মূককীট বা পিউপা (লাতিন: pupa, "পুতুল"; বহুবচন: pupae) হলো কিছু কীটপতঙ্গের একটি জীবন পর্যায়। এসব পতঙ্গের অপরিপক্ব এবং পরিণত পর্যায়ের মধ্যবর্তী রূপান্তরের অবস্থাই হচ্ছে মূককীট দশা। যেসব কীটপতঙ্গ পিউপাল বা মূককীট পর্যায়ে যায়, সেগুলোকে পূর্ণরূপান্তরী বা হলোমেটাবোলাস বলা হয়। তারা তাদের জীবনচক্রের চারটি স্বতন্ত্র পর্যায় অতিক্রম করে। এই পর্যায়গুলো হলো ডিম, লার্ভা, পিউপা এবং ইমাগো। পিউপাল বা মূককীট পর্যায়ে প্রবেশ এবং এবং এই দশা সম্পূর্ণ করার প্রক্রিয়াগুলো পোকামাকড়ের হরমোন দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়। বিশেষ করে জুভেনাইল হরমোন, প্রোথোরাসিকোট্রপিক হরমোন এবং একডিসোন এক্ষেত্রে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। পিউপা হওয়ার কাজকে পিউপেশন বলা হয় এবং পিউপাল দশা থেকে উত্তরণ হওয়ার কাজকে বলা হয় ইক্লোশন বা উত্থান।
বিভিন্ন গোষ্ঠীর পোকামাকড়ের পিউপাদের বিভিন্ন নাম রয়েছে। যেমন প্রজাপতির পিউপাদের ক্ষেত্রে ক্রাইসালিস এবং মশার পরিবারের পতঙ্গের জন্য টাম্বলার শব্দটি ব্যবহার করা হয়। পিউপাগুলো আরও অন্যান্য কাঠামো যেমন কোকুন, বাসা বা খোসায় আবদ্ধ থাকতে পারে।[১]
পিউপাল বা মূককীট পর্যায় লার্ভা পর্যায়ের ঠিক পরের অবস্থা এবং সম্পূর্ণ রূপান্তরিত পোকামাকড়ের মধ্যে প্রাপ্তবয়স্ক হওয়ার (ইমাগো) আগের অবস্থা। পিউপা পর্যায়ের পোকামাকড় সাধারণত অস্থির পর্যায়ে খাদ্য গ্রহণ করে না, কিংবা মশার মতো অত্যন্ত সক্রিয় হয়। পিউপাল বা মূককীট পর্যায়ে দেহের লার্ভা কাঠামো ভেঙে পোকামাকড়ের প্রাপ্তবয়স্ক কাঠামো তৈরি হয়। এই পর্যায়ে প্রাপ্তবয়স্কদের গঠন কাল্পনিক ডিস্ক থেকে বৃদ্ধি পায়।[২]
পিউপাল দশার সময়কাল তাপমাত্রা এবং পোকামাকড়ের প্রজাতির উপর নির্ভর করে সপ্তাহ, মাস বা এমনকি বছর স্থায়ী হতে পারে।[৩][৪] উদাহরণস্বরূপ, মোনার্ক প্রজাপতিতে পিউপাল বা মূককীট পর্যায়টি আট থেকে পনের দিন স্থায়ী হয়।[৫] একটি প্রাপ্তবয়স্ক পোকা হিসাবে আবির্ভূত হওয়ার জন্য উপযুক্ত মৌসুম না হওয়া পর্যন্ত পিউপা সুপ্ত অবস্থায় প্রবেশ করতে পারে বা ডায়পজ করতে পারে। নাতিশীতোষ্ণ জলবায়ুতে পিউপা সাধারণত শীতকালে সুপ্ত থাকে। অন্যদিকে গ্রীষ্মমণ্ডলীয় অঞ্চলে পিউপা সাধারণত শুষ্ক মৌসুমে তা করে।
পোকামাকড়গুলো পিউপাল আবরণ বিভক্ত করে পিউপা থেকে বেরিয়ে আসে। এই প্রক্রিয়াকে ইকোলোজ বলা হয়। বেশিরভাগ প্রজাপতি সকালের দিকে বেরিয়ে আসে। মশার ক্ষেত্রে এই উত্থান সন্ধ্যা বা রাতে হয়। মাছিগুলোতে প্রক্রিয়াটি কম্পন দ্বারা ট্রিগার করা হয় যা উপযুক্ত আশ্রয়ের সম্ভাব্য উপস্থিতি নির্দেশ করে। উত্থানের আগে, পিউপাল এক্সোস্কেলেটনের অভ্যন্তরে প্রাপ্তবয়স্ককে ফারেট বলা হয়। ফ্যারেট প্রাপ্তবয়স্ক পিউপা থেকে বেরিয়ে গেলে খালি পিউপাল এক্সোস্কেলেটনকে এক্সুভিয়া বলা হয়। বেশিরভাগ হাইমেনোপ্টেরানদের (পিঁপড়া, মৌমাছি এবং ওয়াসপস) মধ্যে এক্সুভিয়া এত পাতলা এবং ঝিল্লিযুক্ত হয় যে এটি ঝরানোর সাথে সাথে এটি "ছিঁড়ে যায়"।
লেপিডোপ্টেরার কয়েকটি ট্যাক্সায়, বিশেষ করে হেলিকোনিয়াসে পিউপাল সঙ্গম হলো প্রজনন কৌশলের একটি চরম রূপ যেখানে প্রাপ্তবয়স্ক পুরুষ একটি স্ত্রী পিউপা বা সদ্য পরিণত মহিলার সাথে সঙ্গম করে। এর সাথে অন্যান্য ক্রিয়াকলাপ রয়েছে, যেমন স্ফ্রাগিসের সাথে মহিলার প্রজনন ব্যবস্থাকে আবৃত করা এবং অন্যান্য পুরুষদের সুযোগ নষ্ট করা বা অ্যান্টি-অ্যাফ্রোডিসিয়াক ফেরোমোন প্রকাশ করা।[৬][৭]
পিউপা সাধারণত অচল থাকে এবং মূলত প্রতিরক্ষাহীন হয়। এটি কাটিয়ে ওঠার জন্য, পিউপা প্রায়শই কোকুন দিয়ে ঢাকা থাকে। এর মাধ্যমে পরিবেশে নিজেকে লুকিয়ে রাখে।[৮] লাইকেনিড প্রজাপতির কিছু প্রজাতি রয়েছে যা পিঁপড়ার মাধ্যমে তাদের পিউপাল বা মূককীট পর্যায়ে সুরক্ষিত থাকে। অন্যান্য প্রজাতির পিউপা দ্বারা প্রতিরক্ষার আরেকটি উপায় হলো সম্ভাব্য শিকারীদের ভয় দেখানোর জন্য শব্দ বা কম্পন তৈরি করার ক্ষমতা। কয়েকটি প্রজাতি বিষাক্ত নিঃসরণ সহ রাসায়নিক প্রতিরক্ষা ব্যবহার করে। সামাজিক হাইমেনোপ্টেরানদেরপিউপাগুলো চাকের প্রাপ্তবয়স্ক সদস্যদের দ্বারা সুরক্ষিত থাকে।
কোকুন বা পিউপাল আবরণ থেকে উদ্ভূত আর্টিকুলেটেড ম্যান্ডিবলের উপস্থিতি বা অনুপস্থিতির উপর ভিত্তি করে, পিউপাকে দুটি প্রকারে শ্রেণীবদ্ধ করা যেতে পারে:[৯][১০]
পিউপাল অ্যাপেন্ডেজগুলো মুক্ত বা শরীরের সাথে সংযুক্ত কিনা তার উপর ভিত্তি করে, পিউপাকে তিনটি প্রকারের একটি হিসাবে শ্রেণীবদ্ধ করা যেতে পারে:
ক্রাইসালিস (লাতিন: chrysallis, প্রাচীন গ্রিক: χρυσαλλίς থেকে, chrysallís, বহুবচন: chrysalides, যা aurelia নামেও পরিচিত) বা নিম্ফা হলো প্রজাপতির পিউপাল বা মূককীট পর্যায়। শব্দটি অনেক প্রজাপতির পিউপায়ে পাওয়া ধাতব-সোনার রঙ থেকে উদ্ভূত হয়েছে। শব্দটিকে স্বর্ণের প্রাচীন গ্রিক শব্দ χρυσός (chrysós) দ্বারা উল্লেখ করা হয়েছে।
যখন শুঁয়োপোকা সম্পূর্ণভাবে বড় হয়, তখন এটি রেশমের একটি বোতাম তৈরি করে যা এটি তার শরীরকে পাতা বা ডালের সাথে বেঁধে রাখতে ব্যবহার করে। তারপর শুঁয়োপোকার চামড়া চূড়ান্ত সময়ের জন্য বন্ধ আসে। এই পুরাতন ত্বকের নিচে একটি শক্ত চামড়া থাকে যাকে ক্রাইসালিস বলে।[১১]
যেহেতু ক্রাইসালাইসিসগুলো প্রায়শই প্রদর্শিত এবং খোলা জায়গায় গঠিত হয়, তাই সেগুলো পিউপার সবচেয়ে পরিচিত উদাহরণ। বেশিরভাগ ক্রাইসালাইড শুঁয়োপোকার দ্বারা কাটা একটি সিল্কেন প্যাডের ভেলক্রো-সদৃশ বিন্যাস দ্বারা একটি পৃষ্ঠের সাথে সংযুক্ত থাকে। এটি সাধারণত একটি পার্চের নিচের অংশে যুক্ত করা হয় এবং ক্রাইসালিস বা ক্রেমাস্টারের পিছন থেকে ক্রেমাস্ট্রাল হুকগুলো পিউপার পেটের শীর্ষে প্রসারিত হয় যার মাধ্যমে শুঁয়োপোকা নিজেকে সিল্কের প্যাডের সাথে স্থির করে।[১২]
অন্যান্য ধরনের পিউপার মতো, বেশিরভাগ প্রজাপতির ক্রাইসালিস পর্যায়টি এমন একটি অবস্থা, যাতে পোকামাকড়ের সামান্য নড়াচড়া হয়। যাইহোক, কিছু প্রজাপতির পিউপা শব্দ তৈরি করতে বা সম্ভাব্য শিকারীদের ভয় দেখাতে পেটের অংশগুলো সরাতে সক্ষম। ক্রাইসালিসের মধ্যই পতঙ্গের বৃদ্ধি এবং পরিবর্তন ঘটে।[১৩] প্রাপ্তবয়স্ক প্রজাপতি এটি থেকে বের হয় (এক্লোজ করে) এবং ডানার শিরায় হিমোলিম্ফ পাম্প করে ডানা প্রসারিত করে।[১৪] যদিও পিউপা থেকে ইমাগোতে এই আকস্মিক এবং দ্রুত পরিবর্তনকে প্রায়ই মেটামরফোসিস বলা হয়। কিন্তু, এই মেটামরফোসিস আসলে পতঙ্গের রূপান্তরের পুরো ধারা। অর্থাৎ, একটি পোকা ডিম থেকে প্রাপ্তবয়স্ক হওয়া পর্যন্ত পরিবর্তনকেই প্রকৃতপক্ষে মেটামরফোসিস বলা হুয়।
পিউপা দশা থেকে উত্তরণের সময় প্রজাপতি একটি তরল ব্যবহার করে। এটি কখনও কখনও কোকোনেজ নামে পরিচিত। এটি ক্রাইসালিসের খোসাকে নরম করে। উপরন্তু, এটি তার বেরোনোর পথ বের করতে সাহায্য করার জন্য সামনের ডানার গোড়ায় মোটা জয়েন্টগুলোতে অবস্থিত দুটি ধারালো নখর ব্যবহার করে।[১৫] ক্রিসালিস থেকে আবির্ভূত হয়ে, প্রজাপতিটি সাধারণত তার ডানা প্রসারিত এবং শক্ত করার জন্য খালি খোসার উপর বসে থাকে। ক্রিসালিস যদি মাটির কাছাকাছি থাকে (যদি এটি তার রেশম প্যাড থেকে পড়ে যায়), তাহলোে প্রজাপতিটি তার ডানা (যেমন দেয়াল বা বেড়া) শক্ত করার জন্য আরেকটি উল্লম্ব পৃষ্ঠ খুঁজে পায়।
মথ পিউপা সাধারণত গাঢ় রঙের হয় এবং হয় লুক্কায়িত কোষে গঠিত হয়। এগুলো মাটিতে আলগা হয়, অথবা তাদের পিউপা একটি প্রতিরক্ষামূলক সিল্কের ক্ষেত্রে থাকে, যাকে কোকুন বলা হয়। কিছু প্রজাতির পিউপা, যেমন হর্নেট মথ বাইরের চারপাশে তীক্ষ্ণ শিলা তৈরি করে। একে বলা হয় অ্যাডমিনিকুলা। এটি পূর্ণবয়স্ক পতঙ্গের বের হওয়ার সময় হলোে পিউপাকে গাছের গুঁড়ির ভিতরে তার গোপন স্থান থেকে সরে যেতে দেয়।[১৬]
পিউপা, ক্রাইসালিস এবং কোকুন শব্দ তিনটি প্রায়শই বিভ্রান্তিকর হয়ে যায়। এরা একে অপরের থেকে বেশ আলাদা। পিউপা হলো লার্ভা এবং প্রাপ্তবয়স্ক পর্যায়ের মধ্যবর্তী পর্যায়। ক্রাইসালিস সাধারণত প্রজাপতি পিউপাকে বোঝায়। যদিও শব্দটি বিভ্রান্তিকর হতে পারে, কারণ কিছু পতঙ্গ আছে যাদের পিউপা একটি ক্রিসালিসের মতো, যেমন: পেট্রোফোরিডে পরিবারের প্লুম উইংড মথ এবং কিছু জ্যামিতিক পতঙ্গ। অন্যদিকে কোকুন হলো একটি রেশমের তৈরি আবরণ। একটি কোকুন হল একটি রেশমের তৈরি আবরণ যা পতঙ্গের লার্ভা কিংবা কখনও কখনও অন্যান্য পোকামাকড় পিউপার চারপাশে ঘুরতে থাকে।
কোকুন হলো অনেক পতঙ্গ এবং শুঁয়োপোকা দ্বারা তৈরি রেশমের আবরণ,[১৭] এবং পিউপাকে সুরক্ষামূলক আবরণ হিসাবে অন্যান্য অসংখ্য হলোমেটাবোলাস পোকার লার্ভা।
কোকুনগুলো শক্ত বা নরম, অস্বচ্ছ বা স্বচ্ছ, কঠিন বা জালের মতো, বিভিন্ন রঙের, বা একাধিক স্তরের সমন্বয়ে গঠিত হতে পারে। এসব বৈশিষ্ট্য কী ধরনের পোকার লার্ভা উৎপন্ন করে, তার উপর নির্ভর করে। অনেক পতঙ্গ শুঁয়োপোকা লার্ভা লোম (সেটা) ফেলে দেয় এবং তাদের কোকুনে একত্রিত করে; যদি এগুলো লোম উন্মোচন করে তবে সেসব পতঙ্গের কোকুন স্পর্শেও বিরক্ত হয়। কিছু লার্ভা শিকারীদের থেকে ছদ্মবেশ ধারণ করার জন্য তাদের কোকুনটির বাইরের অংশে ছোট ডাল, মল বা গাছের টুকরো সংযুক্ত করে। অন্যরা তাদের কোকুনকে একটি গোপন স্থানে রাখে। যেমন: পাতার নিচে, ফাটলে, একটি গাছের গুঁড়ির গোড়ার কাছে থাকে। এছাড়াও ডাল থেকে ঝুলে থাকে বা পাতার লিটারে লুকিয়ে থাকে।[১৮]
রেশম মথের কোকুনে থাকা রেশমকে রেশম ফাইবার সংগ্রহের জন্য উন্মোচিত করা যেতে পারে। এটি এই মথটিকে সমস্ত লেপিডোপ্টেরানদের মধ্যে অর্থনৈতিকভাবে সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ করে তোলে। রেশম মথ একমাত্র সম্পূর্ণরূপে গৃহপালিত লেপিডোপ্টেরান এবং বন্য অঞ্চলে এর অস্তিত্ব নেই।
কোকুনে থাকা পোকামাকড়গুলোকে অবশ্যই এটি থেকে বের হতে হবে। তারা কোকুন থেকে বেরিয়ে আসার পথ কেটে, অথবা কখনও কখনও কোকুনেজ নামে পরিচিত এনজাইম নিঃসরণ করে কোকুনকে নরম করে এই অবস্থা থেকে বেরিয়ে আছে। কিছু কোকুন দুর্বলতার অন্তর্নির্মিত লাইন দিয়ে তৈরি করা হয়। ফলে এটি সহজেই ভিতর থেকে ছিঁড়ে যায় অথবা প্রস্থান গর্ত তৈরি হয়। এটি কেবলমাত্র একমুখী পথে বাইরে যেতে দেয়। এই ধরনের বৈশিষ্ট্যগুলো পিউপালের ত্বক থেকে প্রাপ্তবয়স্ক পোকামাকড় বের হওয়ার ক্ষেত্রে সাহায্য করে।
কিছু পিউপা চূড়ান্ত লার্ভা ইনস্টারের এক্সোস্কেলটনের ভিতরে থাকে এবং এই শেষ লার্ভা "শেল" কে পিউপেরিয়াম (বহুবচন, পিউপারিয়া) বলা হয়। মুসকোমোর্ফা গোষ্ঠীর মাছিদের পিউপারিয়া আছে। উদাহরণস্বরূপন স্ট্রেপসিপ্টেরার সদস্য এবং হেমিপটেরা পরিবারের অ্যালিরোডিডে।[১৯]