Вірус табачнай мазаікі

Вірус табачнай мазаікі
мікрафатаграфія TMV
Навуковая класіфікацыя
Дамен:  Вірусы[1] Атрад:  incertae sedis Сямейства:  Virgaviridae Род:  Tobamovirus Від:  Вірус табачнай мазаікі
Міжнародная навуковая назва
Tobacco mosaic virus
Сінонімы
Tobacco mosaic virus TMV ВТМ
Група паводле Балтымара
IV: (+)алРНК-вірусы
Сістэматыка на Віківідах Выявы на Вікісховішчы NCBI   12242 EOL   8615186

Мадэль малекулы пратамеру  (укр.) вірусу табачнай мазаікі

Вірус табачнай мазаікі^[2] (англ.: Tobacco mosaic virus, TMV) — РНК-вірус, які заражае расліны роду тытунь (Nicotiana) і іншых прадстаўнікоў сямейства паслёнавыя (Solanaceae). Першы вядомы вірус, адкрыты ў 1892 годзе Дзмітрыем Іваноўскім. У адрозненне ад многіх вірусаў раслін, TMV паспяхова размнажаецца ў культурах пратапластаў  (руск.), што палягчае працу з гэтым аб’ектам^[3]. TMV — адзін з найбольш дасканала вывучаных раслінных вірусаў.

Вірус табачнай мазаікі характарызуецца вінтавой сіметрыяй. Яго вірыёны  (руск.) падобныя на 15-18 цвёрдых полых палачак памерам 15-18×300 нм^[4], капсід складаецца з 2130 аднолькавых бялкоў пратамераў  (укр.). Геном прадстаўлены адналанцуговай (+) РНК.

Гісторыя адкрыцця

У 1886 г. дацкі навуковец Адольф Маер  (руск.) паказаў, што табачная мазаічная хвароба перадаецца з адной расліны на іншую^[5]. У 1892 годзе расійскі батанік Дзмітрый Іваноўскі паспрабаваў ізаляваць узбуджальніка хваробы. Ён паказаў, што экстракт з хворай расліны захоўвае інфекцыйныя ўласцівасці нават пасля праходжання праз керамічны фільтр з порамі, у якіх затрымліваецца найменшая з вядомых на той час бактэрый. Так былі выяўлены вірус табачнай мазаікі і вірусы наогул. Аднак Іваноўскі выказаў здагадку, што інфекцыйныя ўласцівасці фільтраванага экстракту могуць быць звязаны з наяўнасцю пэўнага таксіну^[6].

Далейшыя даследаванні, у тым ліку даследаванні Марціна Беерынка ў 1898—1900 гадах, дазволілі ў поўнай меры ацаніць значэнне адкрыцця Іваноўскага. Ён заўважыў, што ўзбуджальнік табачнай мазаікі распаўсюджваецца толькі ў жывых клетках, але можа захоўвацца ў высушаным стане доўгі час^[4]. Менавіта Беерынк заснаваў вучэнне пра вірусы, якіх ён назваў лац.: «contagium vivum fluidum»  — жывыя растваральныя мікробы^[7].

У 1935 годзе Уэндэл Стэнлі нарэшце прадэманстраваў, што вірус табачнай мазаікі не з’яўляецца вадкасцю, але існуе ў выглядзе дробных часціц, якія, аднак, дзіўна адрозніваюцца ад іншых мікраарганізмаў тым, што яны могуць крышталізавацца як хімікаты з-за прастаты і аднастайнасці структуры^[8]. У 1930-я гады электронныя мікраскопы таксама выкарыстоўваліся для вывучэння біялагічных аб’ектаў. Першая электронная мікраграфія TMV была апублікаваная ў 1939 годзе^[9].

Будова вірыёна

Мадэль фрагмента капсіда TMV. РНК   — ружовы, пратамеры   — сіне-фіялетавы

Вірус табачнай мазаікі — адзін з тыповых прадстаўнікоў вялікага класа вірусаў з вінтавой сіметрыяй. Яго часціцы маюць форму цвёрдых полых палачак памерам 15-18 × 300 нм і складаюцца з бялковых пратамераў і РНК. Бялкі спіралі, утвараючы ўсяго 130 абаротаў у 23 ангстрэмы. Усяго капсід змяшчае 2130 пратамераў, даўжыня кожнага пратамера складае 158 амінакіслотных рэшткаў. Асноўная функцыя капсіду — абарона генетычнага матэрыялу  (руск.) віруса — адналанцуговай малекулы РНК, якая апускаецца ў бялок бліжэй да ўнутранай паверхні «палачкі» і паўтарае этапы спіралі бялку^[10][7].

Геном TMV

Як і ў большасці раслінных вірусаў, ген TMV прадстаўлены адным ланцужком (+) РНК (кадуючай, з якой можа ісці трансляцыя) з 6,4 тысячы нуклеатыдаў, якая кадуе чатыры гена (два гена палімеразы, ген бялкоў-пратамераў, і ген бялка, неабходнага для руху праз плазмадэсмы  (руск.)). 5'-канец гэтай РНК змяшчае 7-мецілгуаназін  (руск.), 3'-канец мае ярка выяўленую другасную структуру  (руск.), але без полі(А)  (руск.)-паслядоўнасцей^[11].

Жыццёвы цыкл

Пасля траплення ў клетку TMV у першую чаргу «распранаецца», то бок вызваляе сваю РНК. Гэта звязана з характарыстыкамі бялкоў капсіду, у іх утрымліваюцца скапленні кіслых амінакіслот, стабільных па-за клеткай пры наяўнасці дастатковай колькасці іёнаў кальцыю. Аднак у цытаплазме з нізкай канцэнтрацыяй кальцыю яны адштурхоўваюць адзін аднаго, прымушаючы першыя пратамеры пакінуць капсід. Агаленне РНК спыняецца дзякуючы клеткавым рыбасомам, калі яны здзяйсняюць першы акт трансляцыі^[10]. Далей ідзе капіраванне віруснай РНК і сінтэз бялку, пасля чаго збіраюцца новыя вірыёны.

Паколькі капсід TMV складаецца толькі з аднаго тыпу бялку, які самаадвольна звязваецца з ачышчанай віруснай РНК, зборка часціц TMV была падрабязна вывучана. Працэс пачынаецца з фарміравання плоскіх двухслаёвых дыскаў, па 17 бялкоў у кожным крузе, адзін з такіх дыскаў далучаецца да секцыі OAS (англ.: origin of assembly) віруснай РНК, размешчанай паміж 5444 і 5518 нуклеатыдамі. Пры гэтым дыск пераходзіць у форму спружыннай шайбы  (укр.) якая змяшчае 16,3 бялку ў кожным крузе. Пасля ў структуру дадаюцца новыя і новыя дыскі, што суправаджаецца зменай іх канфармацыі^[7]. РНК, такім чынам, праходзіць праз канал у цэнтры паліцы, і па меры росту яна ўстаўляецца ў спіраль^[4].

Інфекцыя

Лісце тытунёвай расліны заражана мазаічнай хваробай

TMV вельмі ўстойлівы і можа захоўвацца некалькі гадоў у цыгарэтах, вырабленых з хворага лісця^[10]. Гэты вірус можа распаўсюджвацца ветрам ці жывёламі і трапляе ў расліну праз пашкоджаныя ўчасткі. У клетках, заражаных TMV, вірусныя часціцы назапашваюцца ў вялікай колькасці і могуць утвараць скапленні, бачныя нават пад аптычным мікраскопам. У гэтых клетках хларапласты таксама дэградуюць, а ўтварэнне новых інгібіруецца. Па расліне TMV можа рухацца з сокам флаэмы, а паміж асобнымі клеткамі — вельмі павольна (~ 1 мм у дзень) праз плазмадэсмы  (руск.), пры якіх яму дапамагае адмысловы бялок^[4].

Захворванні, якія выклікае

• Стрык памідораў

Крыніцы

1. Таксанамія вірусаў на сайце Міжнароднага камітэта па таксанаміі вірусаў (ICTV).
2. Вірусныя хваробы раслін // Энцыклапедыя прыроды Беларусі. У 5-і т. Т. 1. Ааліты — Гасцінец / Рэдкал. І. П. Шамякін (гал. рэд.) і інш. — Мн.: БелСЭ імя Петруся Броўкі, 1983. — С. 461. — 575 с., іл. — 10 000 экз.
3. Prescott 2002, p. 412—414.
4. Prescott 2002.
5. Tortora et al 2009, p. 367.
6. Prescott 2002, p. 362.
7. Cann 2005.
8. Tortora et al 2009, p. 16.
9. Cann 2005, p. 16.
10. David Goodsell. Tobacco Mosaic Virus (англ.)(недаступная спасылка) (1 студзеня 2009). Архівавана з першакрыніцы 17 лістапада 2015. Праверана 30 листопада 2013.
11. Cann 2005, p. 81—82.

Літаратура

• Cann AJ (2005). Principles of molecular virology (4th ed.). Elsevier. ISBN 0-12-088787-8.
• Tortora GJ; Funke BR; Case CL (2009). Microbiology. An Introduction (10th ed.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0321582034.
• Prescott L.M. (2002). Microbiology (5th ed.). McGraw−Hill. ISBN 0-07-282905-2.
• Власов Ю. И., Ларина Э. И., Теплоухова Т. Н. Вирусные болезни томатов в Средней Азии и меры борьбы с ними. / Бюлл. ВИЗР. 24, 1972. С. 58-62.
• Власов Ю. И., Редько Т. А., Лытаева Г. К. Вирусные болезни овощных и бахчевых культур. Л.: Колос, 1973. 71 c.
• Власов Ю. И., Ларина Э. И. Сельскохозяйственная вирусология. М.: Колос, 1982. 237 c.
• Вовк А. М. Условия возникновения эпифитотий вируса мозаики и стрика помидоров и меры борьбы с ними. / Вирусные болезни с.-х. растений и меры борьбы с ними (ред. Сухов К. C.). М., 1960. С. 100—119.
• Гесь Д. К. Вирусные болезни томатов и огурцов в Белоруссии / Автореф. канд. дисс., Минск, 1968. 22 c.
• Грушевой С. Е. Вирусные заболевания табака и меры борьбы с ними. / Вирусные болезни с.-х. растений и меры борьбы с ними (ред. Сухов К.C.). М., 1960. C. 127—135.
• Дьяченко Н. Н. Устойчивость сортов и гибридов помидоров к вирусу табачной мозаики. / Вирусные болезни с.-x. растений и меры борьбы с ними (ред. Сухов K.C.). М., 1960. С. 184-91.
• Самсонова Л. Н., Цыпленков А. Е., Якуткина Т. А. Диагностика вирусных и фитоплазменных болезней овощных культур и картофеля. СПб., 2001. 48 с.
• Цыпленков А. Е. Идентификация вирусных болезней томатов в зоне Нижнего Поволжья. / Вирусы и вирусные болезни растений. Киев: Наукова думка, 1974. С. 251—254.