l "conceutu d'especie biolóxica" o BSC (biological species concept[cita 35]), que delimita a la especie como'l grupu de poblaciones que puede hibridar ente sigo y dar descendencia fértil, que nun subdivide les comunidaes reproductives nun siendo que se caltengan aisllaes en simpatría, y ye'l conceutu más utilizáu, o siquier el más invocáu, dende la so articulación por E. Mayr nos 1940-1960 hasta los 1980-1990; l'otru que ganó popularidá nes últimes décades ye'l "conceutu d'especie filoxenética" o PSC (phylogenetic species concept[cita 36]), qu'estrema les comunidaes reproductives nun granu más finu según si caltienen calteres nun analís de filoxenia, y en munchos taxones, inclusive en dalgunos que paecíen bien estables como Primates, se superpuso la so clasificación a la del BSC.[120]
Una de les intenciones del BSC como formuláu por E. Mayr yera en parte embrivir el tracamundiu causáu pol ensame d'ecotipos[142] dientro de les especies biolóxiques.[113] Esto ye porque la práutica habitual ye que se describan les especies d'una pequeña rexón dada, que nesa rexón tán bien aisllaes reproductivamente ente elles, pero nos intentos d'integrar la información ente rexones ye común atopar un continuum de tipos intermediarios.[140] Sicasí, el BSC, fora de los taxones de vertebraos de tamañu grande a los que Mayr taba avezáu, nun resultó delimitar taxones con tanta precisión como paecía, ente les especies biolóxiques puede haber distintos graos na capacidá d'hibridar y quiciabes nun 10% de les especies biolóxiques d'animales, un 25% de les especies biolóxiques de plantes y un porcentaxe más altu de microbios atópense híbridos y non necesariamente con especies hermanes;[140] polo qu'entá sol BSC siguen atopándose diferencies ente taxónomos a los que se denominó "divisores" (splitters) y "agrupadores" (lumpers) ([120] mesma terminoloxía qu'en taxones cimeres[143]:238-241), ente que nos continuum sigue esistiendo'l problema de los solapamientos. Habiendo decidíu utilizar esi conceutu d'especie, inda se suman a la incertidume les inconsistencies históriques ente la delimitación práutica —de normal fenética— y la muncho más costosa delimitación conceptual de les especies.[140] El requerimientu clave p'arreglar estes diferencies ye que los taxónomos sían esplícitos alrodiu de qué conceutu taxonómicu y qué métodu p'algamar el so delimitación tán siendo utilizaos, de forma de poder superponerlas y utilizales sincronizadamente cuando eventualmente atópase más d'una clasificación describiendo la mesma rexón.[120][140]
L'últimu pasu nuna clasificación consiste en buscar qué nome científicu correspuénde-y al taxón o pescudar si precísase publicar unu nuevu, y eso fai según les regles escrites nos Códigos Internacionales de Nomenclatura. Por razones históriques hai unu pa cada disciplina: de Zooloxía,[31] de Botánica,[29] y de Bacteries,[30][nota 10] y actualícense frecuentemente como resultáu de los Congresos Internacionales qu'axunten a los científicos pa tal efeutu. Por casu, a xunetu del 2015 l'últimu Códigu de Botánica ye'l de Melbourne (revisión 2011, publicáu en 2012[29]), el postreru de Zooloxía ye la cuarta edición (revisión 1999, publicáu nel 2000[31]), y el postreru de Bacteries ye la revisión de 1990 (publicáu en 1992[30]). Les ediciones pueden nun ser la última versión, yá que se publicaron darréu enmiendes. Los Códigos tienen delles diferencies ente sigo, pero na so esencia funcionen de forma similar. Col oxetivu, y el "principiu básicu",[19] de "estabilidá na nomenclatura"[cita 37] los autores de los Códigos numberen los sos principios,[cita 38] de los que'l "Principiu de Prioridá" consiste en que cada taxón cola so circunscripción, posición y rangu tien de tener el primer nome de los establecíos para él como únicu "nome aceptáu" ("nome correutu" en Botánica, "nome válidu" en Zooloxía) pa la comunicación.
El principiu de prioridá ye senciellu d'espresar, lo dificultuoso ye decidir cuándo dos autores tán refiriéndose al mesmu taxón y cuándo a unu distintu, o dichu con más rigor, lo dificultuoso ye decidir, cuando un nuevu autor camuda les hipótesis taxonómiques de forma de recircunscribir los grupos o camudalos de posición o rangu, cuál de los nuevos taxones tendrá d'utilizar un nome yá utilizáu nel pasáu. Los Códigos deciden que'l nuevu taxón que "herieda" el nome ye'l que contién el mesmu tipu dientro d'él. Los Códigos busquen que cada descripción, cada conceutu taxonómicu o cada conxuntu de subtaxones que yá foi nomáu siga col mesmu nome no posible. D'esta forma los Códigos definieron lo qu'en nomenclatura se llama'l "taxón nominal":[cita 39] l'asociación permanente ente un "nome" y un "tipu", esti postreru establecíu, nestos Códigos, nuna categoría taxonómica primaria dada. Esta asociación perdura al traviés de los cambeos de circunscripción, necesaria pa establecer y reutilizar el taxón nominal pero variable ente autores; al traviés de los cambeos de posición taxonómica, que na categoría especie lleva a un cambéu nel nome; y al traviés de los cambeos de categoría si camudar a una categoría cercana que caltién el tipu (del mesmu "grupu de categoríes"), que de normal lleva tamién dalgún cambéu nel nome.[cita 40]
Especímenes tipu |
El "tipu", el conteníu del taxón que s'afita permanentemente al nome, ye daqué distintu si tamos falando d'un nome na categoría especie o inferior, o d'un nome d'una categoría cimera a especie. Nestos Códigos, na categoría especie o inferior a especie (les categoríes del grupu especie), "l'espécime tipu nomenclatural" ye un espécime específicu de la especie idealmente completu, en bones condiciones, y depositáu nuna coleición que la so mantención y crecedera sían empobinaos por un taxónomo especializáu (un curador), quien tendría de dexar al públicu un accesu a los tipos anque sía acutáu. Cuando ye posible, los tipos depositar n'instituciones dedicaes a la ciencia como museos d'historia natural y xardinos botánicos. Cuando'l tipu utilizáu na publicación orixinal (el "holotipo") perdióse o vueltu irreconocible, nun hai otru espécime de la coleición orixinal que pueda reemplazalo (un "lectotipo"), y hai necesidá d'un tipu pa reutilizar un nome, el nome nun se pierde sinón que puede escoyese de los especímenes identificaos col mesmu nome y llocalidá que l'orixinal, un "neotipo"[cita 41]. Nos casos particulares de bacteries[cita 42], protozoos[cita 43], algues y fungos[cita 44] que les sos coleiciones consten de cepes vives, el tipu nun ye un únicu organismu muertu sinón que ye una cepa cultivada viva, polo xeneral conxelada, y disponible en siquier una[cita 42] o dos[cita 44] coleiciones distintes según el Códigu.
Con al respeutive de los taxones cimeros a especie, el nome del xéneru —y de les demás categoríes del grupu xéneru— tien como "tipu" al taxón nominal d'aquella especie contenida nél que foi publicada primero; y el nome d'una familia —y de les demás categoríes del grupu familia— tien como "tipu" al taxón nominal del xéneru conteníu nella que foi publicáu primero. Nótese que nestos casos el "taxón nomáu" ye un grupu de organismos que'l so tipu ye un xéneru o una especie conteníos nél, anque, como ta nomáu según les regles formales de nomenclatura, el tipu contién de la mesma un espécime tipu o un taxón que eventualmente añerar. Colos cambeos de circunscripción, esi espécime ye l'únicu que se caltién necesariamente dientro de les llendes de cada taxón de cualquier categoría.
Si dientro de la estensión[nota 11] (la composición d'organismos) del taxón nun hai nengún exemplar especificáu como "tipu", l'autor de la circunscripción puede decidir nomala formalmente, esto ye, crear un taxón nominal que va pasar al terrén de los "nomes científicos" pol restu de la historia de la taxonomía. El tipu va ser un exemplar identificáu dientro de la estensión del taxón, debidamente depositáu nuna coleición, y el nome va ser un nome en llatín o llatinizáu construyíu según ciertes regles explicitadas nos Códigos (dalgunes de les cualos van vese más embaxo). Tolos datos del nuevu taxón (el nome, la posición, la categoría taxonómica, la descripción o la diagnosis escrita en forma de calteres espresaos en pallabres, los datos del allugamientu del tipu) son "efeutivamente publicaos" si ser onde sían accesibles pa otros científicos y espertos locales, como una revista científica, o un llibru. Nun se consideren efeutivamente publicaos los nomes publicaos en medios efímeros de publicación como un catálogu de granes, un diariu, o per corréu electrónicu. Toos estos datos efeutivamente publicaos converten al taxón nominal nun nome establecíu[cita 45] ("válidamente publicáu" en Botánica, "disponible" en Zooloxía), y ye cuando dicimos qu'un nome tien l'estatus de "nome científicu" o de "nome formal".[cita 46]
Cuando s'atopa más d'un "tipu" dientro del taxón, los demás nomes pasen a ser sinónimos taxonómicos del primeru, el "nome aceptáu" ("nome correutu" en Botánica, "nome válidu" en Zooloxía) del taxón. Pero si al afayase esti fechu un nome más recién yá ta bien estendíu, puede proponese a la Comisión respeutiva como esceición de primeres de prioridá y n'ares de la estabilidá, amestar el nome a la llista de noma conservanda, nomes que se consideren el nome aceptáu por razones práutiques.
Los nomes tamién pueden ser establecíos pero illexítimos. Esto ye porque les regles enunciaes pa establecelos nun torgaron la so formación, pero afayar que nun cumplen colos principios, los que s'intenten cumplir por aciu les regles y que son enunciaos na primer parte de cada Códigu. Por casu los principios más importantes pa caltener la estabilidá na nomenclatura son que tien d'haber un solu nome pa cada taxón, y el principiu de prioridá. Los dos razones principales poles qu'un nome puede ser illexítimu son qu'al momentu de la publicación nun s'evitó que (a) fuera redundante, ye dicir que l'autor establez un nome científicu pa un taxón que na composición d'organismos tien un exemplar que yá forma parte d'un taxón nominal y ye asina d'una forma "evidente", y (b) que fuera homónimu —non sinónimu— d'otru anterior, ye dicir qu'un "nome" que yá formaba parte d'un taxón nominal fuera acomuñáu a un "tipu" nuevu. Mientres nun haya un rexistru central de nomes incluyíu nes regles estes situaciones nun son evitables por aciu elles, y a pesar de que lo intenta nun son inda fáciles de detectar, publicar miles de nomes nuevos per añu[153] y namái se llogró establecer un rexistru central mandatariu de nomes y publicaciones en bacteries, qu'esiste dende 1980.[154] Nun se terminaron de informatizar los datos de la lliteratura publicada en papel pa indexarlos en bases de datos dixitales, y botánicos y zoólogos non consensúan la creación de "índices de nomes adoptaos"[154] ("non suprimíos", dexando los nomes non indexados suprimíos por defectu) nos taxones que los toquen por medrana a qu'unos pocos especialistes dexen publicaciones fora de la indexación y atropen la nomenclatura d'un grupu.[141]
Cuando l'aplicación estricta d'un Códigu resulta en desestabilización de la nomenclatura, o nun cumple los Principios, como s'argumenta cuando se realicen propuestes de caltenimientu de nomes o de supresión de nomes ruinamente establecíos, la situación preséntase ante la so Comisión respeutiva, que tien la responsabilidá de tomar una decisión al respeutu.[cita 48] La composición y funciones de cada Comisión tán contemplaes nel so respeutivu Códigu, y tantu les propuestes como les decisiones tomaes en rellación a elles son publicaes na so respeutiva revista especializada. Les decisiones tomaes pola Comisión Internacional de Nomenclatura Zoolóxica son publicaes na so revista, The Bulletin of Zoological Nomenclature,[155] les tomaes polos Comités auspiciados pola Asociación Internacional pa la Taxonomía de Plantes (IAPT) son publicaes na so revista, Taxon,[156] y les tomaes pol Comité Internacional de Sistemática de Procariotas y Bacterioloxía son publicaes na so revista, el International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM).[157]
Finalmente, la nomenclatura botánica, la nomenclatura zoolóxica y la nomenclatura bacteriolóxica son independientes la una de la otra, (con pocos taxones salvaos[nota 12]?). De resultes, el mesmu nome puede ser utilizáu pa una planta, pa un animal o pa una bacteria, ensin que sían formalmente nomes homónimos, y anque nun ye lo aconseyable anguaño animales y plantes pueden tar compartiendo'l 13% de los sos nomes na categoría de xéneru.[158]
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Nos Códigos de Nomenclatura, son siete les categoríes primaries o principales:[cita 49] Reinu, Filu o División, Clase, Orde, Familia, Xéneru, Especie. Históricamente, el Códigu de Zooloxía utilizó la categoría Filu (Phylum n'inglés y en llatín), y el Códigu de Botánica y el de Bacteries biforcáu d'él, la de División (Division, n'inglés, Divisio en llatín), anguaño nuna direición escontra l'harmonización tratar como sinónimos.[cita 49]
Una regla mnemotéunica pa recordales ye la siguiente:
El rei ye un filósofu de muncha clase que ordena pal so familia xéneros de bona especie | ||
— Reinu Filum Clase Orde Familia Género Especie |
La reina ye una diva de muncha clase que ordena pal so familia xéneros de bona especie | ||
— Reino División Clase Orde Familia Género Especie |
L'establecimientu d'un nome nuna categoría primaria genera un "tipu" no que los Códigos llamen el "grupu de categoríes" que toma toles categoríes entemedies penriba y per debaxo de la categoría primaria, que van tener, xustamente, el mesmu "tipu". Estos taxones van ser establecíos cuando los publicar per primer vegada, cola so respeutiva circunscripción.[cita 49]
Depués d'establecer les categoríes primaries pueden entrepolase dalgunes categoríes secundaries, pero a diferencia de les primaries éstes son optatives, y nun ye necesariu entrepolales a lo llargo de tola categoría nuna clasificación, pero una vegada que decidió amestase una categoría secundaria a un taxón primariu, sí ye necesariu amestala a lo llargo de too esi taxón. Son tribu ente familia y xéneru (perteneciente al grupu familia), seición ente xéneru y especie (perteneciente al grupu xéneru), y les qu'utilicen prefixos: superfamilia, subfamilia.[cita 49] La categoría de subtribu namái puede establecese dempués de la de tribu, y la de subseición dempués de la seición. Les categoríes secundaries propuestes per cada Códigu van presentar na seición siguiente.
Nos Códigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomiu (una espresión de dos pallabres) en llatín, onde la primer pallabra, el "nome de xéneru", ye compartida poles especies del mesmu xéneru; y la segunda, el "axetivu específicu" o "epítetu específicu", fai alusión a dalguna carauterística o propiedá distintiva d'esa especie en particular, como pueden ser el color (albus, 'blancu'; cardinalis, 'coloráu cardenal'; viridis, 'verde'; luteus, 'mariellu'; purpureus, 'púrpura'; etc.), l'orixe (africanus, 'africanu'; americanus, 'americanu'; alpinus, 'alpín'; arabicus, 'arábigu'; ibericus, 'ibéricu'; etc.), al hábitat (arenarius, 'que crez nel sable'; campestris, 'de los campos'; fluviatilis, 'de los ríos'; etc.), un homenaxe a una personalidá de la ciencia o de la política o atender a cualesquier otru criteriu. Nun ye necesariu que'l nome tea en llatín, namái ye necesariu que tea llatinizáu. Los nomes de xéneru siempres van cola primer lletra en mayúscules, los epítetos específicos siempres van en minúscules, y los nomes de xéneru y d'especie van siempres n'itáliques (o sorrayaos, si s'escríbe a mano).[nota 13] Al escribir el nome d'especie, l'epítetu específicu nunca s'utiliza solu, y ye obligatorio que tea precedíu pol nome del xéneru, de forma que'l nome de la especie sía'l binomiu completu. La abreviatura a la primera lletra del nome del xéneru precediendo l'epítetu específicu completu tamién ye aceptable una vegada que'l nome yá apaeció na so forma completa na mesma páxina o nun artículu pequeñu. Asina, por casu, el merucu de tierra foi llamáu Lumbricus terrestris por Linneo, y si el nome yá apaeció antes nel artículu y nun hai ambigüedá, puede volver referise a ella como L. terrestris. Respeuto de los taxones allugaos na categoría de xéneru y superior, los nomes son uninomiales (consten d'una sola pallabra) y siempres s'escriben cola primera lletra en mayúscules (anque solamente na categoría de xéneru van n'itáliques[nota 14]). Como los Códigos de Nomenclatura prohiben que dientro de cada Códigu haya dos taxones col mesmu nome, nun puede haber dos xéneros col mesmu nome (nin dos taxones penriba de xéneru col mesmu nome), pero como asocede que l'epítetu específicu de les especies namái s'usa dempués del nome del xéneru, puede haber dos especies distintes pertenecientes a xéneros distintos que compartan el mesmu epítetu específicu. Una vegada fitu, un nome nun ye sustituyíu por otru ensin un motivu nomenclatural. Por casu el carbayu de la contorna de Madrid foi bautizáu como Quercus pyrenaica equivocadamente, yá que nun s'atopa nos Pirineos, pero tal circunstancia nun xustifica un cambéu de nome.
L'encamientu ye que los nomes sían fáciles y descriptivos,[cita 52] y a qu'usen esi curiosu coles mires de que sían utilizaos una parte significativa de los usuarios finales dedicó Linneo munches de les sos seiciones en Philosophia Botanica[142]; pero nun hai regles que torguen a los investigadores utilizar el so propiu maxín pa crear los nomes científicos más insólitos: el nome de l'araña Pachygnatha zappa, porque tien una mancha nel abdome igual al bigote del artista Frank Zappa; dalgunes mosques chupadores de sangre del xéneru Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. rapaza, M. quería, M. chamaca, M. chamaguita, M. moza, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, toos axetivos cariñosos; el dinosauriu que foi llamáu Bambiraptor debíu al Bambi de Disney; el moluscu bivalvu Abra cadabra (anque dempués camudar de xéneru); y quiciabes el casu más sobresaliente, el xéneru d'arañes brasilanes Losdolobus, llamáu asina porque los investigadores que lu describieron, queriendo homenaxar a dos arxentinos que collaboraren, pidiéron-yos a éstos qu'inventaren un nome pal nuevu xéneru, que quedó como Losdolobus por "los dolobus", términu del lunfardo arxentín intraducible nuna enciclopedia.[161]
Los Códigos nuna de los sos encamientos faen un llamáu a la responsabilidá, "Los autores tendríen d'exercitar un razonable curiáu y considerancia na formación de nomes nuevos p'asegurase de que son escoyíos colos sos subsecuentes usuarios en mente y que, mientres sía posible, sían apropiaos, compautos, eufónicos, fáciles de memorizar y nun causen ofiensa".[cita 52]
Nes categoríes cimeres a xéneru los nomes científicos son el raigañu del tipu (un xéneru del taxón, nos rangos más baxos el más antiguu) con un sufixu que denota la categoría na que'l taxón foi allugáu,[cita 53] según indícase na siguiente tabla:
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Un "nome descriptivu" ye por casu Monocotyledoneae ("un cotiledón"), o un nome con un raigañu descriptivu en llugar de derivar d'un xéneru tipu como Coniferales (raigañu: "Conifer-" sufixu: "ales").[cita 66] Estos nomes nun tán acomuñaos a un xéneru "tipu" en Botánica, sinón a la descripción inferida del nome (p.ej. les monocotiledónees pueden recircunscribirse de forma de dexar cualesquier de les sos subtaxones fuera del grupu, pero tener "un cotiledón"), sicasí sí tán acomuñaos a un xéneru tipu en Bacteries, amás d'a la descripción inferida del nome[cita 66]. Los Códigos llamen a los nomes descriptivos ensin xéneru tipu typeless ("ensin tipu"), dellos autores prefieren definir como "tipu" al conteníu del taxón que tea acomuñáu al nome nun taxón nominal, polo que la descripción inferida d'un nome descriptivu sería tamién un "tipu". Nótese qu'esta regla difier de la de taxones inferiores, nos que la descripción inferida del nome descriptivu nunca s'amiesta al "tipu". Amás en taxones cimeros al grupu familia, o superiores al grupu orde en bacteries, nun ye mandatariu que'l xéneru escoyíu como "tipu" sía'l primeru de los nomaos en regla.
Un exemplu de taxón ye l'orde Primates. Nesta espresión, "orde" especifica la categoría taxonómica del grupu, más abarcativa que la categoría de familia y menos abarcativa que la de clase. "Primates" ye'l nome del taxón. L'orde Primates ta incluyíu na clase Mammalia (los mamíferos), y de la mesma inclúi diverses families como la familia Cebidae (cébidos, les mones americanes) o la familia Hominidae (homínidos, la familia que nos inclúi como especie).
Per debaxo de la categoría especie atopen la subespecie, variedá y forma, toes categoríes pertenecientes al "grupo especie". El so nome armar col nome de la especie siguíu de subsp. o de var. o f. (ensin itáliques) respeutivamente, siguíu d'un epítetu subespecífico n'itáliques: Carpinus caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. ligustrina, salvu nes subespecies d'animales que nun lleven la partícula subsp: Canis lupus familiaris. Son nomes trinomiales.
Amás, en tolos taxones, la primer vegada que se noma un taxón nuna publicación científica, el nome científicu puede trate siguíu del apellíu del autor de la so descripción (de normal llamáu la "autoridá"), meyor entá si siguir del añu en que'l taxón foi descritu. El nome del autor puede tar embrivíu, por casu a Linneo embrivir con una L.. Les vegaes posteriores que se noma al taxón na publicación evita l'autor y l'añu de publicación. Dacuando atópense variaciones na forma en qu'autor y añu son escritos (por casu hai dos autores coneutaos por pallabres en llatín como in o et o ex, o l'autor ta ente paréntesis), y cada una d'estes variaciones tien el so significáu en Nomenclatura. Por casu, nel casu de los animales, si na actualidá una especie en particular ta allugada nun xéneru distintu al que-y foi asignáu pola so autoridá orixinal, el nome del autor y l'añu poner ente paréntesis indicando asina que orixinalmente describir con otru nome. Asina, el lleón na actualidá ye Panthera leo (Linnaeus, 1758), y ponse autor y añu ente paréntesis porque Linneo describir orixinalmente como Felis leo. L'autor y añu de publicación nun son regles sinón encamientos de los Códigos de Nomenclatura, pero son d'usu corriente na lliteratura y encamentaos por munchos autores. Cuando se fai referencia a la circunscripción d'un conceutu taxonómicu utilizáu na actualidá que difier de la circunscripción de la publicación del taxón nominal, puede atopase el conector sensu[162] (p.ex. "Arenaria sensu McNeill (1962)"). L'autor y añu del taxón nominal orixinal caltiénense preseos pa evitar errores con nomes homónimos, y esperablemente nel futuru ambos autores puedan reemplazase por un Identificador Global de Conceutos Taxonómicos (de nomes según cada autor, como orixinalmente utilizar Linneo[142]), que cuando se resuelva emponga a la cita del conceutu utilizáu con toles sos referencies y quiciabes un enllaz a la publicación.[34][163][162]
La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos nos que ye frecuente reparar errores ya inconsistencies, y esto asocedía entá en mayor midida primero que los Códigos Internacionales reglamentaran estos trabayos bien pormenorizadamente. Los nomes de los taxones pueden camudar cuando son redescubiertas descripciones más antigües del mesmu taxón, y aplícase el principiu de prioridá, o cuando se repara que la descripción orixinal en realidá refería a un taxón distintu. Nun suelen dase estos casos nos grupos yá bien estudiaos, y nos Códigos hai amás mecanismos pa la supresión de nomes ruinamente definíos nos grupos más complicaos. Una vegada asitiada la taxonomía fundamental d'un grupu, ye pocu probable que los cambeos de nomes dar por esta clase de motivos.
Los nomes camuden cuando'l descubrimientu de nueva información obliga a modificar les circunscripciones, pero tamién —y ensin necesariamente nueva información que lo xustifique—, los nomes camuden por diferencies de criteriu ente los especialistes.
Por casu, ye bien común qu'a distintos grupos d'organismos recién descubiertos déase-yos nomes d'especie (y de xéneru inclusive) nuevos y qu'años dempués un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión de que toos pueden hibridar ente sigo y dar descendencia fértil, y unifique tolos taxones nuna única especie (nesti casu tolos nomes camuden al nome de la primer especie descrita dientro del grupu), dexando, sía que non, los antiguos epítetos d'especies como subespecies. Con posterioridá puede llegar otru taxónomo que considere qu'esos grupos d'organismos tendríen d'estremase en dos especies distintes, que na naturaleza conviven ensin hibridase (anque pudieren), por cuenta de que cada una de les especies qu'él propón forma una unidá monofilética nun analís de filoxenia. Entós a los que s'encuadren na "nueva" especie, camúdase-yos el nome d'especie pol nome de la especie más antigua descrita dientro de la "nueva" especie. Otru taxónomo podría argumentar más tarde que tolos grupos orixinalmente descritos son especies válides del mesmu xéneru, por cuenta de que cada unu d'ellos pue ser identificáu pol so propiu grupu de calteres morfolóxicos, y que dientro de cada unu d'ellos hai un patrón d'ascendencia y descendientes. Nesti casu, tolos epítetos d'especies camudaríen al primer epítetu dau a cada grupu cuando foi descritu, pero tolos nomes de xéneru unificar n'unu solu, polo que tolos xéneros pasaríen a nomase como'l xéneru más antiguu descritu dientro del grupu. Esta inestabilidá de los nomes produciríase casi namái por cambeos de "filosofía taxonómica": el "conceutu taxonómicu" que cada autor considera que se correspuende cola categoría especie. Estes diferencies conceptuales ente taxónomos son desaxeradamente comunes anguaño, lo cual lleva a una gran inestabilidá potencial nos nomes de los taxones (Vane-Wright 2003[164] citáu en Mallet y Willmott 2003[141]).
La disciplina de la Determinación, o identificación de especímenes, ye'l procesu de reparar los calteres d'un especímen hasta atopar el taxón nel que s'alluga ("determinalo") o reconocer que ye nuevu pa la ciencia y precisa una descripción formal y un nome. Como namái'l 10 % de les especies del planeta ta descripto, y eses descripciones son hipótesis con distintos graos de resolución[cita 8][165], la Determinación funciona recursivamente cola descripción y delimitación d'especies nel área llamada alfa-Taxonomía o Taxonomía Descriptiva, o, modernamente y deslindando les diferencies nes definiciones de Taxonomía —dende va décades con una definición minimalista— y Sistemática, y por cuenta de que se intergraban nesa categoría taxonómica, l'área de la "Sistemática Descriptiva"[23] o "Ciencia de la Biodiversidá"[cita 6]. Esta área ocúpase amás de la investigación espedicionaria y exploratoria n'ambientes naturales p'avanzar nel descubrimientu, la identificación, la descripción, la clasificación y la catalogación de la biodiversidá del planeta, utilizando como unidá de trabayu l'organismu y que la so prioridá[24] ye la descripción de les especies dientro d'un contestu evolutivu, averándose a ello dende la investigación primaria sobre un grupu taxonómicu dadu, un gremiu ecolóxicu, o una rexón xeográfica;[cita 6] ocupar de realizar nueves coleutes (el "trabayu de campu") y depositales en coleiciones, del trabayu de toma de datos sobre les coleiciones esistentes, de la realización de clasificaciones revisionarias, de desenvolver hipótesis taxonómiques (determinación d'homoloxíes, calteres, apomorfías y plesiomorfías, especies, clados[24]), de testear les hipótesis taxonómiques d'especie, y la creación y usu de les ferramientes informátiques necesaries pa tou ello y pa publicar les nueves claves d'identificación y les nueves descripciones, coles qu'en xunto se llega a los taxones redefiníos, que xunto col desenvolvimientu teóricu de les hipótesis formen parte de la lliteratura taxonómica primaria, que los sos productos más acabaos[23] son les llamaes flores, faunes y monografíes taxonómiques.[cita 6] N'árees onde la biodiversidá presenta una xera griespa, como nos trópicos debíu al númberu d'especies y tamién al vastu númberu d'especies que nun foi entá publicáu, o exhaustivamente fotografiáu– el rol del especialista, profesional o espertu local, na determinación ye críticu. ([18]:7)
Amás de la finalidá en sí mesma de xenerar una taxonomía sólido y estable, hai delles otres razones poles que puede precisase una determinación, y toos si tán correutamente documentaes y los exemplares depositaos en coleiciones con accesu al públicu xeneral y a la comunidá científica, apurren datos a l'alfa-Taxonomía. Los taxónomos precisen identificar los organismos sobre los qu'estrayen nueves llinies d'evidencia coles qu'afaer los analises de filoxenia en taxones de categoríes más altes, y a pesar de que s'escueye pa les sos muestreos a los especímenes que se consideren bien determinaos tampoco faltó dalgún error na filoxenia por un error d'arrastre de determinación[167]. En Bioxeografía utilícense los datos de especímenes identificaos por llocalidá o "escurrimientos", lo que se llama "datos georreferenciados", nos analises[168], que les sos conclusiones de la mesma pueden debilitar o guarnir hipótesis taxonómiques. Munchos trabayos d'investigación realizaos por biólogos ecólogos impliquen un conteo de dalguna unidá taxonómica de biodiversidá en cierta área, como nes investigaciones rellacionaes col caltenimientu,[169] o nes rellacionaes coles invasiones biolóxiques y el so impautu nel ecosistema, o nos cambeos en patrones de socesión en rellación a dalgún otru tipu de disturbiu. Una correuta identificación precísase cuando s'abarrunta qu'una enfermedá o muerte n'humanos, animales o plantes ye causada por un ser vivu, como cuando s'abarrunta que'l ganáu ta consumiendo una planta tóxica que-y produz enfermedá o muerte,[170][171] o cuando un animal selvaxe pica o muerde a un humanu, o un microbiu patóxenu infestar,[172] la correuta identificación nestos casos abre la lliteratura qu'indica les formes de control y tratamientu conocíes, y estos escurrimientos amestaos pueden analizase na busca de correlaciones y patrones predictivos. Los fabricantes de pesticidas y yerbicíes[173] y los servicios rellacionaos cola salú pública[174] pueden riquir un monitoreo d'inseutos o plantes dañibles en cada zona coles mires de caltener regulada la so bayura y pa probar efeutividá de tratamientos cuando decide aplicase los. Nel campu de la bioloxía forense la identificación de especímenes puede esclariar asuntos llegales.[175][176]
Si realizáronse identificaciones pa un trabayu que se ta por publicar, ye bona práutica[179][180] citar cuál foi'l taxónomu consultáu o les publicaciones taxonómiques que fueron utilizaes pa identificar les especies, y amestar una seición de Especímenes esaminaos[181] onde se cite l'allugamientu de los especímenes que fueron depositaos o visitaos na coleición que los caltién como referencia (los voucher[182]) de los datos sobre los que se realizó la hipótesis publicada. La seición "especímenes esaminaos" tendría d'incluyir el nome científicu actual [o l'aceptáu sensu qué autor], el númberu d'identificación del especímen individual dientro de la coleición (el accesion), el nome de la coleición o la so acrónimu, la llocalidá onde foi colectado, y si llograr, los accession de les secuencies d'ADN publicaes por casu en GenBank.[181] Si foi publicáu'l dataset d'escurrimientos por casu en GBIF, puede citase l'allugamientu del mesmu nel repositorio públicu nel que foi compartíu o los escurrimientos dientro del mesmu utilizaes. Les coleiciones de especímenes tienen una infraestructura específica pa cada taxón, y cada autor puede tener una coleición privada —inclusive unicata (unicate collection[159]), con un solu especímen o llote, quiciabes holotipo o isotipo—, pero si ye posible agóspiense[183] n'instituciones públiques como museos d'historia natural o xardinos botánicos, que son los sitios más estables y facer perdurar por centuries, el taxónomo especializáu que dirixe la so mantención y crecedera –el curador– idealmente tendría de dexar al públicu un accesu a los especímenes anque sía acutáu. Les coleiciones suelen tener catálogos electrónicos cola información de los especímenes que tienen, que son cada vez más fáciles d'aportar y, a pesar de que nos sos entamos escarecíen d'estandarización nos sos formatos, prevese que nel futuru munches d'eses bases de datos puedan ser aportaes por un mesmu portal, esperablemente por aciu los estándares TDWG. Unu d'esos portales, creáu nel 2001 por alcuerdos internacionales ente axencies gubernamentales dempués de la Convention on Biological Diversity (CBD) ye GBIF, qu'agospia tantu datasets compartíos dende los catálogos de museos y herbarios como datasets que se publicar acomuñaos a publicaciones científiques. Nes coleiciones, nun ye raru que los especímenes se reclasifiquen si tán lo suficientemente bien documentaos, calcúlase qu'un porcentaxe que puede aportar a d'hasta un 20% o un 25% de los especímenes puede ser reclasificado mientres el rechequeo (ver[179]); dalgunos d'ellos van poder ser designaos como'l "tipu"[183] d'un nome d'especie nueva o d'una yá nomada que'l so tipu orixinal perdióse[18][20][184][185]. Son cada vez más comunes los softwares que formatean la seición de especímenes esaminaos a partir de la planilla de datos, y tamién puede formatearse en forma de data paper un set d'escurrimientos pa publicación formal.
Namái si les circunstancies dexar, porque pueden ser difíciles de colectar o tar en peligru d'estinción, los especímenes a identificar pueden colectarse con cuidu de nun estropiar nengunu de los sos calteres. Los especímenes nun tienen nengún valor si pierde'l datu de la llocalidá de la que s'estrayxeron y el momentu en que fueron atopaos, los datos de especímen/llocalidá-momento llámense escurrimientos, sían éstos colectados, fotografiaos o namái ingresaos como datu (lo que puede dexase según la confiabilidad del colector). Al colectar el especímen o al fotografialo realízase una ficha de coleición con datos de llocalidá, fecha y colector; y otros que se van perder al llegar al llugar d'identificación como hábitat, si taba acomuñáu a dalguna otra especie, la so bayura nesa llocalidá, si yera de nueche o llovía, el métodu pol que foi colectado, y cualquier información sobre l'estáu del espécime que'l colector piense que pueda nun rescamplar una vegada llegue al so llugar d'identificación: fotografiar o anotar claramente'l color y testura de los órganos –que podría camudar por cuenta de la preservación–, anotar l'arume, etcétera ([18]:553). Si se coleuta más d'un espécime d'especies distintes, tien de faese una ficha de coleición pa cada exemplar. Depués de la identificación tien d'amestase la mesma a la ficha y tamién quién ye l'identificador, que non necesariamente ye la mesma persona que fizo la coleición, o cuálos fueron los métodos utilizaos pa la identificación (claves o coleiciones coles que lo comparó), pa dexar lo más esplícita que se pueda la circunscripción utilizada pa esi nome aceptáu. Dempués d'una campaña tiense típicamente pa cada especímen, un id, una ficha de coleición y un set de semeyes acomuñaos a esi id, un allugamientu na coleición (una entrada o accession, non tolos especímenes fueron colectados y tienen númberu de accession, y hai entraes qu'alluguen un llote de dellos organismos similares colectados nel mesmu momentu, polo que correspuenden con dellos id de especímen), y esperablemente tamién tien acomuñada una llista de los estaos de los calteres que tien, necesarios pa llegar a la identificación y que fueron convenientemente dexaos por escritu en dalguna planilla estandarizada. Cada id de especímen representa una fila nuna coleición de "escurrimientos". Si ingrésense les fiches nun formatu electrónicu, tien de prevese que cumpla colos estándares provistos pol Biodiversity Information Standards (enantes TDWG) pa facilitar el so accesu (ver l'estándar pa escurrimientos Darwin Core).
El primer pasu nuna identificación ye una observación a güeyu, qu'implica una apreciación inconsciente de munchos calteres del espécime coles mesmes, na que s'acomuñar l'espécime a ciertu taxón formal o informal (lo que se llama apreciación gestalt o holística del espécime[186]), los métodos más formales d'identificación entren en xuegu cuando'l comenenciudu precisa que la identificación siga hasta taxones más específicos, o cuando precisa confirmar una posible apreciación ([18]:6-7;[186]). Los métodos formales tienen en cuenta pocos calteres, espresaos amás de forma "tipolóxica"[187], resultando ser una simplificación de l'apreciación gestalt del taxónomo que los realiza; pero siempres que se dispón d'ellos, ye importante siguilos. Comparar direutamente coles coleiciones o les semeyes puede inducir errores, yá que nes semeyes pueden nun amosase o nun ser evidentes pal llector ensin entrenar los calteres qu'estremen el taxón de los demás.[173]
Los taxónomos concuerden en que la meyor forma ([20]:498) y la más rápida ([18]:6-7) d'identificar un espécime con métodos formales ye consultar a un especialista, sía profesional o espertu local, al que-y sían familiares la flora o la fauna de la rexón y que tea bien entrenáu y al tanto de les últimes actualizaciones publicaes sobre'l taxón. La determinación qu'él faiga va ser munches vegaes más exacta y actualizada que'l nome que l'usuariu final pueda llograr cola lliteratura y los preseos a los que tenga accesu ([20]:498).
Los preseos pa la identificación de plantes y artrópodos, por casu, son lente de mesa y elementos pa manipoliar la muestra na lente (dos aguyes de diseición y una pinza de punta fina), nel casu de les plantes un bisturín para seccionar órganos o una fueya d'afaitar, pue ser útil un calibre[18]:557 pa faer les midíes, y quiciabes saber faer preparaos pa reparar al microscopiu ([18]:557). Si amás tiense accesu a les fotografíes del especímen vivu o recién colectado la xera d'identificación vese facilitada. Raramente dos especies nun pueden discernise morfolóxicamente y débese recurrir a la unviada de muestres pa la estracción y analís d'ADN.
Les ferramientes lliteraries pa la comparanza formal d'esos datos son les claves d'identificación, que faen usu de los estaos de los calteres del espécime pa refugar posibilidaes hasta llegar al nome del taxón[186]; d'elles el métodu más espublizáu anguaño ye la clave dicotómica ([18]:557).
Na clave dicotómica escuéyese siempres unu de dos caminos, dos descripciones mutuamente escluyentes de los estaos de dellos calteres. La eleición unvia al usuariu al siguiente par de descripciones, hasta que, si l'usuariu nun cometió un error, llegar al nome del taxón ([18]:558,[20]:496-497). La xera vese bien facilitada si la clave tien fotografíes del aspeutu de los estaos de los calteres.
Clave dicotómica de xéneros de la familia de les ninfáceas (una familia de nenúfares) (tomada de la Wikipedia):
- Flores hipóginas. Ápice del xinecéu formando un discu planu a llixeramente cóncavu con estigmes radiales. Sépalos los 5-14. Polen anasulcado, espinosu.
- Flores períginas a epíginas. Ápice del xinecéu en forma de copa, tola so superficie estigmática. Sépalos los 4-5. Polen d'otru tipu.
- Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.
- Plantes con acúleos. Fueyes escutiformes, peltadas.
- Cantu del llimbu llevantáu formando un reborde continuu. Viesu foliar aculeado. Estaminodios y apéndices carpelares presentes.
- Cantu del llimbu ensin llevantar. Fai y viesu foliares aculeados. Estaminodios y apéndices carpelares ausentes o inconspicuos.
- Plantes ensin acúleos. Fueyes de diverses formes, peciolu enserto nuna escotadura del cantu del llimbu.
- Sépalos los 4-5. Estambres pendilexos, epipétalos sobre la cara interna del tubu de la corola. Granes espinoses, ensin arilo.
- Sépalos los 4(-5). Estambres erectos, períginos sobre la cara esterna del tubu de la corola. Granes llises, papilosas o peloses, con arilo.
- Pétalos 0-5. Exa floral central prominente percima de la copa estigmática. Fueyes somorguiaes lliniares con cantos fuertemente ondulaos.
- Pétalos (6-)8-40(-50). Exa floral central visible como pequeña proyeición na base de la copa estigmática. Fueyes somorguiaes (si esisten) anches, de cantos apenes ondulaos.
La clave llámase politómica si danse más de dos opciones en cada bifurcación, ye una clave politómica en dos pasos la utilizada por Linneo en Species Plantarum (1753). Nel primer pasu pidía cuntar el númberu d'estambres, y nel segundu'l númberu d'estigmes.
Na clave multi-accesu o policlave, puede utilizase cualquier conxuntu de calteres en cualesquier orde, de forma que l'usuariu escueye los calteres utilizaos pa la identificación. Estes claves de normal contienen muncha más cantidá de calteres que les claves dicotómiques, y son bien ventaxoses cuando se tener un espécime incompletu o cuando se tien información incompleta sobre l'espécime. Escribiéronse programes d'ordenador de claves multi-accesu, en que de forma interactiva ingrésense los calteres y el programa devuelve los posibles taxones. Programes d'identificación asistíos por ordenador son por casu l'antiguu sistema DELTA ("Descriptive Language for Taxonomy") (Askevold y O'Brien 1994,[188] Dallwitz 1993,[189] 2000,[190] Dallwitz et al. 2002,[191] Pankhurst 1978,[192] 1991,[193] Watson y Dallwitz 1991,[194] 1993[195] citaos en Judd et al. 2007[18]) (güei superáu pol TDWG estándar SDD), na web pueden atopase otros como'l sistema LUCID (Norton 2012[196]), y ye seguro que se van volver más importantes nel futuru[197]. Los programes sirven tantu pa utilizar claves yá esistentes como pa construyiles a partir d'una matriz de taxones × calteres, y tán afechos a que s'amiesten semeyes, videos y soníu. Anguaño, la mayor desventaxa de les claves multi-accesu ye'l so disponibilidad ([18]:558,[20]:496-497), anque yá hai qu'identifiquen les plantes de cualquier rexón del mundu hasta familia (como en colby[198], discoverlife[199]), formigues (antweb[200]), saltapraos (Common Western Grasshoppers[201]), caparines y poliyes (Butterflies and Moths[202]), y munches inda tán siendo creaes (Farr 2006[203]). Hai esfuercios crecientes pa computarizar les claves d'identificación, incluyíes les multi-accesu.[204]
Magar les claves informátiques son pervalibles, la mayor parte de les claves d'identificación inda s'atopa, xunto coles respeutives descripciones ya ilustraciones de cada taxón, n'enormes volúmenes en papel publicaos en series llamaes flores y faunes, qu'axunten la información sobre la presencia de les plantes o animales pertenecientes a una área particular, a una pequeña rexón, o a tou un continente ([18]:560). Por casu, la primer flora de la taxonomía moderna, Species Plantarum (1753) de Linneo, axuntaba la información global hasta les especies y variedaes nos conceutos taxonómicos del autor (los ecotipos y fenotipos derivaos d'ellos); na actualidá la flora global editada por Kubitzki foi empecipiada en 1990 ya inda nun ta terminada, los volúmenes siguen publicándose esporádicamente 25 años dempués, y llega hasta'l rangu de xéneru. Les flores y faunes son esfuercios conxuntos nos qu'un taxónomo editor da-y a cada taxónomo o pequeñu grupu d'ellos a describir exhaustivamente el taxón pal que ye especialista na rexón dada, polo xeneral hasta la categoría d'especie, convenientemente revisáu, chequeado coles coleiciones esistentes y la bibliografía previa convenientemente revisionada; polo xeneral estos proyeutos tarden décades en completase y pueden quedar incompletos si los subsidios polo xeneral gubernamentales dexen d'anovase. Un problema que tienen d'enfrentar los usuarios d'estes claves ye la so antigüedá, pola que munches vegaes tán desactualizadas. Los nomes recién descriptos pa la ciencia pueden nun atopase nelles, como les nueves revisiones de xéneros y families con especies exótiques que s'instalaren apocayá na rexón. Otru problema ye que dos flores o faunes qu'afecten la mesma área (como una flora o fauna llocal y una rexonal) pueden diferir nos sos conceutos de taxón o nes sos circunscripciones y polo tanto dar resultancies distintes. Les claves computarizadas tienen munchos de los mesmos problemes que les claves en papel, anque ye esperable que nel futuru ufierten meyores facilidaes pa ser actualizaes y pa la busca rápida de sinónimos.[204] Les actualizaciones atópase nes monografíes (monographs), un estudiu estensu con claves, descripciones y semeyes d'un taxón en particular polo xeneral nel rangu de familia o xéneru, y nes revisiones taxonómiques (taxonomic revisions), similares a les monografíes pero menos refeches.[18] Los dos últimes publicar en revistes científiques ([18]:560), y pueden ser aportaes, como les flores y faunes, nes biblioteques de los xardinos botánicos, museos y universidaes que les sos biblioteques y hemeroteques tengan accesu al públicu. Les empones de campu (field guides), qu'inda son más fáciles d'aportar y tienen munches fotografíes ya ilustraciones de les especies d'un taxón nuna rexón particular, volviéronse bien populares y son útiles como un primer aproximamientu a conocer la flora o la fauna d'una rexón dada, siempres que s'utilicen con procuru y teniendo en cuenta que namái describen les especies más vistoses y non siempres pueden faer usu de les ferramientes qu'estremen un grupu d'especies similares.[205][186][171]
Al utilizar una clave, siempres hai que lleer curioso los dos opciones, tener en cuenta tolos calteres mentaos, nun envalorar les midíes sinón realizales, buscar nel glosariu tolos términos que nun se conozan, y tener en cuenta que los seres vivos tienen cierta variabilidá, asina que si esiste la posibilidá de ver un calter delles vegaes (por casu en delles fueyes d'una planta) va ganar en precisión. ([18]:558) Munches vegaes nun rescampla qu'una descripción corresponder col especímen, porque non necesariamente tolos calteres d'una descripción van corresponder con tolos calteres del especímen. Al utilizar una clave ye bien probable qu'en dalgún momentu llegar a un par de descripciones onde'l camín a siguir sía confusu. Cuando ye asina, hai que siguir los dos caminos, si dalgunu de los dos ye bien incoerente (por casu si pide la observación de dellos calteres que nun esisten nel espécime) refúgase. Si non pueden refugase caminos, va llegar a más d'un posible taxón ([171],[18]:558,[20]:496-497). Anque se llogre una sola resultancia, ye importante chequearlo. Una forma de faelo ye lleer la descripción y ver les ilustraciones del taxón o los taxones a los que se llegó, especialmente evaluando la llista de les sos calteres diagnósticos, que ye una llista de tolos estaos de calteres del taxón que lo estremen de los demás taxones. Si coinciden colos calteres del espécime, entós realizóse la identificación ([18]:558,[20]:495). Otres formes de faelo son la comparanza con dalguna coleición de especímenes, con coleiciones de semeyes, o en especímenes dificultosos onde entá queden duldes, unviá-ylo a un especialista meyor entrenáu nesi taxón ([20]:497).
Ver tamién: Siguir lleendo en Identificación de especímenes
Los oríxenes de la taxonomía remontar a los oríxenes del llinguaxe, cuando les persones llamaben colos mesmos nomes a los organismos más o menos similares, sistema que persiste anguaño no que llamamos los "nomes vulgares" de los organismos. Toles sociedaes humanes tienen un sistema taxonómicu que noma a les especies y arrexuntar en categoríes d'orde cimeru. El ser humanu tien un conceutu intuitivu de lo que constitúi una especie, productu d'arrexuntar a los organismos según les propiedaes emerxentes reparaes a esi nivel d'organización, y esto vese reflexáu en que toles clasificaciones populares de los organismos tienen remarcables semeyances ente elles y tamién coles utilizaes anguaño polos biólogos profesionales[206].
La taxonomía biolóxica como la disciplina científica que conocemos anguaño nació n'Europa. Ellí, a fines de la Edá Media formáronse les primeres universidaes, onde s'aldericaben temes de índole filosófica y téunica. Llueu los naturalistes diéronse cuenta de que, magar los nomes vulgares son útiles pa la fala cotidiana, precisaben un sistema más universal y rigorosu pa nomar a los organismos: cada especie tenía de ser nomada, cada especie tenía de tener un únicu nome, y cada especie tenía de ser descripta de forma inambigua. Al rematar la Edá Media, cola dominación militar y cultural qu'una Europa revitalizada sostendría sobre'l restu del mundu, el sistema ellí consensuáu estender a tol globu.
Yá en 1583, l'italianu Andreas Caesalpinus había delineado cuálos teníen de ser les carauterístiques d'un sistema de clasificación: tenía de ser bono d'usar y de memorizar, estable nel tiempu, concisu, y amás predictivu (ver Greene 1983[208] citáu en Judd et al. 2007[18]). Polo tanto esistía la conciencia de qu'un sistema de clasificación non yá tenía de reflexar la naturaleza (ser predictivu), sinón tamién sirvi-y d'utilidá a una comunidá d'usuarios.
Por un tiempu los naturalistes fixeron tibios intentos d'ordenar la información disponible sobre los organismos y reglamentar los sos nomes. Pero ensin dala dulda foi nel sieglu XVIII que la taxonomía recibió un emburrión definitivu gracies al naturalista suecu Carlos Linneo, quien tenía l'ambición de nomar tolos animales, plantes y minerales, arrexuntalos según les sos semeyances, y normalizar la so denominación. Magar yá publicara trabayos más modestos antes, foi en 1753 cuando publicó una xigantesca Flora de dos volúmenes nel qu'almacenó y ordenó tola información disponible sobre les plantes, incluyendo les sinonimies colos demás autores, y por cuenta del so ésitu, terminó siendo'l trabayu que definió'l sistema de clasificación que s'utiliza anguaño. El llibru llamábase Species Plantarum ("Les especies de plantes", "Los tipos de plantes"), y taba escritu en llatín, l'idioma universal de la dómina. Nesta Flora Linneo arrexuntó les sos "especies de plantes" nuna categoría d'orde cimeru llamada xéneru, qu'él llamaba xéneros "naturales", nos qu'arrexuntaba les especies según les sos semeyances morfolóxiques. Al describir una especie dientro de cada xéneru, namái debía listar los calteres de la mesma que la estremaben de les demás especies del so mesmu xéneru. D'esta manera, al enfatizar l'usu de semeyances morfolóxiques p'arrexuntar a los organismos, Linneo taba clasificando a los organismos en virtú de les sos semeyances xenétiques, y polo tanto tamién evolutives. Nel so llibru, cada especie yera descripta con una frase en llatín llindada a 12 pallabres, onde la primera siempres yera'l xéneru al que pertenecía la especie. A estes pequeñes descripciones, o polinomios, él llamar "el nome apropiáu de cada especie", pero fixo un importante amestáu que fuera inventáu nel so momentu por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como'l "nome curtiu" de les especies. Nos márxenes del llibru, siguíu del nome "apropiáu" polinomial de cada especie, escribió una sola pallabra. Esta pallabra, combinada cola primer pallabra del polinomiu (inda güei llamada xéneru), formaba un nome más fácil de recordar y curtiu pa cada especie. Por casu, la yerba de gatu foi nomada "apropiadamente" col polinomiu: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (n'español, "Nepeta con flores nuna espiga atayada pedunculada"). Linneo escribió la pallabra cataria nel marxe del nome apropiáu de la especie, que quier dicir "rellacionada colos gatos", faciendo referencia a un atributu familiar de la especie. Tanto él como los sos discípulos adoptaron el nome Nepeta cataria pa esa planta, y rápido los sos contemporáneos empezaron a llamar a les especies del llibru col so nome binomial.
Linneo publicó Philosophia Botanica[142] dos años primero que la Flora global na qu'introduciría la nomenclatura binomial de cada especie, Species Plantarum. En Philosophia Botanica compara la so nomenclatura con otres n'usu nesi momentu, ya introduz los conceutos taxonómicos que va acomuñar a les categoríes de xéneru, especie y variedá. La mayoría de los xéneros son heredaos d'autores anteriores eminentes en cada taxón, convenientemente citaos de primeres del llibru xunto coles sos obres y les biblioteques onde podíen ser lleíos, y la nomenclatura utilizada pa esa categoría ye munches vegaes el nome del xéneru tal como lu utilizó l'autoridá preferida por Linneo pa esi xéneru —si ye necesariu llatinizáu o simplificáu—, siguíu del autor del conceutu taxonómicu (que non necesariamente yera l'autor de la primer descripción). Munchos nomes de xéneru fueron utilizaos yá n'obres de l'antigua Grecia y yá se perdiera l'autor orixinal, la descripción orixinal o la etimoloxía del nome. Nes últimes décades el xéneru como rangu tuviera tomando forma, ello ye qu'en 1694 Joseph Pitton de Tournefort aprovió guíes pa describir grupos "naturales" de plantes na categoría de xéneru: los calteres teníen de ser reconocibles en tolos miembros del xéneru y ser visibles a güeyu, ensin necesidá d'un microscopiu. No posible, estos calteres teníen de ser tomaos de la flor y el frutu, que yeren menos lábiles que los rellacionaos col vezu. Linneo creía que los grupos qu'él allugaba nes categoríes d'especie y xéneru, y delles families (grupos de xéneros), esistíen na naturaleza, yeren "grupos naturales", ente que les categoríes más altes namái fueron utilizaes por él por conveniencia humana. Esta distinción ente un conceutu taxonómicu "natural" y unu "artificial" nun yera menor, una y bones el creer que los xéneros fueren reales (esto ye, qu'esisten independientemente del nuesu discernimiento), guía al investigador d'una forma distinta de la que lo fai una categoría artificial. En pallabres de Linneo:
Los calteres nun faen al xéneru, el xéneru danos los sos calteres. — Carlos Linneo (1751[142]:119)
Con estes pallabres, Linneo reconocía que les especies arrexuntar de forma distinta si escoyíen calteres distintes pa estremales, pero había "daqué más" que la mera semeyanza de calteres qu'arrexuntara a les especies nun mesmu xéneru, y había que saber escoyer los calteres a considerar por que la agrupación resultara correspondese con un "grupu natural". Esta afirmación, frutu de la intuición de Linneo, nun taría acomuñada a un mecanismu hasta que Darwin pudo publicar la so teoría de la evolución en 1859.
Linneo arrexuntó a los xéneros naturales n'órdenes y clases artificiales, utilizaos cual clave d'identificación, útiles por que los xéneros sían fáciles d'atopar nuna llista o un herbario. Los calteres qu'utilizó pa ello fueron el númberu d'estambres y el númberu d'estigmes de los carpelos, que yeren estables dientro de cada xéneru y fáciles de cuntar. Por casu na clase Pentandria, orde Pentandria Digyna, allugó a los xéneros que les sos flores allugaben 5 "homes" y 2 "esposes", quedando arrexuntaes nel mesmu orde les umbelíferes como Daucus (la cenahoria), y la ulmácea Ulmus (la llamera); a les criptógames, como nun tienen flores, arrexuntar ente les "plantes de nupcias clandestines".
Linneo tamién trató de reconocer delles families "naturales", una categoría entemedia ente'l xéneru natural y l'orde artificial de Linneo (la idea de que dellos grupos naturales podíen ser acomuñaos a la categoría de familia tamién yera anterior y data de Pierre Magnol en 1689[209]), magar falló n'atopar calteres únicos que pudieren funcionar como diagnósticos de les mesmes, y para 1751 yá reconociera 67 families (Linneo 1751[142]), dexando munchos xéneros ensin allugamientu. Linneo buscaba calteres que fueren atopaos en tolos miembros de cada familia, pero la so busca falló entá nes más "naturales" d'elles, como les umbelíferes.
L'ésitu del llibru de Linneo debíase non yá a la claridá de les sos descripciones y clasificación sinón tamién a que se convirtiera na revisión más refecha de la lliteratura taxonómica hasta'l momentu, con una notación cuidadosa de sinónimos. D'esta forma considerar un "pasaxe en llimpiu" y nuevu puntu de partida de la lliteratura taxonómica, arreglando asina los problemes de comunicación producíos pola variedá de nomes y sistemes de clasificación locales. A partir d'esi momentu les actualizaciones de la clasificación feches pol mesmu Linneo o por autores posteriores, intentaron nun abandonar la nomenclatura binomial nin el sistema de clasificación impuestos por Species Plantarum.
En 1758 llegaría-y el vez a los animales cuando Linneo publica la décima edición de la so Systema Naturae, nel que per primer vegada clasificar como fixera en 1753 coles plantes, adoptando la nomenclatura binominal. Linneo nomó unes 4.400 especies d'animales, incluyendo Homo sapiens, lo que demuestra que la dómina yá nun tenía reticencies en clasificar al home colos animales[nota 15]. El so conceutu taxonómicu d'especie, les sos "tipos", yeren los que güei llamamos ecotipos,[142] polo que toa una comunidá reproductiva (lo que darréu se llamaría "la especie biolóxica") yera estremada por él n'especies del xéneru colos sos respeutivos nomes binomiales.
Les esceiciones fueron siendo amestaes al sistema de clasificación, delles especies yeren clasificaes nun orde distintu que'l restu del xéneru. Dende l'apaición de los llibros de Linneo a dellos autores, como a Michel Adanson (1763-1764[209]), fíxose-yos evidente que tolos calteres podíen variar y que nun hai calteres "esenciales" pa definir a un "grupu natural", que teníen de ser definíos namái por aciu un conxuntu de calteres tomaos de too l'organismu, de los cualos la mayoría, pero non necesariamente toos, taríen en cada organismu de la especie, en cada especie del xéneru, en cada xéneru de la familia. Asina s'abandonaba'l conceutu de taxón monotético[cita 67][cita 28] de la que s'empezar a entrar nuna era de taxonomía cuantitativa, o politética, con numberosos calteres combinaos nun diagnósticu[cita 68][cita 27][cita 28].
En 1778 Lamarck suxirió que los calteres utilizaos polos científicos pa estremar los taxones non necesariamente teníen que ser los mesmos que la xente utilizara pa identificar dalgún organismu atopáu. Lamarck promovió dixebrar la clasificación de les claves d'identificación, clasificaciones artificiales unitéticas nes que los usuarios non espertos podíen llegar al taxón natural d'un organismu dau por aciu calteres que tuvieren al so algame y con regles de decisión esplícites. D'esta forma apangóse'l conflictu ente los creadores de los sistemes de clasificación, qu'a midida que aumentaba la información disponible creaben clasificaciones cada vez más críptiques, y los usuarios d'esos sistemes, que taben más comenenciudos na utilidá del sistema que na "naturalidá" de los sos grupos. En 1789 l'esitosu tratamientu taxonómicu d'Antoine-Laurent de Jussieu, Genera plantarum[212], allugaba per primer vegada por un autor reconocíu tolos taxones penriba de xéneru en conceutos taxonómicos "naturales", empecipiando la nomenclatura de les families de plantes.
El términu "Taxonomía" foi propuestu por Augustin Pyrame de Candolle en 1813[213] a partir del griegu ταξις (taxis, arreglu o clasificación) y νόμος (nomos, llei), pa referir a la ciencia de la clasificación de los organismos.[18] El términu "Sistemática" yá s'utilizara notablemente por Linneo (p.ej. en Systema Naturae 1735) y provién del términu griegu llatinizáu systema.[214] Nun sería hasta 1940 en que'l términu "la Nueva Sistemática" ("the New Systematics", Huxley 1940[215] citáu en Mayr et al. 1953) estremaría'l focu d'atención d'estos taxónomos de los que siguíen realizando una taxonomía atribuyida a la escuela de Linneo d'estremar "tipos" y aldericar la nomenclatura, a los que siguíen llamando "taxónomos" o "la Vieya Sistemática" (the Old Systematics).[214]
Linneo definiera metodológicamente el conceutu taxonómicu de variedá, al que-y dio nome trinomial (con un epítetu subespecífico siguiendo al de la especie), como'l conxuntu de plantes tomaes del ambiente orixinal de la especie que yera criáu en condiciones distintes, llogrando dempués d'una o poques xeneraciones distintes fenotipos a partir del xenotipu orixinal:[142]
Les variedaes son plantes de la mesma especie, modificaes por dalguna causa adventicia o d'otru tipu. L'usu de les variedaes en xardinería, cocina y medicina fai necesariu reconoceles na vida ordinaria; d'otra manera, les variedaes nun concernen a los botánicos, sacante en rellación a la tema que los esmolez, que les numberoses especies [si nome binomial, los ecotipos criaos nel so ambiente, Linneo 1751[142]:af315] nun tendríen de tener multiplicidá de nomes o ser confundíes. |
Linneo (1751[142]), af. 306, 316. |
Nes especies lineanas, el xenotipu ye invariable, y atópase en caúna de les sos variedaes.
Un ciertu númberu de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemaña, adoptó'l conceutu de "espécime tipu". Estos "especímenes tipu" yeren plantes depositaes nun yerbariu que representaben la forma más común del taxón, o dacuando la forma que l'autor consideraba la más "perfecta", de la que'l restu del taxón seríen plantes degradaes (hibridaes con otros tipos o mutantes).[18]
La falta d'estabilidá nomenclatural nes publicaciones taxonómiques nes décades siguientes a les obres de Linneo fixo apeligrar el so llogru. Eso llevó al alderique y la formación de distintos Códigos de Nomenclatura, que nun yeren adoptaos por un númberu significativu de taxónomos. Dos d'ellos en particular fueron, en 1813, Théorie Elémentaire de la Botanique ("Teoría Elemental de la Botánica") onde se reglamentaba la eleición del nome válidu pa cada taxón de plantes; y en 1842, sol auspicio de la British Association for the Advancement of Science ("Asociación Británica pa la Meyora de la Ciencia"), el Strickland Code (el "Códigu de Strickland", Strickland et al. 1842[216]). Éstos seríen los que, daqué modificaos, unes décades más tarde consensuaríense como Internacionales. (Falten los cambeos en rellación a Philosophia Botanica de Lineo)
D'esta forma, dende Linneo hasta los Códigos, nacieron les regles de nomenclatura zoolóxica y botánica.
Darwin en 1859 nun foi'l primer proponiente, pero nunca antes la evolución como fechu tuviera tal penetración nel ambiente científicu. Cuando aprució a mediaos del sieglu XIX la so teoría de la evolución llueu s'almitió, tal como formuló'l mesmu Darwin en L'orixe de les especies, que'l grau de semeyanza morfolóxica ente les especies yera esplicáu pola esistencia d'un árbol filoxenéticu que les conectaba por parentescu. Les circunscripciones lineanes asumíen que nos conceutos taxonómicos "naturales" de xéneru y especie nun esistíen les variaciones naturales de los calteres "esenciales" (qu'estremaben la especie de les otres dientro d'un mesmu xéneru, y un xéneru de los otros dientro de la mesma familia, y qu'ufiertaben diferetes nichos pa cada taxón), lo qu'entraba en conflictu colos grupos llograos nes coleutes. El conflictu ente teoría y coleiciones resolveríase cuando s'interpretaría que nun hai calteres "esenciales" nuna clasificación natural porque toos, incluyíos los que representaben novedaes evolutives que dieren entamu a grupos nuevos, tienen el potencial d'evolucionar dientro d'un grupu.
El sistema lineanu de clasificación ta formáu por grupos añeraos y non asolapaos, y un árbol filoxenéticu tamién puede reconstruyise con métodos qu'arreyen téuniques d'agrupamientu xerárquiques, non asolapaes;[2] polo qu'un sistema de clasificación lineanu "natural" en principiu sería, tal como afirmaba'l mesmu Darwin, congruente cola filoxenia de les especies: les rellaciones ente taxones nes taxonomíes naturales fueron reinterpretaes como la resultancia de la evolución, y les categoríes taxonómiques como indicadores de la estabilidá evolutiva de los calteres que los definen. Ensin afayar inda la estructura del ADN, portador del códigu xenéticu, qu'asocedería recién nos '1960 con Watson y Crick, atropábense les pruebes del heriedu de los calteres probablemente agospiaos nos cromosomes, pa les que los redescubiertos radios de Mendel fueron pioneros, que derivaríen na "Nueva Síntesis" a principios del sieglu XX. En plena puxanza de la Nueva Síntesis, Ernst Mayr propunxo afitar unu de los conceutos d'especie qu'hasta esi momentu fueren llamaos la especie biolóxica —la propuesta por Mayr, pa otros autores más neutralmente llamaríase la especie reproductiva— como'l grupu de poblaciones capaz d'hibridar ente sigo y dar descendencia fértil, que'l so pool o mancomún xenéticu caltiénse aislláu de los d'otres en simpatría. E. Mayr suel ser citáu como un taxónomu que definió'l conceutu d'especie que más fácilmente les lllendaba en vertebraos de tamañu grande —a los que pertenecíen los taxones nos que trabayaba—, con una precisión que nesos taxones correspuéndese meyor colos demás conceutos qu'en plantes y microbios.[18] George Gaylord Simpson (1961[15]), descontentu cola atemporalidá del conceutu d'especie biolóxica de E. Mayr, redefinió a la especie como un llinaxe, una secuencia d'ancestros y descendientes col potencial d'afitar un cambéu evolutivu nun calter (lo que Hennig[37] llamaría una apomorfía), quiciabes el mesmu modelu que Linneo deducía nos sos postreros escritos pa les especies dientro de los sos xéneros y families "naturales". Si les especies defínense como poblaciones, o como llinaxes, non siempres dos organismos de dos especies distintes van estremar en términos de los sos calteres —por casu, dos poblaciones inda bien asemeyaes en distintos continentes, que'l so índiz de dispersión nun-yos dexó atopar se por un tiempu enllargáu, inda van tener siquier potencialmente organismos que nun puedan estremase ente sigo taxonómicamente más que pola llocalidá de la que provienen—. Hennig (1950[36] n'alemán, 1966[37] n'inglés) atopase col mesmu problema. Asumió que los llinaxes, que para él tamién se correspondíen con especies, podíen estremase taxonómicamente en términos de los sos apomorfías adquiríes, polo que nun habría conflictu ente la taxonomía y l'árbol de llinaxes. Linneo (1751[142]) incluyera la llocalidá de la que proveníen los organismos nos sos conceutos d'especie, y tamién el fenotipu col que s'atopaben n'estáu montés (son los güei llamaos ecotipos), siendo la variedá un fenotipu distintu criáu en distintes condiciones. La llocalidá y el fenotipu nun volveríen ser incorporaos a les clasificaciones.
La incorporación del conceutu d'evolución a los taxones supraespecíficos foi de primeres modelada de forma errática. Por casu, delles clasificaciones componer de taxones basaos en filoxenies qu'inda conteníen miembros vivientes, como los árboles de Charles Edwin Bessey (1845-1915) y los d'Arthur Cronquist (1919-1992). Nestos árboles nun había ancestros estinguíos ([18]:43). Na clasificación de Rolf Dahlgren, los ancestros yeren namái miembros estinguíos, l'árbol filoxenéticu yera un árbol tridimensional, y los miembros vivientes podíen representase por un corte d'un planu d'esi árbol, nuna diagrama llamáu "Dahlgrenograma" con rellaciones asemeyaes a les de los países nun mapa. Un pasu críticu foi l'alquisición de los métodos de reconstrucción filoxenética atribuyíos a la escuela que güei llamamos cladismo, pa la cual el biólogu Willi Hennig foi'l que fixo'l más valoratible apurrimientu na década de 1960. Hennig modeló que les especies coneutar ente elles al traviés d'especies ancestrales –nel so modelu orixinal siempres estinguíes–, y que podía rastrexase'l tresformamientu d'especies ancestrales a especies derivaes al traviés de les apomorfíes xeneraes mientres una cladoxénesis: los cambeos de calter en cada llinia depués de la diverxencia d'un llinaxe en dos. Estos árboles, güei llamaos cladogrames, fueron propuestos por Hennig como material pa construyir los taxones, que siempres teníen de ser, al so criteriu, monofiléticos. Estos cladogrames teníen el non trivial supuestu de que la historia evolutiva d'un grupu siempres asocede por procesos de cladoxénesis (diverxencia en dos y alquisición de apomorfíes). Na mesma década la escuela fenética, pa la que'l llibru de RR Sokal y PHA Sneath (1963[47]) foi fundacional, creaba métodos numbéricos d'analises de datos intentando que fueren "ciegos", ensin hipótesis d'evolución previes (ensin hipótesis previes de cuáles seríen les apomorfíes y les plesiomorfíes). Pola dómina en que Hennig popularizábase y en respuesta al cladismu la escuela tradicional, qu'incorporó los métodos de construcción de dendrogramas Hennigianos y los métodos numbéricos na busca del árbol filoxenéticu, pero difería en cuál ye'l dendrograma que tien de treslladase a una clasificación, foi llamada evolucionismu, la escuela evolucionista propón, como d'antiguo, que puede haber grupos parafiléticos "naturales" que tienen de formar parte d'una clasificación formal. El primeru n'utilizar el términu "cladismu" en reemplazu del confusu términu Hennigiano "sistemática filoxenética" foi E. Mayr (1965[39]), pero yá s'utilizaba "clado" nun sentíu más ampliu, como hipótesis de ser tolos derivaos d'una secuencia d'ancestros y descendientes con un ancestru común, ye dicir una hipótesis de grupu monofiléticu. Hennig tamién redefinió monofiléticu, qu'hasta esi momentu asumíase incluyendo los grupos monofiléticos y parafiléticos sensu Hennig.[40]
Escontra fines de la década de 1970, cladistes como G Nelson[5], NI Platnick[5] y C Patterson[6] evolucionaron el pensamientu cladista escontra un "cladismu de patrones" o pattern-cladism o transformed cladistics, que dixebraba teóricamente los árboles filoxenéticos, ye dicir los árboles de secuencies d'organismos ancestros y descendientes, de los árboles de apomorfíes, que pueden correspondese o non llinaxe per llinaxe col árbol d'organismos.[cita 2]
Como Hull (1979[3]) yá fixo notar, los cladistes en realidá clasifiquen calteres en llugar d'organismos, tienen que faer el camientu arbitrariu de que nueves apomorfíes aníciense cada vez qu'una llinia [filética] ramifica de la so llinia hermana. Esto ye poco probable na mayoría de los casos.
Les clasificaciones cladistes nun representen l'orde de ramificación de grupos hermanos, sinón l'orde d'emerxencia de calteres derivaos únicos.
Nós utilizamos el cladograma nel sentíu d'un sumariu xerárquicu de los datos de calteres, nun contién necesariamente supuestos sobre, nin fai predicciones de, evolución y especiación.Nelson y Platnick (1981[5]:14).
Los sistemáticos siempres fueron, son, van ser, y tendríen de ser tipoloxistes.Nelson y Platnick (1981[5]:328)
Anguaño la sistemática nos sos analises amiesta una cantidá de calteres en delles llinies d'evidencia distintes, llinies que pueden considerase abondo independientes ente sigo: desenvolviéronse métodos d'analís del ADN, métodos bioquímicos (isozimas, flavonoides...), amestáronse los calteres de ultraestructura y micromorfoloxía tomaos colos microscopios electrónicos de tresmisión y de barríu, y fixéronse meyores en paleontoloxía. Estes matrices con una cantidá enorme de datos pueden analizase colos métodos d'analís filoxenéticu pa los que la escuela fenética foi pionera, y aprovechando l'usu d'ordenadores, que producieron na década del 90 y la del 2000 taxones nunca antes tan consensuaos y munchos d'ellos hasta inesperaos, lo cual obligó a modificar les clasificaciones al usu, desfaciendo grupos de llarga tradición pa definir otros nuevos.
Na actualidá los sistemes de clasificación publquense'n collaboración d'una llarga llista d'autores: pa les angiospermes el grupu que se llamó APG (1998, 2003, 2009[217]), pa los taxones cimeros Adl et al. (2005[90]), etc. L'alderique qu'inda perdura ente taxónomos ye si tienen d'aceptase grupos parafiléticos o non nes clasificaciones. Los grupos parafiléticos y monofiléticos tán compartiendo'l mesmu "tipu" nos Códigos, lo cual lleva anguaño a una gran inestabilidá na nomenclatura.
El que orixinalmente fuera Théorie Elémentaire de la Botanique en 1813 foi reemplazáu en 1930 pol altamente consensuáu, "internacional", International Code of Botanical Nomenclature (Códigu Internacional de Nomenclatura Botánica, ICBN), que trata sobre la nomenclatura de plantes y fungos. El que orixinalmente fuera'l Strickland Code (1842), que reglaba los nomes de los animales, foi revisáu y renombráu como International Code of Zoological Nomenclature (Códigu Internacional de Nomenclatura Zoolóxica, ICZN) en 1901. El principiu básicu de los dos Códigos yera'l principiu de prioridá, que promovería'l so oxetivu básicu, el so principiu más[218] básicu: la estabilidá na nomenclatura. El de Botánica estableció l'añu de la publicación de Species Plantarum, 1753, como l'añu en que s'empecipia la nomenclatura botánica moderna, dexando ensin efeutu los nomes publicaos pa llantar antes d'esa fecha. De la mesma forma, el Códigu de Zooloxía estableció l'añu 1758, l'añu en que Linneo publicó la décima edición del Systema Naturae y el primeru en qu'utilizó la so nomenclatura binomial pa los animales, como'l d'entamu de la nomenclatura zoolóxica, dexando ensin efeutu los nomes publicaos p'animales antes d'esa fecha. Los dos Códigos compartieron los mesmos "principios de Nomenclatura", y dende la so apaición realizáronse dacuando Congresos Internacionales pa la so revisión.
Los bacteriólogos, que s'atuvieren al Códigu Botánicu, col tiempu desenvolvieron el so propiu Códigu (Códigu Internacional de Nomenclatura de Bacteries, publicáu en 1958). El Códigu Internacional de Plantes Cultivaes de la mesma biforcó los cultivares de les variedaes botániques en 1952, cola so última publicación en 2009.[219]
A lo llargo del tiempu fueron constantes les propuestes d'harmonizar, unificar, o reemplazar los Códigos, pero nenguna llograría un altu consensu (Dall 1877,[220] ver tamién Savory 1962[221]).
(tipo - definición d'estabilidá)
Sabemos bien pocu alrodiu de la rellación ente los naturalistes profesionales y los aficionaos y el públicu polo xeneral, magar estes rellaciones formen parte de la fonderada histórica qu'ayudó a modelar la bioloxía sistemática (Judd et al. 2007, pero ver por casu Allen 1976[222]).
Como la sistemática tuvo'l so orixe n'Europa, los primeros grupos que se formaron fueron aquellos que yeren obvios na flora europea. Amás, la disciplina tuvo apoderada por europeos mientres centuries. Fora d'Europa, especialmente naquellos llugares que fueren colonies europees, la dominación europea foi especialmente evidente en que les flores de los países fueron escrites por botánicos europeos y basaes en materiales guardaos n'instituciones europees (Judd et al. 2007:41). Fora d'Europa, los científicos munches vegaes desvalorizaron les conocencies que teníen sobre les especies los nativos que teníen una fonda conocencia de la Naturaleza nel llugar del que yeren orixinarios. Por casu, cuando los europeos afayaron América y rellacionáronse colos sos pueblos orixinarios, desoyeron esa pervalible fonte de conocencia.
“ | Los nomes nativos paecen perder toa importancia y repetidamente los espedicionarios señalar como nomes illexítimos. Para Antonio de Ulloa, "el llinguaxe Quechua de los Inques avérase más al llinguaxe de los neños". Al paecer, los nativos nun entendíen les pallabres y les conocencies propies de cualquier sociedá civilizada como Dios, virxinidá o inmaculada concepción. Los indíxenes americanos teníen innumberables nomes para plantes pero non una única pallabra que pudiera traducise como árbol. Cultures que la so sobrevivencia dependía de la conocencia y usu de la vexetación circundante, reconocíen numberoses plantes d'utilidá, sabíen cuálos yeren los sos usos, y diéren-yos nomes descriptivos. Sicasí, ye obviu que nun compartíen colos naturalistes europeos [los sos] conceutos d'especie, xéneru o clase. Pa conquistar plantes estrañes, l'européu se deb[ía] desfaer de continxencies locales y fabricar "tipos ideales" conformes col sistema de clasificación européu. | ” |
— Nieto Olarte (2003[223]) |
Poques vegaes les conocencies locales fueron utilizaos tantu con criterios antropolóxicos como pa la investigación farmacéutica. L'adecuación o non de les taxonomíes tradicionales al criteriu científicu foi oxetu de delles investigaciones.
[nota 16]
Nes décades de 1990 y 2000 volvió ponese de moda la ciencia taxonómica nel ambiente científico,[141][24][225][226] debíu en parte al revolucionariu enfoque facer# posible pola cantidá de datos derivaos del analís d'ADN a los problemes taxonómicos,[141] y en parte a la conciencia de la so utilidá, dada la crisis de biodiversidá que tamos viviendo. Nueves teunoloxíes rellacionaes cola digitalización de los datos y l'usu d'internet ufierten un potencial ensin precedentes pa la diseminación de los productos de la investigación, pero coles mesmes qu'éstes remanecen reparar "brengosos intentos" escontra'l encapsulamiento y l'establecimientu de nueves barreres pa la comunicación.[227] Les nueves ferramientes disponibles xeneren un alderique alrodiu de la utilidá de les regles de la nomenclatura nel so estáu actual, y planteguen la necesidá de reformar los Códigos, reformes qu'entá se tán aldericando y dalgunes d'elles yá s'incorporaron.[154]
Quiciabes sosprienda que la descripción de les especies güei calcúlase realizada namái nun 1% o hasta un 15%, porque les plantes y los animales grandes de rexones bien poblaes como les rexones templaes tán relativamente bien descriptos, pero fora d'elles, como nos estratos arbóreos más altos de les selves tropicales o nel mundu microbianu colos sos tiempos xeneracionales tan pequeños que lo vuelven vastu y facer evolucionar a una velocidá enforma mayor que les plantes y animales de los qu'acostumamos a venos arrodiaos, les descripciones tienen anguaño una resolución bien baxu. Como munchos autores recuérdennos, les descripciones d'especies "nunca tán completes",[229][24][103][230] una y bones los descubrimientos de nuevos calteres y nueves poblaciones que trai cada nueva llinia d'evidencia y cada nueva coleuta obliguen a retestear les hipótesis y chequear cómo evolucionaron los llinaxes y cómo s'esvalixaron dende la última coleuta. Les demás ciencies de la vida (life sciences) vense llindaes cuando les hipótesis taxonómiques de les que faen usu son pocu resueltes o confiables,[179][24][231][232], lo que vuelve los oxetivos d'esta ciencia anguaño bien alloñaos de la demanda[233], a lo que se refier dende[234] la Convention on Biological Diversity de 1995 como "la torga taxonómica".[229][233] Les causes de la torga fueron llamaes polos científicos "la crisis taxonómica"[229][102], o tamién "la torga a la taxonomía"[233], en referencia a la relativa[233] falta de recursos treslladaos a alfa-taxonomía y a les torgues sociales[235][236] pal so desenvolvimientu, una ciencia que tien de competir polos recursos llindaos n'universidaes y subsidios coles mesmes ciencies que la tienen de torga.[179][230]
Los taxónomos descriptivos tienen pocos gastos amás del salariu, los que precisen pa publicar, pa realizar dalgún viaxe y quiciabes dalgún equipamientu adicional, de lo que lo más oneroso ye'l "molecular lab" del que basta con unu cada 10 llaboratorios.[23] A lo que los taxónomos referir por recursos n'alfa-taxonomía ye presupuestar más cantidá de taxónomos con subsidios, plazos y evaluaciones curriculares más realistes, y el caltenimientu al llargu plazu de les coleiciones:[237]
L'entrenamientu y salariu de nuevos taxónomos quien, sobre la base de los datos crudos tomaos de les sos coleutes y otres primeramente depositaes en coleiciones, publicar trabayos de lliteratura taxonómica primaria (namái preparar, la finalidá del impresionante programa PEET[234], nun funcionar porque depués nun consiguieron trabayu[237]).
Como la mayor parte del trabayu científicu, el trabayu de l'alfa-taxónomo ye conducíu en proyeutos relativamente pequeños, con un investigador principal con un llaboratoriu asignáu na universidá y dedicación part-time al proyeutu, y quiciabes dos o trés estudiantes de doctoráu que yá se ganaron esa primer beca utilizando'l llaboratoriu d'otru o investigadores part-time del staff.[242] En taxonomía descriptiva los proyeutos son particularmente pequeños, de normal faise referencia a un solu investigador, "el taxónomo especializáu en tal taxón", que trabaya en solitariu nun taxón particular col so salariu cobráu na universidá o'l muséu.[230] La mayor parte de los subsidios (grants) daos por axencies gubernamentales o internacionales dedicaes a la mantención de la ciencia son daos a la "pequeña ciencia" (small science), con una duración permediu de 3 años,[242] los investigadores caltienen la so estabilidá llaboral consiguiendo emplegu nuna universidá -o museos d'historia natural, xardinos botánicos-, a los que dediquen la otra parte del so tiempu de trabayu.[242] En ciencia, pocos proyeutos son ambiciosos y arreyen docenes de científicos, de normal enfocaos en tomar de datos relativamente homoxéneos y en cantidá xigantesca entamaos alredor de dalguna instrumentación caro y dedicao,[242] la llamada "big science" qu'apurre "big data", de la que los exemplos que suelen mentase son l'astronomía y la física de les partícules d'alta enerxía.[236] Les universidaes perciben un porcentaxe de los subsidios adquiríos polos sos investigadores y del prestíu qu'éstos acarreten polo que tienen preferencia por ocupar investigadores que los llogren.[235] Les axencies de subsidios obliguen a l'alfa-taxonomía a competir con otros proyeutos pa ganar los grants, pero ésta termina apostrada por razones n'apariencia emocionales[24][23] -munchos usuarios y hasta científicos ven a l'alfa-taxonomía o taxonomía descriptiva como una "ciencia polvorienta"[243][244], y nun paeciera que los tremaos taxones de los que s'ocupa'l so pisu pudiera afectar el trabayu del restu de la facultá[230].
Los investigadores que yá tienen el so propiu llaboratoriu son los qu'escueyen d'ente los estudiantes de les sos materies a los que van pidir un subsidiu y un puestu de trabayu y que potencialmente van competir col mesmu investigador que-yos ta dando una oportunidá, esto foi mentáu como torga ([235],[245],[230]en rta. a[234]), pero nun hai diferencies nesi puntu ente les demás cañes de la ciencia y l'alfa-taxonomía. ([230],[235],[245]) El mecanismu pa evaluar el trabayu d'un científicu tradicionalmente ye la so visibilidá,[246][244] d'esa forma promociónase la calidá y se desalientan les conductes desaparentes.[246][247] Pero va décades que-y lo evalúa no que se convirtió unu de los puntos más sobresalientes nel so currículum:[230][248] la cantidá de publicaciones en revistes científiques y el prestíu de cada revista na que se publicó midíu en forma de "factor d'impautu", esti postreru calculáu pol Institute of Scientific Information (ISI), dende los '90 parte de Thomson Reuters[nota 17]. El factor d'impautu como anguaño calculáu ye, en cada añu determináu, de les revistes indexadas na Web of Science (WoS) -índiz calteníu por Thomson Reuters-, la cantidá de vegaes que se citaron mientres l'añu los artículos publicaos nesa revista nos 2 años anteriores a esi, estremáu'l númberu total d'artículos publicaos por esa revista nesos dos años[237][250]. Los científicos intenten publicar en revistes d'altu impautu p'alimentar el so currículum, pero éstes suelen refugar los trabayos de índole taxonómica por cuenta de qu'ocupen enforma espaciu na revista y argumenten[251][252][237][253] que la so baxa cantidá de cites nos 2 años siguientes menguará-yos el factor d'impautu. Les publicaciones taxonómiques son llargues, riquen munches ilustraciones, y típicamente tienen una audiencia bien especializada que dura per munchos años: la vida permediu d'una monografía taxonómica puede calculase en décades o hasta centuries, en llugar d'en meses o n'años como'l común de les publicaciones.[254][237] Al autor de la mesma tóma-y años o inclusive décades la realización d'una monografía;[248] los sos trabayos más acabaos publicar a la fin de la so vida.[23] Parte fundamental anque implícita de la estructura d'un trabayu científicu, artículos bien diversos utilicen per munchos años la información o les claves recoyíes de cada publicación d'alfa-taxonomía, pero nun hai costume de citalos nes referencies (delles revistes precisen qu'al nomar un taxón cítese l'autor del nome y la primer descripción, pero tampoco riquen que los cite nes referencies).[253][237][244][248] La información recoyida impresiona como si nun precisara un autor que lu sofite, nun hai interés de les editoriales que cuerren tres les métriques de factor d'impautu en citalos[245], nin una vegada publicaos amiéstase la cita correspondiente nin los ralos temporales afechos nos índices de los que se faen los analises de ránkings, polo que los autores de les descripciones y claves queden fora del rangu reconocíu de publicaciones no emocional y nes métriques de factor d'impautu[248]. La necesidá de cumplir con un estragal d'impautu, que nun mide la calidá nin la necesidá de la descripción d'un taxón, sinón la "atención"[255][235] que se-y empresta al mesmu, tamién aumenta la disparidad nes descripciones taxonómiques: provocó la deserción en sub-campos d'investigación pequeños o impopulares[256], polo que los llamaos "taxones subrepresentados", ruinamente descriptos, inda son inoraos[237][256]; nel otru estremu ta dándose-y una importancia desatamañada, por cuenta de la so popularidá, a los estudios que testean les hipótesis taxonómiques puramente por métodos moleculares y a les publicaciones sobre los bien espublizaos ADN barcodes, magar ésta ye namái una de les ferramientes utilizaes polos taxónomos pa testear les llendes de los taxones y p'identificalos[237]. El númberu de cites amenorgar a les que faen los pocos taxónomos especializaos nel mesmu taxón nos dos años siguientes a les esporádiques publicaciones, y de la mesma si estos colegues publiquen nes poques revistes taxonómiques cubiertes pol índiz de Thomson Reuters.[254] Los trabayos publicaos pal legu o non intencionales pa ser citaos, como les empones de campu, nun son valoraos.[23] Les monografíes, flores y faunes paecen un trabayu que se fai con un salariu que se va pagar sía comoquier, nun se premien con subsidios los trabayos terminaos.[23] El taxónomo nun percibe la conveniencia de publicar tol material que tien,[234][256][23][257] y una fonte de conocencia pervalible perder col retiru del especialista, volviéndose tras nes hipótesis taxonómiques sobre'l so taxón.[234][258] L'alfa-taxonomía claramente precisa que se amolde a la so midida la manera d'evaluar les sos publicaciones científiques, nesta "yera del factor d'impautu" (HCJ Godfray[110], S Knapp[110], I Agnarsson[237], M Kuntner[237], YL Werner[256], R Page[259], MC Ebach[233][260], AG Valdecasas[261][262][233][260], QD Wheeler[233][260], LR Landrum[23], S Castoviejo[261], LF Marcus[261], MR de Carvalho[260], DM Williams[260], SS Nihei[260], MT Rodrigues[260], T Grant[260], LF Silveira[260], H Zaher[260], AC Gill[260], RC Schelly[260], JS Spaks[260], FA Bockmann[260], B Séret[260], H-C Ho[260], L Grande[260], O Rieppel[260], A Dubois[260], A Ohler[260], J Faivovich[260], LCS Assis[260], PZ Goldstein[260], EAB de Almeida[260], G Nelson[260], JL Payne[248], FA Smith[248], M Kowalewski[248], RA Krause Jr[248], AG Boyer[248], CR McClain[248][244], S Finnegan[248], PM Novack-Gottshall[248], L Sheble[248], CHC Lyal, AL Weitzman[205], T Borsch, P Hernández-Ledesma, WG Berendsohn, H Flores-Olvera, H Ochoterena, FO Zuloaga, S von Mering y N Kilian 2015 manuscritu aceptáu[263], JV Crisci[264], F Boero[249], H Wägele[265], A Klussmann-Kolb[265], M Kuhlmann[265], G Haszprunar[265], D Lindberg[265], A Koch[265] y JW Wägele[265], KA Seifert[266], PW Crous[266], JC Frisvad[266], P Pyšek[252], PE Hulme[252], LA Meyerson[252], GF Smith[252], JS Boatwright[252], NR Crouch[252], Y Figueiredo[252], LC Foxcroft[252], V Jarošík[252], DM Richardson[252], J Suda[252], JRU Wilson[252], van der Velde[267], F-T Krell[268], J Ellis[269], HAI Benítez[270], LA McDade[271], DR Maddison[271], R Guralnick[271],HAI Piwowar[271], ML Jameson[271], KM Helgen[271], PS Herendeen[271], A Hill[271], ML Vis[271], GH Pyke[272], B Páll-Gergely[273], P Venu[274], M Sanjappa[274], a pesar de la respuesta del creador del IF, Y Garfield[275]). PA Lawrence recordábanos nel 2008[245] que la forma más segura d'evaluar un trabayu científicu ye lleéndolo -la forma habitual de faelo nel pasáu. El problema d'esti enfoque ye que namái evalúa en retrospectiva, sobre trabayos que tomaron munchos años de realización.[23]
Delles conductes escontra la nomenclatura formal pueden amenorgar la calidá de la información taxonómica y repercutir nel prestíu de la caña polo xeneral[237][102]. Nun hai requisitos mínimos pa describir una especie, y dellos autores tán d'alcuerdu en nomar una coleuta de la que nun pudo determinase'l taxón al que pertenecía depués de la revisión taxonómica siempres que tea correutamente depositada nuna coleición accesible por otros taxónomos, como si afitárase un epítetu a un "tipu" pa dempués circunscribir les especies cuando pueda presupuestase[276], pero hai autores que denuncien que delles coleutes tán siendo nomaes formalmente ensin que'l paper brinde la posibilidá a los demás biólogos de retomar o testear les sos hipótesis, o ensin faer una revisión taxonómica refecha que lo xustificara.[102][237][277][278] Decenes de miles de nomes nuevos publicar por añu[153], de los cualos un porcentaxe bien alto, que según l'autor y el taxón trataos pue ser envaloráu ente'l 25 y el 75%,[279][280] van ser nomes sinónimos de nomes previos d'especies más llargamente distribuyíes o más variables que lo orixinalmente descripto. En plantes anxospermes, quiciabes el grupu más estudiáu, calcúlase qu'hai 5 vegaes más nomes científicos qu'especies según los conceutos taxonómicos actuales.[281] Nun paez que se valoren los data papers, les publicaciones qu'esponen los datos de les coleutes ensin cambeos nes hipótesis taxonómiques -qu'a pesar del nome, inclúin munches hipótesis taxonómiques: los calteres, les apomorfías, les especies según cada autor...[24]-, sicasí los papers que contienen actos nomenclaturales como l'establecimientu de nomes nuevos paecieren asumise como una señal honesta de la cantidá de trabayu que los autores tomaríense.[282]. Los nomes nun tienen que tar solamente establecíos, tienen que ser nomes "robustos"[230][24].
Diferencies ente los datos crudos compartíos pola cristalografía y la xeobioloxía[283] | ||
carauterístiques de los datos | cristalografía | geobiología |
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tipo y value | 'datos crudos': un value mayormente ricu n'información, de llarga vida pa reusar el formatu de testu 'CIF': el tipu de datos más comúnmente compartíu | 'plantía amenorgada' tien valores permediu pa observaciones múltiples: lo más comúnmente riquío por otros |
formatu | datos binarios: imaxe CIF: estándar de testu ampliu nel campu | Plantía de Excel |
tamañu | cada imaxe o 'frame' = 0.25–1 MB set ye d'aproximao 2400 frames (aprox. 1 GB) archivu de testu >500 kB | <1 MB |
accesibilidá | repositorios d'ampliu usu nel campu nos que munches revistes riquen que se depositen los CIFs ferramientes OAI-PMHb tán volviéndose disponibles pa los CIFs | pidíos direutos de los datos, dificultuosos y ad hoc, munches vegaes sobre la base de publicaciones |
propiedá intelectual | modelu de serviciu: soluciones d'estructura de cristales provistos a los químicos; l'autoría de los datos ye ambigua, rique negociación primero que los datos pasen de manes | variable dependiendo de la fonte del presupuestu: primariamente gobiernu ya industria; l'autoría y derechos varien dende completu copyright a bien llindáu; común l'embargu de llargu plazu |
L'autoría de la publicación de los datos primarios acomuñaos a les publicaciones primaries, como fotografíes dixitales de los calteres, secuencies d'ADN, datos d'escurrimientu o de coleición y d'estaos de los calteres de cada especímen de referencia (R Page[259], MJ Costello[284][279][285], B Vanhoorne[284], W Appeltans[284], WK Michener[279], M Gahegan[279], ZQ Zhang[279], PE Bourne[279], Y Vanden Berghe[285], X Huang[257], BA Hawkins[257], F Lei[257], GL Miller[257], C Favret[257], R Zhang[257], G Qiao[257], VS Chavan[286][241], L Penev[286], D Hobern[286], P Ingwersen[241], Thomson Reuters 2012[287]), evaluaría al taxónomo cola evaluación de la calidá de los mesmos y del trabayu que sofiten[284][279][286]. Los datos crudos son el fundamentu del trabayu taxonómicu, pero va munches décades que se baxaron los costos de la publicación en papel[279] y a pesar de que revistes electróniques como Zootaxa y Phytotaxa y repositorios esternos cola infraestructura y la capacidá d'almacenamientu riquíes reabrieron esa posibilidá[279] al 2015, como en bioloxía polo xeneral, la situación nun se revirtió ya inda son raramente publicaos,[236] como son raramente citaos formalmente.[288][289] Cuando se-yos preguntar, la mayoría de los científicos contesta que guarda datos ensin publicar d'esperimentos publicaos y tamién d'esperimentos "que nun dieron" (que nun refugaben una hipótesis nula y nun seríen aceptaos pa publicación), que "fuelguen nel sector inferior de la cajonera del llau esquierdu del so escritoriu", y la mayoría de les vegaes termina na basura al momentu del retiru del especialista, "entá nos retiros más planiaos", porque naide -nin siquier el científicu- sabe esautamente qué hai nesos medios d'almacenamientu y formatos que van quedando obsoletos yá que-yos falta la documentación fayadiza pa retomalos cuando los metadatos non anotaos yá fueron escaecíos.[242] Nes encuestes como la publicada en Huang et al. (2012[257]) o la fecha por Thomson Reuters en 2010 (Fig.1[289]) la mayoría de los científicos taría d'alcuerdu en publicar los sos datos n'internet de forma open access si recibiera reconocencia por ello en dalguna forma similar a la publicación en revistes científiques, como coautoría o cites indexadas en bases de datos utilizaes en cálculos de métriques relevantes como les midíes de factor d'impautu[289][257][246]. Sicasí, y a pesar de que paez evidente que la publicación de los datos aumenta'l númberu de cites de la publicación científica que fai usu d'ellos[290], al 2010 la proporción de datos xubíos a GBIF, el repositorio más grande d'escurrimientos de especímenes creáu nel 2001 pa satisfaer un oxetivu clave de la Convention on Biological Diversity,[279] baxó añu a añu en rellación a la que se detecta o "atopa",[279] y della namái fragmentos tán acomuñaos a publicaciones científiques, siendo la mayor parte datos de coleiciones financiaes por organizaciones gubernamentales[279], y más de la metá de los que lo fixeren que contestaron la encuesta refugaben la responsabilidá de la calidá de los datos xubíos a esi repositorio[279]. Al 2013 ta demostráu qu'una política que fixera mandataria la publicación de los datos con un aseguro del so preservación y accesu al momentu de la publicación del paper alteria esti paisaxe pa los autores,[291] y dende el 2011 reforzáronse polítiques nesta direición per parte de delles editoriales, gobiernos y organizaciones (p.ej. Canadá[292], USA[293], UK[294], la National Science Foundation NSF[295], Evolution[296][297], The American Naturalist[297], Journal of Evolutionary Biology[297], otres adherentes a la política JDAP[298][297], PLOS journals[299]). El mesmu presidente Obama resaltó nel so discursu al estilu empecipio de sesiones State of the Union 2012 que la "data management" va ser una de les habilidaes crítiques de trabayu nesti sieglu XXI.[300]
Variaes propuestes fixéronse del tipu de modernizar la infraestructura p'ameyorar la eficiencia del trabayu y facilitar la evaluación del mesmu, dalgunes de les cualos van vese nes seiciones siguientes. La que sobrevuela toes elles ye la de digitalizar y aprovir accesu online a los recursos taxonómicos.[280] Propónse digitalizar la lliteratura en papel[301][302][303], que les publicaciones sían de conteníu llibre (ej.[229][304][305], pero ver[306]), que los museos digitalicen les sos coleiciones[307][305][240][308], qu'éstes sían de conteníu llibre[305][309], qu'hubiera "megarrevistas" electróniques pa les publicaciones taxonómiques -que pueden llevar más de mil páxina-,[310][311], qu'éstes sían open-access[311], que s'agospien los datos primarios utilizaos nes publicaciones en bases de datos públiques pa verificación[248], qu'esos datos tean rellacionaos con claves interactivas[225][280], qu'éstes sían accesibles[225], que sían actualizables.[280] Son munches les propuestes d'un únicu portal que tenga accesu a toles bases de datos, tanto de coleiciones como de bibliografía (p.ej. EOL[281]), dacuando acomuñada a la propuesta de rellacionar esos datos nuna única clasificación, tamién se propón rellacionalos por aciu buscadores (search engines) especializaos que detecten y indexen los sos identificadores estandarizados[312], como son comunes les propuestes de crear llistes de taxones establecíos[313]. Teunoloxíes que se promueven son la digitalización 3D d'imáxenes de preparaos al microscopiu (ej[225],rSEM[314]), la creación de fotografíes focus stacking de especímenes tipu, ensamblarlas n'imáxenes 3D[307][314], que los museos merquen la teunoloxía pal analís d'ADN y quiciabes atopar barcodes (ej. Tautz et al. 2003[258]), o qu'haya un "molecular lab" cada 10 llaboratorios[23], que s'implemente tomar de datos telemétricos y monitoreo satelital de distribución y ecoloxía (Patterson et al. 2006[281]). Estes iniciatives son tecnológicamente sencielles, nesti momentu les principales dificultaes tán rellacionaes cola so integración: la falta d'estandarización de los formatos[236] -pa lo cual ta trabayando'l TDWG-, les dificultaes na creación y caltenimientu de rexistros[154][236], índices, ya Identificadores Globales reusables[315] (dalgunos proponen en bases de datos copiables[315] y cosechables por buscadores específicos[315]), y que'l financiamientu nun tien de perder l'oxetivu de llograr descripciones d'especies publicaes, qu'incluyan claves d'identificación bien documentaes[205] y accesibles[225][205] qu'eviten la duplicación d'esfuercios nel futuru, lo que llamaron dacuando peyorativamente "l'actitú escontra l'usuariu final" o del usuariu final (end-user attitude[316][cita 70]). Financiáronse proyeutos "horizontales" en mires d'entamar una "big science" a partir d'una "small science" articulada,[242] como GBIF (repositorio d'escurrimientos y fiches de coleición de especímenes) y los proyeutos acomuñaos de digitalización de los catálogos de museos y herbarios; y el rexistru de nomes y actos nomenclaturales Zoobank y dalgún proyeutu de digitalización de catálogos de biblioteques y hemeroteques; y dende el puntu de vista del trabayu del taxónomo, al '2010 demostró en vistes del númberu real d'especies[317] -muncho más alto que l'envaloráu en centuries previes[317]-, entamase por taxones de tamañu más pequeñu que los Reinos gobernaos polos Códigos[154][229]. Les monografíes son "consumidores de tiempu más que consumidores de dólares" amás del salariu,[23] y los subsidios son pocos y bien grandes y de curtiu plazu pal equipu y el tiempu que precisa cada taxónomo,[23] polo que la falta de taxónomos en cada taxón podría arreglase otorgando subsidios de tamañu más realista y con evaluaciones curriculares más realistes[23] (PEET podía otorgar 10 vegaes más subsidios 10 vegaes más pequeños, a 400 labs en llugar de 40, polos 5 años que duraba'l subsidiu[23]; la Flora of North America podía haber pagu pequeños subsidios a quien collaboraron nella a midida que diben terminando'l so trabayu[23]), en llugar de ser un equivalente a "ganase una llotería".[23] En cada taxón de tamañu más pequeñu cuando cada cuerpu mandatariu internacional decidir pue entamase una nueva fecha d'entamu de la nomenclatura, la qu'anguaño namái esiste en bacteries, afitada en 1980.[154][229]
Namái les publicaciones de De Carvalho y collaboradores brasilanos denuncien que los "pirates de la biodiversidá" pueden boicotiar el trabayu del taxónomo.
El copyright ("derechu de copia") ye de concernimiento na preservación de la lliteratura taxonómica. La lliteratura taxonómica primaria nuna distribución ensin formatu nun se vería afeutada poles lleis qu'acuten la realización de copies y la so distribución (p.ej. el Conveniu de Berna), pero son pocos los investigadores que publiquen comentarios al respeutu (p.ej. Costello 2009) y paez que les editoriales nun se faen ecu de la tema.
Los analises moleculares d'ADN utilícense güei davezu nos analises filoxenéticus y dende los '90 qu'unos pocos cientos de bases, cola so cantidá enorme de combinaciones potenciales, paecen bastar pa faer analises d'identificación y parentescu.[141] Esto llevó a dellos autores, como Hebert et al. (2003[318]) y Tautz et al. (2003[258]), a proponer asignar un rol central al ADN na descripción ya identificación de les especies, de forma que una muestra d'ADN y la llectura d'una de les sos secuencies de bases tendría de ser una especie de marcador p'allugar el taxón al cual pertenez un espécime, d'una forma similar a como s'usa'l códigu de barres nos supermercaos. Tautz et al.[258] inclusive proponen refomar los Códigos por que esti "identificador" sía un calter amestáu al "tipu". Esta "Taxonomía basada n'ADN" entá cadecería de munchos de los mesmos problemes que tienen les demás propuestes d'identificaciones o d'amestar atributos al "tipu"sobremanera, hai que decidir qué secuencia usar, una y bones delles secuencies nun dan información qu'estreme al taxón de los demás. Esto pue ser porque un mesmu xen puede caltenese inalteráu mientres millones de xeneraciones y munches especiaciones dempués de la so formación, o debíu al fenómenu d'introgresión, de forma que un xen que s'estremara vuelve al so estáu anterior. Poro, de la mesma forma en que nun ye conveniente confiar nun solu calter morfolóxicu pa identificar una especie, tampoco ye conveniente confiar nuna sola secuencia d'ADN. Amás, entá cuando la "Taxonomía basada n'ADN" fora financiada, habría que preguntar si ye necesariu amestar un requerimientu extra al yá lentu procesu de describir nuevos taxones, cuantimás teniendo en cuenta que se calcula que namái'l 10 % de les especies del planeta foi descritu. Por cuenta de eso, probablemente la mayoría de los biólogos va ver les secuencies d'ADN como un complementu de la información morfolóxica, más qu'intentar reemplazala buscando verdaderos barcodes. De toes formes, los Códigos nun especifiquen nengún calter en particular pa diagnosticar nuevos taxones, asina que la "Taxonomía d'ADN", col tipu nomenclatural de costume, yá ye válida, anque la identificación por aciu calteres visibles pue ser d'usu más inmediatu y la so realización más económica que la llectura d'un verdaderu barcode.[141][205][319][320][321][264]
Los principales[322] recursos de "barcodeo d'ADN" (DNA barcoding) al 2012[322]. | ||
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CBOL (Consortium for the Barcode of Life). | 2004 en adlnte. | Presidente: Dr. Scott Y. Miller, opera dende'l muséu Smithsonian Institution's National Museum of Natural History en Washington. |
Realiza barcodes pa 200 organizaciones en 50 países. | ||
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BOLD (Barcoding of Life Data System). | 2005 en adlnte. | Opera dende'l Biodiversity Institute d'Ontario, Canadá, que'l so direutor ye'l Dr. Paul Hebert. |
Opera como bancu de trabayu online: repositorio de barcodes, analís, interfaz pa submisión a GenBank, ferramienta d'identificación d'especies, conectividad con recursos esternos. | ||
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iBOL (International Barcode of Life). | 2010 en adlnte. | El hub científicu ye'l Biodiversity Institute d'Ontario y el direutor científicu ye'l Dr. Paul Hebert. |
Compromisos y grupos de trabayu ensin fines d'arriquecimientu en 25 países "tanto desenvueltos como en desenvolvimientu". |
Los atributos estandarizados pol "barcodeo d'ADN" sofitáu pol CBOL.[323] | ||
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Eucariotes, principalmente animales | Una rexón de 658 pares de bases del xen mitocondrial cytochrome c oxidase I (COI). | Hebert et al. (2003[318]) |
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Plantes | Dos fragmentos plastídicos de 500- a 800- pares de bases de la subunidad grande del xen ribulose 1,5-biphosphate carboxylase (rbcL) y del xen maturase K (matK) | Hollingsworth et al. (2009[324]) (CBOL Plant Working Group 2009[324]) |
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Los atributos a estandarizar pol "metabarcodeo d'ADN".[323] | ||
ADN ambiental (non dixebráu por organismu) | Secuencies a estandarizar depués d'utilizar la teunoloxía NGS (next-generation sequencing) pa referenciar los xenomes organelares completos y el rDNA nuclear repetitivu de toles especies. | Taberlet et al. (2012[323]) y referencies nesi testu |
Al 2003 yá yera rutina que los microorganismos se delimitaran con métodos moleculares,[141] y ta claro que pa resolver l'árbol de la vida completu, sería útil secuenciar los mesmos xenes en munchos taxones distintos[141]. Pa llograr esto, sería necesariu un "proyeutu xenoma horizontal"[141] y un sistema d'archivu de secuencies d'ADN como'l INSDC[325] qu'inclúi al estauxunidense GenBank, más allá de si l'ADN vuélvese un requerimientu na descripción o identificación d'especies o si amestar al "tipu"[141]. Al 2005, dos proyeutos recibieren el millonariu presupuestu pa llevar a cabu la empresa global de secuenciación de barcodes[320][103] -nome que quedó a les secuencies escoyíes polos proyeutu presupuestaos-, el Barcode of Life Data System Archiváu 2011-03-21 en Wayback Machine[326] (BOLD)[327], y el Consortium for the Barcode of Life[328] (CBOL, "Consorciu pal códigu de barres de la vida").[322] Los sos siguidores promocionen los casos de macroorganismos en que l'agregáu d'esa llinia d'evidencia molecular a les hipótesis taxonómiques llevó al esclarecimiento de problemes de sinonimies, como cuando la secuencia d'ADN "barcode" COI llogró estremar en 4 especies "críptiques" la sangrixuela melecinal europea.[329],[330]. Como nesi mesmu exemplu, la secuencia estandarizada d'ADN que ye parte del xen COI tomada d'un especímen ye d'utilidá pa delimitar especies namái acompañada de la matriz de calteres del especímen tomaos d'otres llinies d'evidencia, moleculares y non moleculares, y de una preidentificación morfolóxica -QD Wheeler recuérdanos que munchos especímenes de referencia fuelguen nes coleiciones ensin una carauterización morfolóxica fayadiza,[24] y nun porcentaxe significativu ta mal la determinación o nun s'intentó la so identificación[24][179]-, namái d'esta forma puede utilizase esta secuencia nuna matriz d'analís filoxenéticos;[230] y darréu quiciabes forme parte d'una clave d'identificación.[102][103][331][140] A diferencia de lo qu'asocedió nos '90 en que los "barcodes" tomábense namái sobre especímenes morfolóxicamente carauterizaos hasta hipótesis d'especies,[18] al 2013 los barcodes produciéronse a una velocidá mayor que la revisión taxonómica que tendría d'acompañalos, lo que fizo abondar nel estauxunidense GenBank los llamaos taxones "na escuridá" (dark taxa).[35] Éstos podríen formar parte de taxones conocíos nos que l'organismu del que s'estrayxo l'ADN entá nun fuera allugáu, o de taxones nuevos, non carauterizaos.[35] Munchos barcodes "ensin nome" (unnamed) fueren suprimíos por GenBank, pero aun así el so númberu siguió aumentando nos últimos años.[35]
En respuesta a la intensa propaganda[230] realizada a favor d'esta empresa -que pa munchos autores desbalanceaba les necesidaes presupuestaries de l'alfa-taxonomía[103][102][24]-, el términu "taxonomía integrativa" foi acuñáu, independientemente y casi coles mesmes[125], por Dayrat (2005[102]) y Will et al. (2005[103]), el postreru depués d'una conferencia, el DNA barcoding alderica Will vs. Hebert,[103] el "padre del barcode"[243]. La taxonomía o aproximamientu integrativa alude a la práutica tradicional, y l'esperable en taxonomía, d'integrar llinies d'evidencia mientres la xeneración d'hipótesis taxonómiques, y en particular a la integración de los variaos métodos moleculares colos morfolóxicos como la única primer aproximamientu válidu pa delimitar taxones na categoría especie.[102][103] Dende esa fecha un considerable[226][125] númberu d'estudios taxonómicos fíxose ecu del términu.
La presupuestación de los proyeutos promovíos por Hebert et al. (2003[318]) dexó como mandáu lo que dellos autores[323] llamen la primer rexón d'ADN "horizontal"[141] estandarizada pal so usu como atributu nuna matriz d'analís filoxenéticos, pa lo qu'enantes s'utilizaron munches rexones d'ADN nucleares y organelares distintos enfocaes en taxones de tamañu más pequeñu[323] (ver p.ej. en plantes). QD Wheeler dicía nel 2004[24]: "Tamos nel estragal del saltu más escitante de la 'Taxonomía basada en morfoloxía' [identificación d'especies por aciu claves morfolóxiques] dende Linneo (1758), lo que vuelve estos tiempos un momentu inoportunu pa dase por vencíu". ... "Los datos visuales morfolóxicos nunca pudieren ser eficientemente comunicaos nel pasáu. Agora tenemos la teunoloxía pa una edá dorada de la morfoloxía comparativa si podemos sobrollevar les presiones pa conformanos a lo 'tecnológicamente correutu'".
La crisis de biodiversidá causada por actividaes humanes, como les que lleven a la perda del hábitat y l'introducción d'especies exótiques, ye seique comparable en magnitú a les grandes estinciones rexistraes nos periodos xeolóxicos (PH Raven 2002[332]). El términu "biodiversidá" foi acuñáu[333] por EO Wilson como un reemplazu eufónicu de "diversidá biolóxica" nuna serie de populares ensayos onde dende mediaos de los '1980 ponía'l focu nésta y la so crisis; en 1992, el tratáu internacional llamáu Conveniu sobre la Diversidá Biolóxica (Convention on Biological Diversity), ratificáu por tolos países miembros de la ONX salvu Estaos Xuníos, reconoció como un derechu internacional la valoración de la biodiversidá nel contestu del so caltenimientu y usu sustentable. Sicasí, esiste una conciencia xeneral de que nun va ser posible caltener tola biodiversidá.[334] Los especialistes tienen de calcular en qué hábitats y en qué especies focalizar los magros presupuestos asignaos al caltenimientu, priorizar los hotspots (rexones con una concentración d'especies reinales con peligru de perder l'hábitat[335][277]), y xenerar modelos predictivos avera del futuru de la biodiversidá.[336]. A 1995, fixérase evidente pal CBD que los especialistes nun pueden midir una biodiversidá non descripta, lo que bautizaron como "la torga taxonómica",[229][233] a raigañu del cual l'organismu impulsó'l desenvolvimientu de l'alfa-taxonomía. Les midíes concretes empuestes a cumplir estos oxetivos empezaron a ser visibles en dellos países ya instituciones internacionales a fines de 1990[309], momentu a partir del cual fíxose evidente una segunda torga: la eleición del conceutu taxonómicu a utilizar tien les sos consecuencies nes decisiones de caltenimientu. Por casu, Peterson y Navarro-Sigüenza (1999[337]) analizaron la cantidá d'especies d'aves reinales de Méxicu utilizando dos clasificaciones distintes basaes en distintos conceutos d'especie. Según el conceutu biolóxicu d'especie o BSC (qu'arrexunta dientro de la mesma especie a los organismos con capacidá d'hibridar y dar descendencia fértil), llograron 101 especies, cola mayor concentración d'especies reinales nes rexones montascoses del sur y del oeste. Sicasí según el conceutu filoxenéticu d'especie o PSC (qu'asigna como miembros d'una especie a los que tienen evidencia de caltener calteres nun analís de filoxenia, más allá de si pueden hibridar con otres poblaciones o non), llograron 249 especies reinales, cola mayor concentración en zones tanto llanes como montascoses del oeste. La eleición d'una clasificación o otra, poro, afecta descomanadamente les prioridaes de caltenimientu de cada hábitat. La estabilidá que presentaron por siquier dos décades dende les influentes publicaciones d'E. Mayr onde proponía l'usu del conceutu d'especie biolóxica hasta 1985 ~dellos taxones bien conocíos, oldea fuertemente cola recién incertidume sobre'l conceutu d'especie a utilizar y la "inflación" nel so númberu, qu'especialmente nos grupos bien estudiaos, inclusive en primates, asocedió en parte significativa por un cambéu na preferencia de los taxónomos del conceutu d'especie biolóxica o BSC al conceutu d'especie filoxenética o PSC.[120]
La preferencia de caltenimientu de la categoría especie traxo un problema extra a la clasificación.[120] Esto animó la elevación al rangu d'especie a les poblaciones que precisaben proteición, más allá de si la decisión podía ser sofitada científicamente.[120] El fenómenu foi descritu na tortúa negra Chelonia agassizi, pero ye probable qu'asocediera tamién n'otros taxones.[120] Esta inflación d'especies taría sesgada escontra formes carismátiques, de gran tamañu, rares y en peligru d'estinción, qu'atraigan interés del públicu y científicu pal so caltenimientu.[120] Un interés local puede llevar a una población a ser llistada aparte, pero'l so sobrevivencia pue ser más probable si xestionar como un componente d'una metapoblación vidable. (Isaac et al. 2004[120])
Hubo otres propuestes de midíes de biodiversidá, coles sos consecuencies nes propuestes de caltenimientu, propúnxose como midida de biodiversidá la categoría de xéneru (inclusive en primates, como en Harcourt et al. 2002[338]) o les poblaciones, otros estudios abandonaron la taxonomía biolóxica pa describir la biodiversidá con midíes de "diversidá filoxenética"[120]. Sicasí, eses midíes pueden quitar curiosu presupuestariu por cuenta de que la opinión pública favorez los taxones especie como unidá de midida.[120] Una solución sería que los checklists o inventarios (llistes d'especies per rexón) amestar de forma globalizada especificando'l conceutu d'especie utilizáu y enllazárense a sinonimies so otros conceutos d'especie,[120] de forma que se sincronicen toles clasificaciones qu'afecten una rexón pa presentar la so diversidá taxonómica ensin dexar de llau nenguna autoridá. La teunoloxía pa faelo ta disponible, pero precisa una inversión institucional fuerte y de llargu plazu[120].
El campu d'aición de la informática de la biodiversidá (biodiversity informatics) son les ciencies biolóxiques qu'utilicen como unidá de trabayu los organismos, lo que la diferencia de la ecoinformática (ecoinformatics, la informática al nivel d'organización de los ecosistemes) y la bioinformática (bioinformatics, al nivel d'organización molecular y fisiolóxica).[339]
El material tomao como dixital o a digitalizar en taxonomía consta de los "datos crudos" y los sos metadatos, y de la "lliteratura taxonómica primaria" y los sos respeutivos metadatos. La digitalización rique un id "únicu" pa cada unu d'ellos, idealmente "global", ye dicir únicu n'internet. Por casu la forma más direuta de crear un id global ye concatenar el id del datu col de la so tabla na base de datos col identificador d'esa base de datos n'internet.[340] Hai delles propuestes de formación de id globales y dalguna d'elles puede volvese estandarizada nel futuru, cuando l'aceptación per parte de la comunidá d'usuarios decidir. N'internet amás búscase qu'esti GUI (identificador global únicu, global unique identifier) pueda "resolvese", enllazase al traviés d'internet a un archivu colos sos metadatos y quiciabes una llista d'enllaces a copies del datu taxonómicu, los dos agospiaos na so base de datos online, no que cuando son afechiscamente citaos llamóse'l mundu emerxente de los Linked Open Data de la Big New Biology, la "Nueva Bioloxía Xigante" más "data-céntrica".[236] Los discutinios na comunidá de la informática de la biodiversidá enfocar en 3 tipos de GUIs "autorresolubles", ye dicir que sían una direición d'internet qu'al escribila na barra de direiciones devuelva la páxina colos datos o los metadatos: los HTTP URIs (ye dicir URLs), los GUI encamentaos como estándar pol TDWG que son los LSID (que faen usu de les DNS d'internet, y resuelven a una páxina de metadatos), y los DOI, que faen usu d'una autoridá central pa resolvese y son por casu los asignaos por CrossRef pa publicaciones científiques que los resuelve al datu[163]. Los GUIs nun ocupen espaciu nes publicaciones taxonómiques porque los metadatos y el material al que faen referencia pueden amestase en bases de datos esternes, les bases de datos tendríen de ser "copiables" pa amortiguar la posibilidá de que metadatos y datos piérdanse, y p'independizase de les autoridaes que caltienen les bases de datos por aciu buscadores -search engines- específicos o inespecíficos que indexen los GUI, los sos metadatos, los sos locaciones, los sos GUI sinónimos y usos posteriores de los mesmos[35]. Como la unidá de trabayu na clasificación ye l'organismu, los datos crudos y la lliteratura primaria tendríen d'enllazase a los id de los organismos o cepes referenciaos nellos, polo qu'impliquen la necesidá d'un GUI por organismu/cepa.[34] Los id de los organismos son el taxón terminal de les clasificaciones según cada autor. Cada nome de taxón sensu cada fonte tamién precisa un id, pa poder dixebrar sinónimos nomenclaturales del nome y sincronizar conceutos sinónimos con distintu nome.[34][35]
Los datos primarios y la so lliteratura acomuñada pueden amestase en proyeutos "verticales" d'un taxón daqué cimeru o con llinies d'evidencia que riquen distintes especialistes, la digitalización de los metadatos primarios que tengan "actos nomenclaturales" (establecimientos de nomes, etc.) por taxón "vertical" en mires de crear les tan esperaes Llistes de Nomes Adoptaos (non suprimíos) necesaries pa los Códigos n'usu ye considerada una prioridá pal BioCode.[154] Tamién hai proyeutos "horizontales" como los d'ADN barcodes, la Biodiversity Heritage Library que digitaliza lliteratura taxonómica, los proyeutos que digitalizan los especímenes y los sos metadatos (ficha de coleición, etc.) de les coleiciones de los museos. Dellos sitios web, como la Encyclopedia of Life (EoL) son "iniciatives globales", funcionen como portales que presenten la información "agregada" de "asociaos" (partners), les bases de datos indexadas nellos. El candidatu obviu pa ser el id que combinara bases de datos diverses fuera'l nome científicu, como foi utilizáu en iSpecies y EOL, pero llueu se vieron les sos llimitaciones como identificadores por cuenta de que nun son nin dafechu estables nin globalmente únicos: nos nomes científicos son dexaes, o inevitables, les sinonimies y les homonimies.[163] Idealmente nel futuru los nomes científicos sían reemplazaos por id de conceutos taxonómicos[34][35], que puedan resolvese escontra la cita a la que correspuende la descripción del taxón utilizada con toles sos referencies[35].
Ente les iniciatives más populares dende'l 2003 quiciabes tean:[141]
Pero hubo más de 50 proyeutos en tol mundu.[141] Un problema común a munchos d'ellos fueron les mires irrealistas de los usuarios respectu al númberu de datos que teníen de ser curaos, polo que depués de la fundación inicial los recursos esmorecíense y los proyeutos quedaben deteníos.[354] Un exemplu foi All Species Foundation, creáu nel 2001 por un ambiciosu grupu de "Silicon-Valley types" ente los que taben prominentes investigadores como EO Wilson de Harvard, y Peter Raven del Missouri Botanical Garden.[355] El so oxetivu yera catalogar toles especies del planeta en 25 años, pero nel 2005 el proyeutu morriera.[355] Terminárense les donaciones depués de rematada la "esplosión de la burbuya puntu com" (dot.com bubble burst), una visita del 2005 a la so páxina web namái dicía, "Fuimos" ("Gone").[355] Nin los assets fueron reutilizaos.[355] EO Wilson yá retomara la idea[356] nel so nuevu proyeutu, la Encyclopedia of Life (EOL), col oxetivu a plazos más modestos d'una páxina web pa cada especie del planeta, presentada pol mesmu EO Wilson nel 2003.[357]
Pero magar yá nel 2010 Padial et al.[226] calcularon que tomaría 400 años de trabayu taxonómicu constante llegar a describir les cerca de 10 millones[358] d'especies d'eucariotes, al 2012, la realidá ye que les coleiciones d'historia natural tán casi tan lloñe de la digitalización completa como 20 años tras, y entá nun hai una verdadera database central d'accesu a coleiciones, nin un rexistru completu de les mesmes pa ufiertar a los usuarios.[240] Al traviés de GBIF, la fonte más grande d'información, Ariño (2010[359]) envaloró que yeren accesibles non más del 3% de los datos de especímenes calteníos nes coleiciones de tol mundu.[240] Blagoderov et al. (2012[240]) calcularon que'l costu de la digitalización de los cerca de 30 millones de especímenes d'inseutos agospiaos na coleición d'entomoloxía del Muséu d'Historia Natural de Londres, por casu, tomaría 23 años de trabayu continuu de les 65 persones que componen el staff del departamentu, y nel mundu, dependiendo de la coleición los costos varien ente 0,50 a unos cuantos dólares por especímen pa prindar los sos datos dafechu, polo que la digitalización completa de toles coleiciones d'historia natural del planeta costaría unos 150 mil millones d'euros y tomaría unos 1500 años.[240] La solución más común propuesta ye la prioridá de la digitalización sobre la base de la demanda, tamién se propón financiar los costos d'una digitalización "industrial" de les coleiciones.[240]
Zootaxa foi la primera "megarrevista"[310] electrónica con referato. Creada nel 2001,[310] llegó a publicar monografíes de más de mil páxina[310], y nel 2004 yá se perfilaba como la mayor revista en taxonomía zoolóxica,[310] momentu nel qu'entró a les midíes de factor d'impautu de ISI.[310][360] Al 2008 promocionóse como la primera en publicar un "paper cibertaxonómico" con enllaces y otres utilidaes.[310] A ella siguió una xeneración de nueves "revistes rápides" en taxonomía,[310] incluyendo Phytotaxa (2009[361][362]) y Zookeys (2008[314]). Pensoft (Zookeys, Phytokeys, Mycokeys) distribúi dende'l 2011 de rutina los datos taxonómicos publicaos escontra una serie de recursos online qu'inclúin GBIF, EOL, y la indexación en Zoobank,[363] al 2015, una actualización del software dexa qu'estes bases de datos esternes "collechen" los datos de los papers que corrixen datos de papers anteriores, asina los datos corríxense dinámicamente nelles.[363] Estes revistes tamién fixeron les primeres pruebes de publicar papers "de datos" (data papers).[286] Nel 2012 los dos Códigos dexaron la publicación electrónica d'actos nomenclaturales, facilitando l'usu d'esti recursu.[310][364][361]
Delles revistes tradicionales güei esixen que los datos crudos (raw data) sobre los que fueron tomaos los datos de publicaciones taxonómiques sían agospiaos en bases de datos públiques.[248] Tamién son avezaos los artículos "suplementarios" publicaos en formatu puramente electrónicu.
Per otru llau, al 2014, les bases de datos esternes ufierten la posibilidá de publicar monografíes taxonómiques fuera del circuitu de les revistes científiques, coles facilidaes que podría dar una base de datos interactiva.[280][263] Dellos softwares pa monografíes son les plataformes Scratchpads, KE-EMU, Diversity Workbench Platform, EDIT Platform for Cybertaxonomy (el postreru l'únicu de los llistaos con capacidá d'agospiar clasificaciones alternatives), softwares p'agospiar una base de datos descriptivos y crear claves son Llucíi2, Xper2.[263]
La IUBS ye un organismu que tien la so participación nos Códigos n'usu y en 1985 formó un Comité de Nomenclatura Biolóxica, que dende esi momentu entamó numberosos congresos y xuntes, a los que se sumaron el auspicio de la IUMS (International Union of Microbiological Societies) y del IAPT, y el sofitu d'organismos como CAB International, el Linnean Society of London, la Royal Society of London, ente otres. En 1994 formóse'l IUBS/IUMS International Committee on Bionomenclature (ICB). Foi'l ICB quien propunxo un primer borrador d'un Códigu unificáu de nomenclatura dempués de los sos esperables congresos y revisiones que foi presentáu como'l "Borrador del BioCódigo 1997" (Draft BioCode 1997) (DL Hawksworth, presidente de la IUBS[154]).
El Biocode propunxo que fuera utilizáu en reemplazu de los Códigos n'usu, pero'l so usu nun foi implementáu polos autores de publicaciones taxonómiques. La crítica principal consistía en qu'había baxa disposición de botánicos y zoólogos n'aprendese tou un conxuntu de regles nueves[365], argumentando que los problemes esistentes podíen superase reformando cada Códigu n'usu, lo que quiciabes ta rellacionáu cola crítica de ser "poco maduros"[366][367][368][369] al presentar una propuesta asemeyada.
La crítica foi escuchada y la nueva versión del BioCode, el Draft BioCode 2011, foi sustancialmente reescrita de forma non de reemplazar los Códigos actuales, sinón p'aprovir un marcu común que los englobe. Ta repensáu pa ser utilizáu xunto colos Códigos n'usu -a los que llama los Códigos Especiales-, como'l so complementu, y ta llistu pal so implementación inmediata. Ye un "terso testu de namái 35 artículos", que refier a los demás Códigos cuando lu considera apropiáu, pero pa la mayoría de los propósitos puede funcionar por sigo mesmu. Propón un númberu de meyores futures, que dependen de que se faigan reformes nos Códigos Especiales pa poder efeutuase "y que esperablemente disparen eses reformes". Una d'elles ye'l requerimientu de rexistrar nomes nuevos y actos nomenclaturales (por casu les designaciones de lectotipos), que na nueva versión foi modificada pa tomar ventaya de los recién progresos teunolóxicos. Otres innovaciones propuestes son el requerimientu de que les descripciones de nuevos taxones sían n'inglés o llatín (nel 2011 inda se debíen faer en llatín pa plantes, y en cualquier llingua n'animales), la opción de protexer nomes y los sos atributos per mediu de Llistes de Nomes Adoptaos, el prospeutu d'evitar los homónimos ente-Códigos pa los nomes futuros, y el permisu, pa los llamaos organismos "ambirregnos", d'usar sufixos de cualquier Códigu pa los nomes supragenéricos, independientemente del Códigu que se tea aplicando. Introduz rangos adicionales a los primarios (profamilia ente familia y subfamilia, progénero ente xéneru y subxéneru, proespecie ente especie y subespecie) de forma d'implementar les regles de forma retroactiva pa tolos tipos d'organismos ensin efeutos desestabilizadores nel sistema actual de nomes. (W Greuter, secretariu de la ICB[370]).
A empiezos d'esti sieglu, la rápida evolución de les bases de datos dexó n'evidencia que ye más práutica la producción de llistes de nomes adoptaos por taxón, y la nueva edición foi creada por que les sos provisiones puedan ser adoptaes en distintu momentu por distintos taxones dientro de cada Códigu, lo cual taría determináu pol cuerpu internacional mandatariu apropiáu pa cada taxón si fuera operacional. (DL Hawksworth[154]).
Dellos cambeos menores fueron realizaos nos Códigos Especiales dende 1997[154][371] Cola llegada de los analises moleculares aumentó la cantidá de grupos que fueron trataos socesivamente so los Códigos de Botánica y Zooloxía, polo que s'acentuó la necesidá d'harmonizar la nomenclatura de protistas, que al 2011 queda pendiente. Tamién queda pendiente un rexistru mandatariu de nomes y una llista de nomes n'usu, que al 2011 namái sigue esistiendo en bacteries (DL Hawksworth[154]).
Les variaciones de terminoloxía ente Códigos, y la terminoloxía unificada propuesta:
BioCode (unificáu) | BC (de Bacteries) | ICBN (de Botánica) | ICNCP (de Plantes Cultivaes) | ICZN (de Zooloxía) |
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Publicación y fecha de los nomes | ||||
publicáu | efeutivamente publicáu | efeutivamente publicáu | publicáu | publicáu |
fecha | fecha | fecha (o prioridá) | fecha | prioridá |
precedencia | prioridá | prioridá | precedencia | precedencia |
anterior | senior | anterior | anterior | senior |
posterior | junior | posterior | posterior | junior |
Estatus nomenclatural | ||||
establecíu | válidamente publicáu | válidamente publicáu | establecíu | disponible |
rexistru | convalidación | rexistru | rexistru | ------ |
aceptable | llexítimu | llexítimu | ----- | potencialmente válidu |
Estatus taxonómicu | ||||
aceptáu | correutu | correutu | aceptáu | válidu |
Tipos o especímenes de referencia | ||||
tipu portador de nome | tipu nomenclatural | tipu nomenclatural | estándar nomenclatural (nome del especímen o semeyes de referencia; una y bones el «tipu» ye tola descripción orixinal, que ye invariable)[nota 18] | tipu nomenclatural |
taxón nominal | nome y tipu | nome y tipu | ------ | taxón nominal |
Sinonimia | ||||
homotípica | oxetiva | nomenclatural o homotípica | ------ | oxetiva |
heterotípica | suxetiva | taxonómica o heterotípica | ------- | suxetiva |
nome de reemplazu (replacement name) | ------- | sustitutu declaráu (avowed substitute) o nome de reemplazu (replacement name) | ------- | reemplazu esplícitu (explicit replacement) |
Prescindiendo de les regles | ||||
caltenimientu | caltenimientu | caltenimientu | ------- | caltenimientu |
supresión | refugu | supresión esplícita | ------- | supresión |
Pa cerrar les "llistes de nomes adoptaos"[154] Charles Godfray (2002[229]) propunxo una "primer revisión al traviés de la web" como'l nuevu puntu de partida de la nomenclatura en cada grupu, de forma que depués d'una esposición por un tiempu predeterminado de les llistes provisorias cola so revisión taxonómica abiertes a los agregaos d'información nueva per parte de la comunidá con accesu a internet, éstes fueren zarraes y les descripciones previes atopaes darréu fueren consideraes como descripciones con nomes informales. Propuestes como ésta suelen tar acompañaes pola propuesta de rexistrar los nuevos actos nomenclaturales en dalguna database central, de forma que'l nome nun fuera establecíu si nun foi rexistráu. Alessandro Minelli (2003[253]), el presidente de la Comisión Internacional pa la Nomenclatura Zoolóxica,[141] tamién argumentó sobre lo prioritario de cuntar con un rexistru central de nomes. El Códigu de Bacteries yá tien un rexistru central de nomes: tolos nomes establecíos de les bacteries agora son publicaos nuna única revista, con una nueva fecha d'empiezu de la nomenclatura fita en 1980.[372] Esperábense reformes similares nos Códigos de macroorganismos, pero zoólogos y botánicos inda tienen que ratificar les propuestes.[141] La posibilidá de qu'unos pocos especialistes pudieren monopolizar la nomenclatura de cada grupu fuera una de les esmoliciones que llevó a los botánicos a refugar les llamaes pa un rexistru central de nomes nel Congresu Internacional de Botánica en 1999, propuestes similares fueron refugaes nel Congresu de Zooloxía de 1999.[141]
La posible reglamentación que fuera parte del borrador del BioCode 1997, foi modificada nel borrador del BioCode 2011 pa incorporar les nueves teunoloxíes y la posibilidá d'estremar los taxones tomaos polos Códigos en grupos de tamañu más pequeñu, cada unu col so propiu cuerpu mandatariu internacional.[154] Nel añu 2012 una enmienda[373] del Códigu de Zooloxía oficializó un rexistru central de nomes llamáu Zoobank,[374], la enmienda nun modificar sicasí la fecha d'entamu de la nomenclatura de cada grupu, nin el rexistru ye mandatariu, namái encamienta a qu'a partir del momentu informen les publicaciones taxonómiques nesa web. En Botánica namái'l Mycobank, que fuera creáu nel 2004, adoptóse como rexistru mandatariu dende'l 2013.[375] Al 2015 les llistes nun tán cerraes.
Dellos autores argumenten problemes usando'l sistema linneano de clasificación cuando-y lo basa nel árbol filoxenéticu (p. ex. de Queiroz y Gauthier 1990[96]). El PhyloCode (http://www.ohio.edu/phylocode Archiváu 2017-10-01 en Wayback Machine[376]), creáu en 1998 y actualizáu dacuando, ta basáu no que los sos autores llamen una "aproximamientu filoxenética" a la nomenclatura. Col so oxetivu de ser un códigu de nomenclatura, tien "delles semeyances nes sos metes y nos sos métodos" colo que los autores llamen la "nomenclatura basada en rangos" (lo qu'otros autores llamen la nomenclatura linneana): aprove métodos inambiguos p'aplicar nomes a los taxones, pa escoyer un únicu nome aceptáu pa cada taxón, y nun torgar a los taxónomos aplica-yos rangos taxonómicos, "contrariamente a un conceutu erróneu frecuente". Una de les diferencies ye que'l PhyloCode aplica los nomes a "la secuencia d'ancestros y descendientes, o los sos productos, los clados"; en llugar d'aplicalos "a una circunscripción + rangu". D'esta forma'l Códigu define un taxón nominal[cita 71] cuando realiza l'asociación ente un nome y un clado,[96] o más rigorosamente, ente un nome y les hipótesis cladísticas delimitadas polos especificadores (otros taxones o especímenes y apomorfías) d'un clado, como publicaes na primer descripción; lo que los autores llamen les "definiciones del nome".[cita 71] Tres tipos de "definiciones del nome" son la basada en nodos, la basada en cañes, y la basada en apomorfías. Una definición del nome Asteraceae podría ser "el clado que se deriva del ancestru común más recién de Barnadesia y Aster".[cita 71] Los nomes de los taxones nun camudaríen colos cambeos de circunscripción mientres se caltenga esi tipu, y como esos nomes nun dependen del rangu taxonómicu (como na nomenclatura de los Códigos que tien regles rellacionaes al respeutu, como l'usu de sufixos), entós cuando hai cambeos de categoríes taxonómiques nun ye necesariu que camuden los nomes de los taxones (de Queiroz 2012[28]).
Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Códigos de la nomenclatura linneana col so nuevu Códigu, lo cual nun llegó a aldericase nel alderique alrodiu de una taxonomía unitaria nel ambiente científico.[141][378]
Sicasí, el PhyloCode foi intensamente aldericáu en revistes científiques de prestíu como Taxon[26][379], y hasta apaecieron remeres universitaries con inscripciones "anti-rangos" que fueron abarruntaes de propaganda escontra esi Códigu[109][10]. La crítica principal escontra'l PhyloCode ye que'l sistema linneano ye compatible col árbol filoxenéticu, polo que nun hai necesidá de camudar tou un sistema nomenclatural por otru.[379][10] De fechu el PhyloCode nun ye compatible col árbol filoxenéticu na categoría especie, yá que nun remana los conceutos taxonómicos utilizaos nesa categoría.[379] Otra crítica ye qu'esi "tipu" nun probó ser en realidá más estable, "nun siendo que se redefina estabilidá"[379][10], polo qu'entá dientro d'una "filosofía taxonómica" cladista sería difícil evitar la convivencia con otros Códigos especialmente en categoríes bien altes.[379] Quitar les categoríes absolutes quitaría información sobre esclusiones y la mayoría de los taxónomos ve como abondo útil pa la comunicación que tean impreses nos sufixos como p'abandonalos nes categoríes del grupu familia.[10][109] (pero ver[89]) La posibilidá d'entrepolar categoríes ensin rangu ente categoríes primaries -que de fechu se fai, informalmente-, la posibilidá de que más d'un especímen de referencia, y les apomorfías o la descripción d'un epítetu descriptivu puedan amestase formalmente al "tipu" -lo último de fechu mandatariu en taxones de categoríes más altes[nota 19]-, y otres propuestes podríen faese so los Códigos n'usu (p.ej.[379],[109]), que seríen aprobaes dempués d'un alderique fayadizu y un ampliu consensu. Los "nomes descriptivos" de categoríes altes de fechu cuando faen referencia a un calter o un plan corporal sobresaliente interprétense como derivaos d'hipótesis cladísticas que contienen les apomorfías que definieron el plan corporal nel so llinaxe ancestral y que-y dan el nome al grupu -que non necesariamente ye monofiléticu. Por casu Cavalier-Smith (2013[380]) define al reinu Fungi como deriváu del llinaxe qu'adquirió rizoides absorbentes, tempranamente acopláu nel so desenvolvimientu a l'alquisición d'una paré celular de quitina con perda de la fagocitosis, propón a Excavata como grupu parafiléticu, y propón abandonar el nome del supergrupu Unikonta ("un cilio"), yá que se determinara que'l cilio habíase aniciáu dos vegaes independientemente dientro del grupu.[380] Del ábanu de publicaciones referentes al PhyloCode, los dos llectures encamentaes pol FAQ del ICZN son Wheeler (2004[24]) y Knapp et al. (2004[159]).
El PhyloCode foi namái una de les manifestaciones de los taxónomos que, polo xeneral so la nomenclatura de los Códigos n'usu, señalen que ye bona práutica que sía explicitado el "conceutu de taxón" utilizáu (p.ej.[120],[140],[125],[135] pa los conceutos d'especie,[263]en categoríes entemedies). En taxones entemedios, un exemplu del 2007 en subfamilies de rosácees quedó asina:[381]
Subfamily Dryadoideae Juel, Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. n.s. 58: 55 (1918): | Subfamilia Dryadoideae Juel, Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. n.s. 58: 55 (1918): |
The most inclusive clade containing Dryas (as typified by Dryas octopetala L.), but not Rosoideae (cf. above) nor Spiraeoideae (cf. below). | El clado más inclusivu conteniendo a Dryas (como tipificado por Dryas octopetala L.), pero non Rosoideae (cf. más arriba) nin Spiraeoideae (cf. más embaxo). |
Included taxa: Cercocarpus H. B. and K., Chamaebatia Benth., Dryas L., Purshia DC. (including Cowania D. Don) | Taxones incluyíos: Cercocarpus H. B. and K., Chamaebatia Benth., Dryas L., Purshia DC. (incluyendo Cowania D. Don) |
Distinctive non-molecular features: Shrublets, shrubs, or small trees. Symbiotic nitrogen fixation present. Cyanogenic glycosides present. Sorbitol present in trace amounts. Leaves compound in Chamaebatia, simple in the other genera. Stipules present. Hypanthium free from ovary. Pistils 1 (Cercocarpus, Chamaebatia, Purshia) or 4-many (Cowania, Dryas). Fruit an achene or achenetum. Base chromosome number x=9. | Carauterístiques distintives non moleculares: Arbustillos, arbustos, o arbolucos. Fixación de nitróxenu simbiótica presente. Glucósidos cianogenéticos presentes. Sorbitol presente en cantidaes traza. Fueyes compuestes en Chamaebatia, simples nos demás xéneros. Estípules presentes. Hipanto llibre del ovariu. Pistilos 1 (Cercocarpus, Chamaebatia, Purshia) o 4-munchos (Cowania, Dryas). Frutu aqueniu o aquenetum. Númberu de cromosomes básicu x=9. |
Potter et al. 2007[381] |
La diferencia ente dambos Códigos ta nel tipu, que se trespasa de forma inalterable de taxón a taxón.
Esti artículu trató sobre'l campu d'aición de la taxonomía. Pa la clasificación de la biodiversidá ver:
Les taxonomíes escoyíes pa clasificar les plantes cultivaes en:
Otres ciencies rellacionaes:
Los códigos de nomenclatura:
Otros artículos rellacionaos:
(Sobre los dendrogramas) Como'l sistema linneano rique que les entidaes taxonómiques sían ordenaes d'una forma xerárquica y ensin solapamientos, la mayoría de los métodos d'agrupamientu usaos en taxonomía biolóxica fueron téuniques xerárquiques, ensin solapamientos."Sokal (1986[2])
Como Hull (1979[3]) yá fixo notar, los cladistes en realidá clasifiquen caráuteres en llugar d'organismos, tienen que faer el camientu arbitrariu de que s'anicien nueves apomorfíes cada vez qu'una llinia [filética] ramifica de la so llinia hermana. Esto ye pocu probable na mayoría de los casos.
Les clasificaciones cladistas nun representen l'orde de ramificación de grupos hermanos, sinón l'orde d'emerxencia de calteres derivaos únicos.
Nós utilizamos el cladograma nel sentíu d'un sumariu xerárquicu de los datos de calteres, nun contién necesariamente supuestos sobre, nin fai predicciones de, evolución y especiación.Nelson y Platnick (1981[5]:14), un llibru bien utilizáu na so dómina.
Los sistemáticos siempres fueron, son, van ser, y tendríen de ser tipologistas.Nelson y Platnick (1981[5]:328)
Esta conceptualización llevó a que G Nelson, NIN Platnick y tamién C Patterson (por obres como C Patterson 1982[6]), fueren llamaos pattern cladists ("cladistas de patrones") por Beatty (1982[7]), Brady (1982[8]) y otros de la dómina (Platnick llamar transformed cladistics en 1979[9]).
El conceutu Hennigiano [d'especie], que data dende los 1960's, ye definitivamente una meyora, la visualización de les especies como los entrenudos [d'un árbol filoxenéticu] --aquelles unidaes que s'esprenden d'eventos de especiación socesivos (o en dellos casos un eventu de especiación más un eventu d'estinción posterior) [...] Acordies con esta mirada, sicasí, les especies del tarmu ancestral nun pueden sobrevivir los eventos de especiación, éstes cesen d'esistir entá si una de les sos especies descendientes resulta ser idéntica en toles carauterístiques poles que la conoz. Cualesquier d'estos exemplos claramente representaría un casu de trunfu de la teoría sobre los datos. [...] Los taxones cimeros putativos, sol conceutu d'especie filoxenética real, tienen de ser evidenciados por calteres autapomórficos, pero les especies nun tienen como requisitu l'apaición d'una autapomorfía, namái precisen una combinación de calteres única. N'otres pallabres, les especies tienen de ser diagnosticables, non necesariamente autapomórficas.Platnick (2001[10])
Sobre la rellación ente "clado" y "monofiléticu":
Los cladogramas son esquemes de clasificación que testean la monofilia. Discutinios recién argumentaron que los cladogramas ignoren les xenealoxíes na clasificación. La conclusión d'estos discutinios ye qu'hai dos formes d'interpretar una clasificación: sincronía (synchrony) y diacronía (diachrony).Ebach y Williams (2004[11])
...Apocayá, Podani (2010[12]) trató de resolver el problema de los distintos rangos temporales (time levels) acutando los términos monofilia y parafilia a los áboles filoxenéticos (que son diacrónicos, ye dicir que cada llinaxe en realidá caltiénse al traviés de dellos rangos temporales), ente que los términos monocladístico y paracladístico (monoclady and paraclady) usar pa describir cladogramas (que son sincrónicos y polo tanto confinaos a un rangu temporal) [...] La mayoría de los taxones nes clasificaciones cladísticas contemporánees son vistos como monocladísticos, yá que deriven de clados, pero nun son necesariamente monofiléticus.
[...]
Box 1, "Clado": Una caña d'un cladograma, que representa una hipótesis de grupu holofilético (<o>-</o> monofiléticu s.str.).Hörandl y Stuessy (2010[13])
El citáu Podani (2010[12]) define grupos monofiléticu (caña del árbol de llinaxes), monocladístico (caña del cladograma), monotético (caña d'un "cladograma de patrones", pattern-cladogram).
La sistemática ta definida nesti llibru como una ciencia qu'inclúi y toma la taxonomía tradicional, la descripción, identificación, nomenclatura, y clasificación de los organismos, y que tien como la so meta principal la reconstrucción de la filoxenia, o historia evolutiva, de la vida. Esta definición de sistemática nun ye nueva, pero tampoco ye universal. Otros nel campu trataríen a la taxonomía y a la sistemática como árees separaes pero superpuestes, entá otros acoten que l'usu históricu precisa lo que ye n'esencia una reversión de les definiciones utilizaes equí. Pero les pallabres, como los organismos, evolucionen. L'usu de sistemática pa describir un campu que tome tolos aspeutos ye más útil y amás representa'l consensu de cómo la mayoría de los especialistes usa'l términu, siendo un exemplu la revista Systematic Botany, que contién artículos tantu de taxonomía tradicional como de reconstrucción filoxenética."Simpson (2005[20]):5
La definición concuerda cola d'otros llibros de testu, Judd et al. (2007[18]) ye un llibru que la so primer edición foi bien premiada:
La sistemática abarca la disciplina de la taxonomía, un términu amestáu a la pallabra taxón.Judd et al. 2007[18]:cap1:p6
Anque'l mesmu Judd et al.depués nel capítulu 2, p. 13, tratar como sinónimos:
La bioloxía sistemática (o taxonomía) ye la teoría y práutica d'arrexuntar individuos n'especies, ordenar eses especies en grupos más grandes, y dar a esos grupos nomes, produciendo asina una clasificación.Judd et al. 2007[18]cap2:p13
La definición del respetáu[18] Simpson (1961[15]):
"La taxonomía ye l'estudiu teóricu de la clasificación, incluyendo les sos bases, principios, procedimientos y regles".
Ver tamién la cita "Definición de sistemática".[cita 4].
L'autor E. Mayr (1969[16]) en Principles of Systematic Zoology sigue a GG Simpson[15] na distinción ente taxonomía (la teoría y práutica de clasificar organismos) de la sistemática (la ciencia de la diversidá d'organismos). Ye ventaxosu qu'unu d'estos dos términos non se desperdicie volviéndolos, como nel pasáu recién, sinónimos, magar unu puede argumentar cuál ye cuál.Richards (1970[17]), review del llibru de E. Mayr (1969) Principles of Systematic Zoology.
Al 2007 la primer cita del llibru de testu de los cladistas Judd et al. (2007[18]), y la única sobre esta tema, ye:
Acordies con el paleontólogu George Gaylord Simpson (1961[15]:7), "la sistemática ye l'estudiu científicu de los tipos (the kinds) y la diversidá d'organismos y cada una y toles rellaciones ente ellos".Judd et al. (2007[18]), un llibru cladista que la so primer edición en 1998 foi bien premiada.
Ver tamién la cita "Definición de taxonomía".[cita 3].
Acordies con el puntu de vista del autor [E. Mayr], que pienso que casi tolos biólogos tienen de compartir, la especie ye la única categoría taxonómica que tien siquier nos exemplos más favorables una esistencia dafechu oxetiva.Richards (1970[17]), review del llibru de E. Mayr (1969) Principles of Systematic Zoology.
Biodiversity: Discovery & Analysis program. Supports all aspects of Biodiversity Science, including expeditionary and exploratory research in natural environments to advance the discovery, identification, description, classification and cataloguing of the world's biodiversity. These investigations should be focused at the organismal level and within an evolutionary context. Proposals may target any group of organisms from any natural habitat. Proposals should address biodiversity discovery questions and may entail a primarily clade-based approach (i.e., rexonal to planetary species-level inventories for a particular taxonomic group), a guild-based approach (i.e., focused on ecological assemblages, common habitats, or host-symbiont assemblages), or a geographically-based approach. Such projects should focus on clades, guilds, or areas for which species-level biodiversity is very poorly known, and successful proposals will make a compelling case demonstrating that lack of knowledge. Projects that include fieldwork, work in existing collections, taxonomic identifications, revisionary classifications, monographs, hypothesis testing, and bioinformatics are appropriate in this program. | Programa de Biodiversidá: Descubrimientu y Analís. Da sofitu a tolos aspeutos de la Ciencia de la Biodiversidá, incluyendo la investigación espedicionaria y exploratoria n'ambientes naturales p'avanzar nel descubrimientu, la identificación, la descripción, la clasificación y la catalogación de la biodiversidá del planeta. Estes investigaciones tendríen de tar enfocaes nel nivel del organismu y dientro d'un contestu evolutivu. Les propuestes pueden apuntar a cualquier grupu d'organismos de cualquier hábitat natural. Les propuestes tendríen d'encetar entrugues de descubrimientu de la biodiversidá y pueden implicar un aproximamientu primariamente basada nun clado (por casu inventarios nel rangu d'especie rexonales a planetarios pa un grupu taxonómicu particular), un aproximamientu basáu en gremios (esto ye, enfocaos en asemblajes ecolóxicos, hábitats de mancomún, o asemblajes hospedador-simbionte), o un aproximamientu basáu en xeografía. Estos proyeutos tendríen d'enfocase en clados, gremios o árees pa les que la biodiversidá na categoría d'especie ye bien ruinamente conocida, y les propuestes esitoses van ser bien persuasivas demostrando esa falta de conocencia. Los proyeutos qu'inclúin trabayu de campu, trabayu sobre les coleiciones esistentes, identificaciones taxonómiques, clasificaciones revisionarias, monografíes, testeo d'hipótesis, y bioinformática son apoderaos nesti programa". |
Biodiversity: Discovery & Analysis proposals should include well-documented plans for fieldwork coordination and permitting, vouchering of new collections, specimen preparation, long-term specimen storage regimes that are openly accessible, specimen identifications and descriptions, georeferencing, data modeling and databasing, and rapid dissemination of data into public biodiversity databases. The rationale for targeting specific taxonomic groups/areas and proposed sampling approaches should be well-justified. Innovative approaches, such as rapid identification/description, cybertaxonomy, and automated identification tools, are encouraged. | Les propuestes de Biodiversidá: Descubrimientu y Analís tendríen d'incluyir planes bien documentaos de coordinación del trabayu de campu y permisos, depósitos de los especímenes de referencia de les coleiciones nueves, preparación de especímenes, rexímenes d'almacenamientu de especímenes de llargu plazu que sían abiertos al públicu, identificación de especímenes y descripciones, georreferencias, modeláu de datos y dababasing, y la diseminación rápida de datos nes bases de datos de biodiversidá públiques. Les razones poles que s'apunta a grupos taxonómicos o árees específicos y los aproximamientos al muestreo propuestes tendríen de tar bien xustificaes. Los aproximamientos innovativas, como les d'identificación/descripción rápida, la cibertaxonomía, y les ferramientes d'identificación automatizada, son afalaes. |
NSF Systematics and Biodiversity Science Cluster (SBS) 1. Biodiversity: Discovery & Analysis program.[166] |
Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de poblaciones, Bioloxía del caltenimientu biólogos del caltenimientu, ecólogos, agrónomos, hortalaneru, bioxeógrafos y munchos otros científicos tán más comenenciudos nes especies qu'en nengún otru taxón.Judd et al. (2007[18]):144
Stuessy (2000[26]:232): | ||
“ | -Comentariu estreme, sería d'ayuda si los defensores del PhyloCode dexaren de referise al sistema nomenclatural botánicu modernu como'l "Sistema Linneano" (p. ex. Cantino 2000:87). Linneo delineó les sos regles de nomenclatura en Critica Botanica (1737), que tien poca resemblanza col nuesu modernu Códigu Internacional de Nomenclatura Botánica (Greuter et al. 1994) desenvueltu por muncha xente al traviés de munches versiones a lo llargo de los postreros 130 años. | ” |
de Queiroz (2000[27]) contesta refiriéndose a ella como "taxonomía tradicional" (en contraposición col PhyloCode) y comenta (p.535-536)
de Queiroz (2000[27]): | ||
“ | - Stuessy tamién criticó a los defensores de la nomenclatura filoxenética por referise al actual sistema de nomenclatura botánica como'l "sistema Linneano". La so razón foi que'l modernu International Code of Botanical Nomenclature (Greuter et al. 2000) difier en munchos aspeutos de les regles de nomenclatura delineadas en Linneo (1737) Critica Botanica. Magar verdaderamente hai diferencies ente'l sistema nomenclatura descripto nel modernu códigu botánicu y el sistema propuestu por Linneo, el sistema modernu ye referíu como "linneano" porque ta basáu nun métodu de definiciones similar al utilizáu por Linneo, que ye de la mesma basáu nes categoríes d'una taxonomía xerárquica que deriva largamente del so trabayu (ver de Queiroz 1997 pa un discutiniu de la terminoloxía). Nesti sentíu, ye apropiáu referise a esti sistema de nomenclatura encarnáu nel modernu Códigu Botánicu como "un sistema linneano", magar toi acordies cola crítica de Stuessy en reconocer que sería apropiáu acutar l'usu de "el sistema linneano" pa faer referencia al sistema utilizáu pol mesmu Linneo. | ” |
Más tarde (p.ej. de Queiroz 2012[28]) llamar:
de Queiroz (2012[28]): | ||
“ | -...Taxonomía basada en rangos (lo qu'otros autores llamen 'taxonomía linneana')... | ” |
Na visión de Aristóteles trés cuesas pueden conocese sobre una entidá: la so esencia, la so definición, y el so nome. El nome noma la esencia. La definición da una descripción completo y refecho de la esencia. Puede derivase que'l nome ye'l nome de la entidá y la definición una descripción de la mesma. | |
Hull (1965[32]:318) |
Códigu de Botánica (2012[29]), División I, Principiu IV | |
Each taxonomic group with a particular circumscription, position, and rank can bear only one correct name... | Cada grupu taxonómicu coles sos particulares circunscripción, posición y rangu va poder portar (bear) namái un nome correutu [aceptáu]... |
Códigu de Bacteries (Revisión 1990[30]) | |
Principle 8. Each order or taxon of a lower rank with a given circumscription, position, and rank can bear only one correct name (...) Note 2. (i) By circumscription is meant an indication of the limits of a taxon, (ii) by position is meant the higher taxon in which a taxon is placed when there may be alternatives (see also Rule 23a), and (iii) by rank is meant level in the hierarchial sequence of taxonomic categories. | Principiu 8.Cada orde o taxón de rangu más baxu con unes circunscripción, posición y rangu daos puede portar namái un nome correutu (...) Nota 2 (i) Por circunscripción faise referencia a la indicación de les llendes (limits) del taxón, (ii) por posición faise referencia al taxón de rangu más altu nel que'l taxón ye allugáu cuando puede haber más d'una alternativa (ver tamién Regla 23a), y (iii) por rangu faise referencia al nivel (level) na secuencia xerárquica de categoríes taxonómiques. |
Rule 23a. Each taxon above species, up to and including order, with a given circumscription, position, and rank can bear only one correct name, that is, the earliest that is in accordance with the Rules of this Code. The name of a species is a binary combination of a generic name and specific epithet (see Rule 12a). In a given position, a species can bear only one correct epithet, that is, the earliest that is in accordance with the Rules of this Code. Example: The species Haemophilus pertussis bears this name in the genus Haemophilus. If placed in the genus Bordetella, it bears the name Bordetella pertussis. | Regla 23a. Cada taxón penriba d'especie hasta orde, coles sos circunscripción, posición y rangu daos, pueden llevar namái un nome correutu, esto ye, el más antiguu de los que tán acordies coles regles d'esti Códigu. El nome d'una especie ye una combinación binaria d'un nome xenéricu y un epítetu específicu (ver regla 12a). Nuna posición dada, una especie puede llevar namái un epítetu correutu, esto ye, el más antiguu de los que tán acordies coles regles d'esti Códigu. Exemplu: la especie Haemophilus pertussis lleva esti nome nel xéneru Haemophilus. Si allugar nel xéneru Bordetella, lleva'l nome Bordetella pertussis. |
Recommendation 30b. Before publication of the name and description of a new species, the examination and description should conform at least to the minimal standards (if available) required for the relevant taxon of bacteria. Note. Lists of minimal standards are being prepared for each group of bacteria by experts at the request of the Judicial Commission for consideration by the Judicial Commission and the ICSB for publication in the IJSB (see Appendix 6). Such standards include tests for the establishment of generic identity and for the diagnosis of the species, i.e., an indication of characters which would distinguish the species from others. | Encamientu 30b. Antes de la publicación del nome y descripción d'una especie nueva, la examinación y descripción tienen de ser conformes siquier a los estándares mínimos (si disponibles) riquíos pal taxón relevante de bacteries. Nota. La llista d'estándares mínimos ta siendo preparada pa cada grupu de bacteries por espertos a pidíu de la Comisión Xudicial pa considerancia pola mesma Comisión Xudicial y el ICSB pa publicación nel IJSB (ver apéndiz 6). Esos estándares inclúin tests pal establecimientu de la identidá del xéneru y pal diagnósticu de la especie, esto ye, una indicación de los calteres colos cualos estremar la especie de les demás. |
General Consideration 7. Nomenclature deals with the following: (...) Names applied to individual taxa. A taxonomic group is referred to throughout this Code as a taxon, plural taxa. "Taxonomic group" is used in this Code to refer to any group of organisms treated as a named group in a formal taxonomy; it may or may not correspond to a category.) | Considerancia Xeneral 7: La nomenclatura trata colo siguiente: (...) Nomes aplicaos a taxones individuales. Un grupu taxonómicu ye referíu a lo llargo d'esti Códigu como un taxón, plural taxones (taxa). "Grupu taxonómicu" ye utilizáu nesti Códigu pa referir cualquier grupu d'organismos tratáu como un grupu nomáu nuna taxonomía formal, puede correspondese o non con una categoría. |
El Códigu de Zooloxía (2000[31]) utiliza como sinónimu del botánicu/bacteries/unificáu "circunscripción" el términu aristoteliano[cita 10] "definición" (que engloba una diagnosis), nel glosariu:
Códigu de Zooloxía (2000[31]) | |
Glossary. definition, n. A statement in words that purports to give those characters which, in combination, uniquely distinguish a taxon [Arts. 12, 13]. description, n. A statement in words of taxonomic characters of a specimen or a taxon [Arts. 12, 13]. diagnosis, n. A statement in words that purports to give those characters which differentiate the taxon from other taxa with which it is likely to be confused. differentiate, v. To distinguish something (e.g. a taxon) from others [Art. 13]. See also 'definition'. Art. 12. Names published before 1931. 12.1. Requirements. To be available, every new name published before 1931 must satisfy the provisions of Article 11 and must be accompanied by a description or a definition of the taxon that it denotes, or by an indication. Art. 13. Names published after 1930. 13.1. Requirements. To be available, every new name published after 1930 must satisfy the provisions of Article 11 and must 13.1.1. be accompanied by a description or definition that states in words characters that are purported to differentiate the taxon, or 13.1.2. be accompanied by a bibliographic reference to such a published statement, even if the statement is contained in a work published before 1758, or in one that is not consistently binominal, or in one that has been suppressed by the Commission (unless the Commission has ruled that the work is to be treated as not having been published [Art. 8.7]), or 13.1.3. be proposed expressly as a new replacement name (nomen novum) for an available name, whether required by any provision of the Code or not. | Glosariu. Definición. n. Una declaración (statement) en pallabres que pretende dar aquellos calteres que, en combinación, estremen como únicu al taxón [Arts. 12, 13]. Descripción. n. Una declaración en pallabres de los calteres taxonómicos d'un especímen o d'un taxón [Arts. 12, 13]. Diagnósticu. n. Una declaración en pallabres que pretender dar aquellos calteres qu'estremen el taxón de los demás taxones colos que ye probable que sía confundíu. Estremar. v. Estremar daqué (por casu un taxón) de los demás [Art. 13]. Ver tamién 'definición'. Art. 12. Nomes publicaos antes de 1931. 12.1. Requerimientos. Pa tar disponible [establecíu], cada nuevu nome publicáu antes de 1931 tien de satisfaer les provisiones del Art. 11 y tien de tar acompañáu por una descripción o una definición del taxón que denota, o por una indicación. Art. 13. Nomes publicaos antes de 1930. 13.1. Requerimientos. Pa tar disponible [establecíu], cada nuevu nome publicáu dempués de 1930 tien de satisfaer les provisiones del Art. 11 y debe 13.1.1. tar acompañáu por una descripción o una definición que declare en pallabres los calteres que pretenden estremar el taxón, o 13.1.2. tar acompañáu por una referencia bibliográfica a esa declaración publicada, entá si la declaración ta contenida nun trabayu publicáu antes de 1758, o n'unu que nun ye consistentemente binominal, o n'unu que foi suprimíu pola Comisión (nun siendo que la Comisión haya reglamentado qu'esi trabayu sía tratáu como non publicar [Art. 8.7]), o 13.1.3. ser propuestu espresamente como un nuevu nome de reemplazu (replacement name) (nomen novum) pa un nome disponible [establecíu], fuera esto riquíu por dalguna provisión del Códigu o non. |
Glossary. rank, n. The level, for nomenclatural purposes, of a taxon in a taxonomic hierarchy. | Glosariu. rangu. n. El nivel (level), pa los propósitos nomenclaturales, d'un taxón nuna xerarquía taxonómica. |
Glossary. taxon, (pl. taxa), n. A taxonomic unit, whether named or not: i.e. a population, or group of populations of organisms which are usually inferred to be phylogenetically related and which have characters in common which differentiate (q.v.) the unit (e.g. a geographic population, a genus, a family, an order) from other such units. A taxon encompasses all included taxa of lower rank (q.v.) and individual organisms. | Glosariu. taxón, (pl. taxones), n. Una unidá taxonómica, nomada o non: por casu una población, o un grupu de poblaciones d'organismos de los que usualmente infierse que tán rellacionaos filoxenéticamente y que tienen calteres de mancomún qu'estrema (q.v.) la unidá (por casu una población xeográfica, un xéneru, una familia, un orde) d'otres unidaes d'esi tipu. Un taxón toma tolos taxones incluyíos de rangu más baxu (lower rank) (q.v.) y organismos individuales. |
Biocode (2011[33]) | |
Principle I. The BioCode governs the formation and choice of scientific names of taxa but not the circumscription, position, or rank of the taxa themselves. (...) | Principiu I. El BioCode gobierna la formación y eleición de los nomes científicos de los taxones pero non la circunscripción, posición, nin el rangu de los mesmos taxones. (...) |
Principle V. Each taxon in the family group, genus group or species group with a particular circumscription, position, and rank has only one accepted name (...). | Principiu V. Cada taxón nel grupu de categoríes familia, nel grupu de categoríes género, o nel grupu de categoríes especie con unes particulares circunscripción, posición y rangu tien namái un nome aceptáu... |
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nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes circunscripcion posición rango
...I would only amend the proposal of Wägele et al. to note that the taxonomic concept of the original describer is often not the concept in current use. Therefore, logic would dictate that citations should be demanded for both the paper of the original description as well as that circumscribing that actual taxonomic concept being used. | ...Yo namái modificaría la propuesta de Wägele et al. de forma de tener en cuenta que'l conceutu taxonómicu (taxonomic concept) utilizáu na descripción orixinal munches vegaes nun ye l'utilizáu na actualidá. Entós, la lóxica dictaría que tendría de demandase que se citaren dambes publicaciones, la de la descipción orixinal como la que circunscribió el conceutu taxonómicu que se ta utilizando. |
Johnson (2011[34]) |
BioNames includes two taxonomic classifications, sourced from GBIF (http://uat.gbif.org/dataset/d7dddbf4-2cf0-4f39-9b2a-bb099caae36c) and NCBI (ftp://ftp.ncbi.nih.gov/pub/taxonomy), respectively. [...] These classifications also provide an explicit definition of the scope of a taxon (i.e., the “taxon concept”). | En BioNames inclúyense dos clasificaciones, la utilizada en GBIF (http://uat.gbif.org/dataset/d7dddbf4-2cf0-4f39-9b2a-bb099caae36c) y l'utilizada en NCBI (ftp://ftp.ncbi.nih.gov/pub/taxonomy). [...] Estes clasificaciones tamién aproven una definición esplícita de los algames del taxón (esto ye, el "conceutu de taxón", taxon concept). |
Page (2013[35]) |
Ver tamién Franz et al. (2008[22]), On the Use of Taxonomic Concepts in Support of Biodiversity Research and Taxonomy. Taxonomic concept: The meaning of a name as specified in a particular source. Propón especificalos col conector sensu siguíu de la fonte taxonómica.
Cavalier-Smith (2010[40]): | ||
“ | -Haeckel (1868[59]) introdució clados como una categoría taxonómica xusto debaxo de subfilo, pero Huxley (1957[43], Cain y Huxley 1959[60]) dio a "clado" el significáu xeneral de cualquier caña monofilética del árbol evolutivu. Huxley facer cuando oldeaba los dos procesos filoxenéticos fundamentales 'verticales': la división cladística de los llinaxes y el cambéu progresivu a lo llargo d'un llinaxe (de los procesos filoxenéticos 'horizontales', namái'l sexu foi entós apreciáu, la simbiogénesis y la tresferencia de xenes nun fueren probaes). Huxley, como Darwin y Haeckel, correutamente enfatizaba la importancia igualitaria de la división y el cambéu progresivu pa entender la filoxenia y la historia evolutiva. Extrañamente, la escuela de 'sistemática filoxenética' fundada por Hennig (1966[37]) groseramente quitó importancia filoxenética al cambéu progresivu en comparanza cola división de llinaxes, esto postreru vistu por ellos como tan perimportante que munchos devotos Hennigianos dogmáticamente aportunen que los grupos ancestrales como Bacteria, Protozoa y Reptilia fueren prohibíos. Hennig llamó a los grupos basales con un orixe monofiléticu 'parafiéticos' y redefinió monofilia pa escluyilos ya incluyir namái clados, polo tanto redefiniéndola como incluyendo tolos descendientes del so postreru antecesor común. Esta redefinición de 'clado' ye universalmente aceptada, pero la desaxeradamente confusa y pocu sabia (unwise) redefinición de monofilia nun lo ye. Magar aceptada por munchos, probablemente la mayoría (especialmente los más vociferantes y con más autoconfianza, y aquellos que prefieren nun fadiar a réferis anónimos, que atopé por docenes aportunando equivocadamente ensin argumentos razonaos que los taxones parafiléticos nun son permisibles en nengún casu), ye firmemente refugada polos sistemáticos evolucionistes quien consideren que la distinción clásica ente polifilia y parafilia ye muncho más importante que la distinción ente dos formes de monofilia (parafilia y holofilia, si utilizamos la terminoloxía precisa de Ashlock (1971[61]), onde holofilético iguala a monofiléticu sensu Hennig). | ” |
Ashlock (1971[61]): | ||
“ | -Les definiciones del términu monofilia na so mayoría son ambigues porque non delimitan l'ancestru común lo suficiente. Simpson (1961[15]) nun la define, más bien intenta definir un "taxón nombrable". La definición de Hennig (1966[37]), que rique qu'un grupu contenga tolos descendientes d'un ancestru común, ye precisa y preséu, pero más estricta que'l clásicu conceutu de monofilia y ye equí renombrada como holofilia. Una forma de llindar l'ancestru común ye riquir que sía un miembru del grupu del cual ye'l tarmu (stem), pero esto paez riquir una apariencia macroevolutiva de los grupos. Una definición precisa de monofilia puede ser formulada si l'ancestru común precisa ser un miembru namái de forma cladística. Si un grupu puede ser amosáu como'l grupu d'una o más innovaciones evolutives úniques, puede inferise que l'ancestru común más recién tamién va tener eses innovaciones, y ye, entós, cladísticamente un miembru del grupu. L'ancestru precisa nun haber llegáu al grau de, o fenéticamente ser, un miembru del grupu. Holofilia, col términu contrastante Hennigiano parafilia, entós vuélvense dos aspeutos de la monofilia, ente que polifilia describe un grupu que'l so ancestru común nun ye cladísticamente un miembru del grupu. | ” |
Mayr (1981[4]:nota 19): | ||
“ | -Yo utilizo'l términu monofiléticu nel so sentíu tradicional, como un axetivu que califica a un taxón [a una circunscripción "evolucionista"]. Delles definiciones de monofiléticu fueron propuestes pero toos elles pal mesmu conceutu, una cualidá que concierne a un taxón. Un taxón ye monofiléticu si tolos sos miembros son derivaos del ancestru común más recién (Haeckel 1868[59]). Los cladistas fixeron un intentu de volver la situación pates arriba allugando tolos descendientes d'un ancestru nun taxón. Monofiléticu entós vuélvese un axetivu calificador de la descendencia, y un taxón nun ye reconocíu poles sos carauterístiques sinón pola so descendencia. La tresferencia d'un términu tan bien establecíu como monofiléticu, a un conceutu dafechu distintu ye tan acientífico (unscientific) ya inaceptable como si daquién tratara de "redefinir" masa, enerxía o gravedá acomuñando estos términos a conceutos dafechu nuevos. PD Ashlock (1971[61]) propunxo'l términu holofilético pal asemblaje de descendientes d'un ancestru común. Ver tamién PD Ashlock (1979[62] p.443). | ” |
“ | -"Non tolos taxónomos utilicen un aproximamientu filoxenéticu [cladista], magar ye la práutica de la mayoría". | ” |
Judd et al. 2007[18]:35 |
La minoría ye la escuela evolucionista, como en Brummitt (2002[89]):
“ | [Falando de la necesidá de taxones parafiléticos] -"...Ello ye que si esta audiencia ye como toles previes audiencies de les que tuvi enfrente, un terciu va pensar que lo que digo ye tan resalvo qu'apenes si precisa ser dichu, un terciu va pensar que'l mio puntu de vista ta tan fora de lo establecío pola convención que nun precisen fadiase n'escuchar toa esta perorata n'absolutu, y un terciu va tar indecisu alrodiu de por quién van tomar partíu". | ” |
Brummitt (2002[89]) |
Puede haber sesgos d'apreciación por cuenta de lo dogmática de lo que ta acusada la escuela cladista, con práutiques como les mentaes en Hörandl y Stuessy (2010[13]):
“ | -"[…] munchos investigadores reaccionaron tan negativamente escontra cualquier intentu d'incluyir grupos parafiléticos nes clasificaciones qu'empezaron a alzase conflictos." | ” |
Hörandl y Stuessy (2010[13]) |
y en Cavalier-Smith (2010[40]):
“ | -"[La clasificación cladista ye] aceptada por munchos, lamentablemente probablemente la mayoría (especialmente … por aquéllos ensin deseos de fadiar a réferis anónimos, a quien atopé por docenes aportunando … con que los grupos parafiléticos son inadmitibles)". | ” |
Cavalier-Smith (2010[40]) |
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nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes sufijo familia zoo
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nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes sufixos ente xéneru y orde bacteries
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nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes sufijo tribu subtribu botanica
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nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes nomes taxones sobre xéneru
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ye inválida; el nome «Sokal 1986» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu
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ye inválida; el nome «Simpson 1961» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu
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ye inválida; el nome «Mayr y Ashlock 1991» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu
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ye inválida; el nome «Farris 1979» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu
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ye inválida; el nome «Donoghue y Cantino 1988» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu
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ye inválida; el nome «Ashlock 1979» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu
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ye inválida; el nome «Cronquist 1987» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu
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ye inválida; el nome «Stuessy 1983» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu
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ye inválida; el nome «Sneath y Sokal 1973» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu
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ye inválida; el nome «Davis y Heywood 1963» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu
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ye inválida; el nome «Stevens 1998» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu
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ye inválida; el nome «Mallet y Willmott 2003» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu
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ye inválida; el nome «Linneo 1751» ta definíu delles vegaes con distintu conteníu
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nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes 2011añales
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nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes Ruedes et al. 2000
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nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes Linneo 1753
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nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes Mayr et al. 1953
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nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes Huxley 1940
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nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes de Carvalho et al. 2007
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nun ye válida; nun se conseñó testu pa les referencies nomaes Berendsohn 2011
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col nome "Donoghue y Kandereit 1992" definida en <references>
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