Droseraceae

Droseraceae (Porodica rosulja)
(Vidi IUCN-ov crveni popis kratica)
]] Drosera muscipula]]
Sistematika
Carstvo	Plantae
Divizija	Tracheophyta
Razred	Magnoliopsida
Red	Caryophyllales
Porodica	Droseraceae Salisb., 1808
Rodovi
Aldrovanda Dionaea Drosera †?Droserapollis †?Droserapites †?Droseridites †?Fischeripollis †?Palaeoaldrovanda †?Saxonipollis

Droseraceae je porodica karnivornih cvjetnica, poznatih i kao rosulje ili munolovke, koja obuhvata približno 180 današnjih vrsta iz tri roda.^[1] Predstavnici Droseraceae nađeni su na svim kontinentima, izuzev Antarktika.^[2]

Opis

Droseraceae su mesožderne zeljaste biljke koje mogu biti jednogodišnje ili višegodišnje. Njihovi listovi su naizmjenični i aksijalno kružni, s najmanje jednom površinom koja sadrži dlačice s žlijezdama za stvaranje sluzi na vrhu. Njihovi cvjetovi su dvospolni, obično s tri čašična i po pet latica i prašnika. Njihova polenova zrnca su trostrana ili višestrana i oslobađaju se u tetradama. Uprkos tome što su mesožderke, njihovi cvjetove oprašuju insekti; obično su sa bijelim do ljubičastim cvjetovima koji se noću zatvaraju. Imaju male sjemenke koje se rasijavaju putem vjetra i vode.^[3]

Većina članova porodice Droseraceae je u rodu Drosera, iz pravih prašuma. I rodovi Dionaea ) i Aldrovanda imaju samo jednu postojeću vrstu. Drosera pravi zamke izlučujući ljepljivu supstancu iz dlačica na listovima. Dionaea i Aldrovanda koriste poklopce koji se brzo zatvaraju kada je lišće uznemireno. "Dionaea" je kopnena, dok je Aldrovanda strogo vodenasta. Kao i mesožderne biljke drugih porodica, Droseraceae mogu nadopuniti unos hranjivih sastojaka, posebno dušika, hvatanjem i probavom malih životinja poput insekata. Na taj način ove biljke mogu uspjeti u područjima sa nedostatkom hranjivih sastojaka, poput [[moćvara sa mahovinama roda Sphagnum.

Drosera

Drosera je jedan od najvećih rodova mesožderskih biljaka, a pojedine vrste uveliko se razlikuju u specifičnoj morfologiji. Zajedničko obilježje svih članova Drosera su izrazito modificirani listovi obloženi žljezdasti šiljati trihomi. Na kraju svakog trioma izlučuje se zrnce jako viskozne sluzi, koja nalikuje kapljici rose. Sluz je prilično čista vodena otopina kiselih polisaharida velike molekulske težine, zbog čega nije samo viskozan, već je i vrlo ljepljiva,^[4] toliko da se jedna kap sluzi može protegnuti na dužine do jednog metra i pokriti milion puta veću od izvorne površine,^[4][5] Insekti i druge vrste životinja - plijena privlače miris ove sluzi i zaglave se u njoj. Takve zamke nazivaju se „zamke za letače“, ali mehanizam hvatanja ovih biljaka često je pogrešno opisan kao „pasivan“. Zapravo su zamke rosulja prilično aktivne i osjetljive, a poremećaj jednog ili nekoliko trihioma brzo pokreće akcijski potencijal koji stimulira brzo pokretanje drugih trihoma prema plijenu. List se zatim uvija prama unutra, obavijajući plijen za probavu.^[6] Poznata su četiri sadašnja podroda Drosera: Regiae i Arcturia su monotipski (sa D. regia, odnono D. arcturi), a preostale and the Drosera dijele se u dva kladusa, podrodove Ergaleium i Drosera.^[2]

Dionaea

Dionaea muscipula, poznata i kao venerina zamka za muhe je globalno poznata biljka mesožderka i prema Darwinu, “jedna od najljepših na svijetu”.^[7] Listovi „Dionaea“ su također veoma modificirani i formiraju „škljocnu zamku“ (po modelu drikera), koja se brzo zaustavi kada se otkrije podražaj. Tri velika trihoma protežu se prema van na unutrašnjoj površini zamke. Dvije od ove tri dlake moraju se stimulirati u određenom vremenu kako bi se pokrenula zamka. Zamka se zatvara uslijed prevrtanja režnja zamke s položaja na kojem je vanjska strana zamke konkavna prema onom gdje je vanjština konveksna. Ovaj pokret može započeti 0,4 sekunde nakon stimulacije, a može se okončati nakon jedne sekunde.^[6]

Aldrovanda

Aldrovanda vesiculosa, koja se još naziva i biljka vodenog točka, je slobodno plutajuća, beskorijenska, vodena biljka.^[8] Manje je poznata od svoje srodnice "Dionaea muscipula", ali njih dvije imaju slične strukture zamki. Darwin je 1875. opisao Aldrovanda kao minijaturnu vodenu vrstu roda Dionaea.^[7] Zamka Aldrovanda je vodena i manja je i brža od one kod Dionaea.^[6] Pored toga, dok su za zatvaranje zamke u "Dionaea"potrebna dva podražaja, u Aldrovanda potreban je samo jedan. Zamka Aldrovanda zatvara se desetak puta brže od one kod Dionaea.

Etimologija

Tipski rod Droseraceae je Drosera, koji je Linnaeus opisao i imenovao 1753. Ime je dobilo od grčke riječi „droseros“, što znači „rosni“ ili „kapi vode”. Principia Botanica, objavljena 1787. godine, kaže da je sunčeva rosa („Drosera“) svoje ime dobila po malim kapljicama rosa nalik likeru, koje visi na njenim obrubljenim listovima i nastavlja se u najtoplijem delu dan, izložena suncu.^[9]

Filogenija

U 1867., Bentham i Hooker u Droseraceae stavili su šest rodova: Dionaea, Aldrovanda, Drosera, Drosophyllum, Byblis i Roridula.^[10]

Iako su ovi rodovi imali značajne međusobne razlike u morfologiji lista i cvijeta, oni su grupirani na osnovi zamki za insekte za koje se činilo da su homologne.^[11] U 1922, Byblis i Roridula. izmješteni su u novu porodicu, Byblidaceae (i kasnije je podijelili, izdvojivši porodicu Roridulaceae). U 1990-im su se i morfološki i molekularni dokazi počeli pokazivati kako se rod Drosophyllum razlikuje od ostalih rodova u Droseraceae,^[12]Drosophyllum, još jedan monotipski rod (Drosophyllum lusitanicum koja je jedina vrsta, ima zamke u obliku ljepljivih traka, slične onima kod Drosera, ali Drosophyllum ne uvija aktivno svoje listove da bi obuhvatio zarobljene životinje. Ovo važno morfološko razlikovanje navelo je istraživače da dovedu u pitanje opravdanost smeštanja ovog člana u Droseraceae. Ostale značajne razlike u Drosophyllum uključuju polensku strukturu, anatomiju trihima i drvenastu stabljiku s dubokim korom.^[12]

Konačno, pokazalo se da je Drosophyllum usko povezan sa mesoždernima lijanama Triphyophyllum i nejevorodnom lijanom Ancistrocladus, pa je, prema tome, svrstana na drugo mjesto (konkretno, u posebnu monotipsku porodicu Drosophyllaceae).^[13], a i APG III (2009) smješta ga u vlastitu porodicu, Drosophyllaceae.^[11] Ostala su samo tri roda (Dionaea, Aldrovanda, Drosera) koja su i danas klasificirani u Droseraceae.

Uprkos nekim raspravama, taksonomi uključuju najmanje dva od ova tri roda, i uopće sva tri, u ovu porodicu, najmanje od 1906.^[13] U prošlosti su predložene odvojene porodice za Dionaea i Aldrovanda. To su Dionaecae, predložena 1933. i Aldrovandaceae, predložena 1949.^[12] Konačno, molekulski i morfološki dokazi podržavaju uključivanje sva tri, potvrđujući da su Droseraceae monofiletka grupa (Dionaea i Aldrovanda) međusobno su bliže nego Drosera, što sugerira da su se takve zamke razvile samo jednom.^[13]

Porodica Droseraceae dio je reda Caryophyllales u kladusu Superasteride unutar jezgarnih eudikotiledona. Porodica broji gotovo 200 vrsta. Caryophyllales su podeljene u dva glavna podreda: Caryophyllineae, koja sadrži "jezgarne" Caryophyllales, kao što su Cactaceae i Amaranthaceae i sestrinske Polygonineae – nejezgarne Caryophyllales. U ovom nejezgarnom kladusu nalazi se porodica Droseraceae.^[14]

Nedavni molekularni i biohemijski dokazi (vidi web-mjesto AP) sugeriraju da mesožderni taksoni u redu Caryophyllales (porodice Droseraceae, Drosophyllaceae, Nepenthaceae i vrste Triphyophyllum peltatum) pripadaju istom kladusu, koji se ne sastoji samo od mesožderki, već i nekih nekarnivornih biljaka poput onih u porodici Ancistrocladaceae.

Fosilni zapisi Droseraceae najbogatiji su od bilo koje porodice mesoždernih biljaka. Polenski fosili pripisani su u nekoliko postojećih, kao i izumrlih rodova, mada su neki upitne važnosti.

Evolucija

Darwin je zaključio da je mesožderstvo kod biljaka konvergentno, napisavši 1875. godine da "Utricularia" "i" Nepenthes "" uopće nisu povezani sa Droseraceae.^[7] Ovo je ostalo predmet rasprave više od jednog stoljeća. U 1960. Leon Croizat zaključio je da je mesožderstvo monofiletsko, i sve mesožderne biljke je stavio zajedno u bane angiosperme.^[10] Molekulske studije u posljednjih 30 godina dovele su do širokog konsenzusa da je Darwin bio u pravu, s studijama koje su pokazale da se mesožderstvo razvijalo barem šest puta u angiospermi i da su peharaste zamke i zamke s kopčom (za letače), prije analogne nego homologne.^[15]

Porijeklo mesožderstva među precima Droseraeae datirano je na prije oko 85,6 miliona godina, a erupcija zamki na prije 48 miliona godina. Istraživači su hipotetizirali o tom da je karnivorstvo u Droseraceae počeo jednostavnim zamkama za letače, nakon čega je uslijedilo pokretanje dlačica škod nekih vrsta Drosera, nakon čega slijedi pomicanje listova, što je na kraju dovelo do razvoja zarobljavajućih zamki u Dionaea i Aldrovanda povećanjem brzine pokreta i promjenom morfologije listova.^[16][17] Zbog sestrinskih odnosa Dionaea i Aldrovanda, vjerovatno je mehanizam za zarobljavanje evoluirao samo jednom, ali nije poznato je li zajednički predak bio kopneni ili vodeni.^[18]

Galerija

• 
  Drosera communis
• 
  Drosera rotundifolia
• 
  Drosera filiformis
• 
  Aldrovanda vesiculosa
• 
  Dionaea muscipula

Reference

1. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). "The number of known plants species in the world and its annual increase". Phytotaxa. Magnolia Press. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
2. Fleischmann, A.; Cross, Adam; Gibson, R.; Gonella, P.; Dixon, Kingsley (2018), "Systematics and evolution of droseraceae", Carnivorous Plants: Physiology, Ecology, and Evolution (jezik: engleski), str. 45–57, ISBN 978-0-19-877984-1, pristupljeno 13. 12. 2019
3. Judd, Walter; Campbell, Christopher; Kellogg, Elizabeth; Stevens, Peter; Donoghue, Michael (2018). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. MA, USA: Sinauer Associates. str. 459. ISBN 978-1-60535-389-0.
4. Rost, K.; Schauer, R. (1977), "Physical and chemical properties of the mucilage secreted by Drosera capensis", Phytochemistry, 16 (9): 1635–1638, doi:10.1016/s0031-9422(00)88783-x
5. Zhang, M.; Lenaghan, S.C.; Xia, L.; Dong, L.; He, W.; Henson, W.R.; Fan, X. (2010), "Nanofibers and nanoparticles from the insect capturing adhesive of the Sundew (Drosera) for cell attachment", Journal of Nanobiotechnology, 8 (20): 20, doi:10.1186/1477-3155-8-20, PMC 2931452, PMID 20718990
6. Williams, S.E. (2002), "Comparative physiology of the Droseraceae sensu stricto – How do tentacles bend and traps close?", Proceedings of the 4th International Carnivorous Plant Conference: 77–81
7. Darwin, C. (1875), Insectivorous Plants, London, UK: John Murray
8. Cross, A. (2012). "Aldrovanda vesiculosa, Waterwheel". IUCN Red List. Pristupljeno 13. 12. 2019.
9. Linné, Carl von (1787). "Principia Botanica", Or a Concise and Easy Introduction to the Sexual Botany of Linnaeus, with the "genera", Their Mode of Growth ... the Number of "species" to Each "genus", where Principally Native and the Number Indigenous to the British Isles ... Together with Three Indexes: I. of the Linnaean "genera" Accented, with the British Names ; II. of Such Trivial Names as Were the "genera" of Old Authors ; III. of the British Names, with the Linnaean "genera", to which are Added Many of the Specific Names, Also, a Table of Several Vegetable Drugs Not in the Indexes ... G.G.J. and J. Robinson.
10. Ellison, Aaron M.; Gotelli, Nicholas J. (1. 1. 2009). "Energetics and the evolution of carnivorous plants—Darwin's 'most wonderful plants in the world'". Journal of Experimental Botany (jezik: engleski). 60 (1): 19–42. doi:10.1093/jxb/ern179. ISSN 0022-0957. PMID 19213724.
11. Ellison, Aaron M.; Adamec, Lubomír (2018). Carnivorous Plants: Physiology, Ecology, and Evolution (jezik: engleski). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-877984-1.
12. Williams, S.E.; Albert, V.A.; Chase, M.W. (1994), "Relationships of Droseraceae: a cladistic analysis of rbcL sequence and morphological data", American Journal of Botany, 81 (8): 1027–1037, doi:10.2307/2445297, JSTOR 2445297
13. Cameron, K. M.; Wurdack, K. J.; Jobson, R. W. (2002), "Molecular evidence for the common origin of snap-traps among carnivorous plants", American Journal of Botany, 89 (9): 1503–9, doi:10.3732/ajb.89.9.1503, PMID 21665752
14. Cuénoud, P.; Savolainen, V.; Chatrou, L.W.; Powell, M.; Grayer, R.J.; Chase, M.W. (2002), "Molecular phylogenetics of Caryophyllales based on nuclear 18S rDNA and plastid rbcL, atpB, and matK DNA sequences", American Journal of Botany, 89 (1): 132–144, doi:10.3732/ajb.89.1.132, PMID 21669721
15. Albert, V. A.; Williams, S. E.; Chase, M. W. (11. 9. 1992). "Carnivorous plants: phylogeny and structural evolution". Science (jezik: engleski). 257 (5076): 1491–1495. doi:10.1126/science.1523408. ISSN 0036-8075. PMID 1523408.
16. Heubl, G.; Bringman, G.; Meimberg, H. (novembar 2006). "Molecular Phylogeny and Character Evolution of Carnivorous Plant Families in Caryophyllales - Revisited". Plant Biology. 8 (6): 821–830. doi:10.1055/s-2006-924460. PMID 17066364.
17. Poppinga, Simon; Hartmeyer, Siegfried R. H.; Masselter, Tom; Hartmeyer, Irmgard; Speck, Thomas (1. 7. 2013). "Trap diversity and evolution in the family Droseraceae". Plant Signaling & Behavior. 8 (7): e24685. doi:10.4161/psb.24685. PMC 3907454. PMID 23603942.
18. Rivadavia, Fernando; Kondo, Katsuhiko; Kato, Masahiro; Hasebe, Mitsuyasu (2003). "Phylogeny of the sundews, Drosera (Droseraceae), based on chloroplast rbcL and nuclear 18S ribosomal DNA Sequences". American Journal of Botany (jezik: engleski). 90 (1): 123–130. doi:10.3732/ajb.90.1.123. ISSN 1537-2197. PMID 21659087.

Vanjski linkovi

• links at CSDL, Texas Arhivirano 12. 10. 2008. na Wayback Machine