Прыстасаванасць

Прыстасаванасць (часта пазначаецца як ${\displaystyle w}$ або ω у мадэлях папуляцыйнай генетыкі) — гэта колькаснае адлюстраванне індывідуальнага рэпрадуктыўнага поспеху^[en]. Яна роўная сярэдняму ўкладу ў генафонд^[en] наступнага пакалення, зробленага асобінамі пэўнага генатыпа або фенатыпу. Прыстасаванасць можа быць вызначана датычна генатыпа або фенатыпу^[en] ў пэўным асяроддзі ці часе. Прыстасаванасць генатыпа выяўляецца праз яго фенатып, на які таксама ўплывае асяроддзе, у якім развіваецца арганізм. Прыстасаванасць аднаго фенатыпу можа быць рознай у розных асяроддзях.

Пры бясполым размнажэнні дастаткова вызначыць прыстасаванасць генатыпа. Пры палавым размнажэнні рэкамбінацыя перамяшчае алелі паміж генатыпамі кожнае пакаленне; у гэтым выпадку значэнні прыстасаванасці могуць быць прысвоены алелям шляхам усярэднення па магчымых генетычных фонах. Натуральны адбор мае тэндэнцыю да таго, што з цягам часу алелі з больш высокай прыстасаванасцю становяцца больш распаўсюджанымі, што прыводзіць да дарвінаўскай^[en] эвалюцыі.

Тэрмін «дарвінаўская прыстасаванасць» можа быць выкарыстаны, каб падкрэсліць розніцу з фізічнай прыстасаванасцю арганізма^[1]. Пад прыстасаванасцю не маецца на ўвазе шанец выжывання або працягласць жыцця; Вядомую фразу Герберта Спенсера^[en] «выжыванне найбольш прыстасаваных^[en]» варта інтэрпрэтаваць так: «Выжыванне формы (фенатыпічнай або генатыпічнай), якая пакіне найбольшую колькасць уласных копій у наступных пакаленнях».

Інклюзіўная прыстасаванасць^[en] адрозніваецца ад індывідуальнай прыстасаванасці тым, што ўключае здольнасць алеля ў адной асобіны спрыяць выжыванню і/або размнажэнню іншых асобін, якія падзяляюць гэты алель, надаючы ім перавагу над асобінамі з іншым алелем. Адзін з механізмаў інклюзіўнай прыстасаванасці — роднасны адбор^[en].

Прыстасаванасць як уласцівасць

Прыстасаванасць часта вызначаюць як уласцівасць або імавернасць, а не фактычную колькасць нашчадкаў. Напрыклад, паводле Мейнарда Сміта^[en], «прыстасаванасць — гэта ўласцівасць не асобіны, а класа асобін, напрыклад, гомазіготных па алелю А ў пэўным локусе. Такім чынам, фраза «чаканая колькасць нашчадкаў» азначае сярэднюю колькасць , а не колькасць, пакінутую нейкім асобным індывідам. Калі б першага чалавека з генам левітацыі ўдарыла маланка ў калысцы, гэта не паказала б нізкую прыстасаванасць новага генатыпа, а толькі тое, што канкрэтнаму дзіцяці не пашанцавала»^[2].

Паводле іншага азначэння, «прыстасаванасць індывіда, які мае масіў ${\displaystyle x}$ фенатыпаў^[en], гэта імавернасць, ${\displaystyle s(x)}$, што індывід будзе ўключаны ў групу, абраную ў якасці бацькоў наступнага пакалення»^[3].

Мадэлі прыстасаванасці

Каб пазбегнуць ускладненняў, звязаных з полам і рэкамбінацыяй^[en], паняцце прыстасаванасці абмежавана бясполай папуляцыяй без генетычнай рэкамбінацыі. Такім чынам, прыстасаванасць можа быць аднесена непасрэдна да генатыпаў і вымерана. Ёсць дзве вядомыя меры прыстасаванасці — абсалютная прыстасаванасць і адносная прыстасаванасць.

Абсалютная прыстасаванасць

Абсалютная прыстасаванасць(${\displaystyle W}$) генатыпа вызначаецца як прапарцыянальная змена колькасці гэтага генатыпа на працягу аднаго пакалення. Напрыклад, калі ${\displaystyle n(t)}$ гэта колькасць генатыпа ў пакаленні ${\displaystyle t}$ у бясконца вялікай папуляцыі (каб не было дрэйфу генаў^[en]), то грэбуючы змяненнем колькасці генатыпа праз мутацыі^[4]

${\displaystyle n(t+1)=Wn(t)}$.

Абсалютная прыстасаванасць большая за 1 паказвае на рост колькасці гэтага генатыпа; абсалютная прыстасаванасць меншая за 1 паказвае на зніжэнне.

Адносная прыстасаванасць

Калі абсалютная прыстасаванасць вызначае змены ў колькасці генатыпа, адносная прыстасаванасць (${\displaystyle w}$) вызначае змены ў частаце генатыпа^[en]. Калі ${\displaystyle N(t)}$ гэта агульны памер папуляцыі ў пакаленні ${\displaystyle t}$, а частата адпаведнага генатыпа роўная ${\displaystyle p(t)=n(t)/N(t)}$, тады

${\displaystyle p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)}$,

дзе ${\displaystyle {\overline {w}}}$ — сярэдняя адносная прыстасаванасць папуляцыі (зноў ігнаруючы змены частаты праз дрэйф і мутацыі). Адносная прыстасаванасць паказвае толькі на змяненне распаўсюджанасці розных генатыпаў адносна адзін аднаго, і таму важныя толькі іх адносныя значэнні; адносная прыстасаванасць можа быць любым неадмоўным лікам, у тым ліку 0. Часта бывае зручна выбраць адзін генатып у якасці эталона і ўсталяваць яго адносную прыстасаванасць роўнай 1. Адносная прыстасаванасць выкарыстоўваецца ў стандартнай мадэлі Райта-Фішэра^[en] і ў мадэлі Морана^[en] папуляцыйнай генетыкі.

Абсалютная прыстасаванасць можа быць выкарыстана для вылічэння адноснай прыстасаванасці, бо ${\displaystyle p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)}$ (карыстаючыся тым, што ${\displaystyle N(t+1)={\overline {W}}N(t)}$, дзе ${\displaystyle {\overline {W}}}$ — сярэдняя абсалютная прыстасаванасць у папуляцыі). Гэта значыць, што ${\displaystyle w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}}$, або, іншымі словамі, адносная прыстасаванасць прапарцыйная ${\displaystyle W/{\overline {W}}}$. Немагчыма вылічыць абсалютную прыстасаванасць толькі з адноснай прыстасаванасці, бо адносная прыстасаванасць не змяшчае інфармацыі аб зменах у агульным памеры папуляцыі ${\displaystyle N(t)}$.

Прысваенне значэнняў адноснай прыстасаванасці генатыпам матэматычна мэтазгодна, калі выконваюцца дзве ўмовы: па-першае, папуляцыя знаходзіцца ў дэмаграфічнай раўнавазе, а па-другое, індывіды вар'іруюцца паводле нараджальнасці, канкурэнтнай здольнасці або смяротнасці, але не паводле камбінацыі гэтых прыкмет^[5].

Змена частот генатыпаў у выніку адбору

Павелічэнне з цягам часу частаты генатыпа ${\displaystyle A}$, які мае на 1% большую адносную прыстасаванасць, чым іншы прысутны генатып ${\displaystyle B}$.

Змена частот генатыпа ў выніку адбору непасрэдна вынікае з вызначэння адноснай прыстасаванасці:

${\displaystyle \Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)}$.

Такім чынам, частата генатыпа будзе змяншацца або павялічвацца ў залежнасці ад таго, меншая ці большая за сярэднюю ягоная прыстасаванасць.

У выпадку, калі разглядаюцца толькі два генатыпы (напрыклад, якія прадстаўляюць распаўсюд новага мутантнага алеля), змяненне частот генатыпа часта запісваецца ў іншай форме. Выкажам здагадку, што два генатыпы ${\displaystyle A}$ і ${\displaystyle B}$ маюць прыстасаванасць ${\displaystyle w_{A}}$ і ${\displaystyle w_{B}}$ і частоты ${\displaystyle p}$ і ${\displaystyle 1-p}$ адпаведна. Тады ${\displaystyle {\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)}$, і

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)}$.

Такім чынам, змяненне частаты генатыпа ${\displaystyle A}$ істотна залежыць ад розніцы паміж яго прыстасаванасцю і прыстасаванасцю генатыпа ${\displaystyle B}$. Уявім, што ${\displaystyle A}$ больш прыстасаваны за ${\displaystyle B}$, і, вызначыўшы каэфіцыент адбору^[en] ${\displaystyle s}$ праз ${\displaystyle w_{A}=(1+s)w_{B}}$, атрымаем

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)}$,

дзе апошняе набліжэнне выконваецца для ${\displaystyle s\ll 1}$. Іншымі словамі, частата генатыпа расце прыблізна лагістычна^[en].

Гісторыя

Герберт Спенсер^[en].

Брытанскі сацыёлаг Герберт Спенсер^[en] увёў фразу «выжыванне найбольш прыстасаваных^[en]» у сваёй працы «Прынцыпы біялогіі» (англ.: Principles of Biology) 1864 года, каб ахарактарызаваць тое, што Чарлз Дарвін назваў натуральным адборам^[6].

Брытанскі біёлаг Джон Холдэйн^[en] быў першым, хто колькасна ацаніў прыстасаванасць з пункту гледжання сучаснага эвалюцыйнага сінтэзу^[en] дарвінізму і мендэлеўскай генетыкі^[en] ў сваёй працы 1924 года «Матэматычная тэорыя натуральнага і штучнага адбору^[en]». Наступным крокам стала ўвядзенне канцэпцыі інклюзіўнай прыстасаванасці^[en] брытанскім біёлагам Уільямам Гамільтанам^[en] у 1964 годзе ў яго артыкуле «Генетычная эвалюцыя сацыяльных паводзін^[en]».

Генетычны цяжар

Генетычны цяжар^[en] вымярае сярэднюю прыстасаванасць папуляцыі асобін адносна альбо тэарэтычнага генатыпа аптымальнай прыстасаванасці, альбо найбольш прыстасаванага генатыпа, які фактычна існуе ў папуляцыі^[7]. Разглядзім n генатыпаў ${\displaystyle \mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}}$, якія маюць прыстасаванасці ${\displaystyle w_{1}\dots w_{n}}$ і частоты^[en] ${\displaystyle p_{1}\dots p_{n}}$ адпаведна. Ігнаруючы частотна-залежны адбор^[en], генетычны цяжар (${\displaystyle L}$) можна падлічыць як:

${\displaystyle L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}}$

Генетычны цяжар можа павялічвацца, калі шкодныя мутацыі, міграцыя^[en], інбрыдынг^[en] або аўтбрыдынг^[en] зніжаюць сярэднюю прыстасаванасць. Генетычны цяжар таксама можа павялічвацца, калі карысныя мутацыі павялічваюць максімальную прыстасаванасць, з якой параўноўваюцца іншыя мутацыі; такі эфект завецца замяшчальным цяжарам або коштам выбару^[en].

Зноскі

1. Wassersug, J. D., and R. J. Wassersug, 1986. Fitness fallacies. Natural History 3:34–37.
2. Maynard-Smith, J. (1989) Evolutionary Genetics ISBN 978-0-19-854215-5
3. Hartl, D. L. (1981) A Primer of Population Genetics ISBN 978-0-87893-271-9
4. Kimura, James F. Crow, Motoo (1970). An introduction to population genetics theory ([Reprint] ed.). New Jersey: Blackburn Press. p. 5. ISBN 978-1-932846-12-6.
5. Bertram, Jason; Masel, Joanna (January 2019). "Density-dependent selection and the limits of relative fitness". Theoretical Population Biology. 129: 81–92. doi:10.1016/j.tpb.2018.11.006. PMID 30664884.
6. Letter 5140 – Wallace, A. R. to Darwin, C. R., 2 July 1866 (нявызн.). Darwin Correspondence Project. Праверана 12 January 2010.
   Letter 5145 – Darwin, C. R. to Wallace, A. R., 5 July (1866) (нявызн.). Darwin Correspondence Project. Праверана 12 January 2010.
   ^ "Herbert Spencer in his Principles of Biology of 1864, vol. 1, p. 444, wrote: 'This survival of the fittest, which I have here sought to express in mechanical terms, is that which Mr. Darwin has called "natural selection", or the preservation of favoured races in the struggle for life.'" Maurice E. Stucke, Better Competition Advocacy, Праверана 29 August 2007, citing HERBERT SPENCER, THE PRINCIPLES OF BIOLOGY 444 (Univ. Press of the Pac. 2002.)
7. Ewens, Warren J. (2003). Mathematical population genetics (2nd ed.). New York: Springer. pp. 78–86. ISBN 978-0-387-20191-7.