Endosperm (grč. ἐντός - éndos = unutra, unutrašnji + σπέρμα - sperma = sjeme) je rezervno hranjivo u sjemenkama, koje služi prehrani klice. U golosjemenjača endosperm nastaje prije oplodnje (primarni, haploidni endosperm), dok se u skrivenosjemenjača razvija nakon oplodnje (sekundarni, triploidni endosperm), najčešće spajanjem dvaju jedata embrionske kese s jednom spermskim jedrom.
To je, dakle, tkivo unutar sjemenki pretežno cvjetnica, koje nastaje oko oplodnje. Okružuje embrion i omogućava ishranu u obliku škroba, iako Također ponekad može sadržavati i biljno ulje i proteine.[1] To ga čini značajnim izvorom u ishrani ljudi i životinja. Primjerice, pšenični endosperm se upotrebljava za proizvodnju brašna u za kruh (ostatak zrna je uključena kao u cijelo pšenično brašno), a cijeli ječmeni endosperm je glavni izvor za proizvodnju piva. Ostali primjeri endosperma koji imaju relativno najveći jestivi dio su kokosovo "meso" i kokosova "voda"[2] i kukuruz. Neke biljke, kao orhideja, nemaju endosperma u sjemenkama.
Predačke biljke cvjetnice imale su sjeme sa malim embrionom i obilnim endospermom, a njihov evolucijski razvoj ukazuje na trend pojave biljaka sa zrelim sjemenkama, uz malo ili bez endosperma. Kod izvedenijih cvjetnica embrion zauzima većinu sjemena, a endosperm se ne razvija ili se konzumira prije sazrijevanja sjemena[3][4]
Endosperm se formira kada dva spermna jedra unutar polenovog zrna uđu u unutrašnjost embrionske vreće ili ženskog gametofita. Jedno spermno jedro oplodi jaje, formirajući zigot, dok se drugo spermno jedro obično spaja sa dva polarna jeda u embionskoj vreći, formirajući ćelije primarnog endosperma (čija se jedra često nazivaju i trostruko spojena jedra: triple nuclei). Te ćelije,koje su stvorena u procesu dvostruke oplodnje razvijaju se u endosperm. Zato što ga formira posebna oplodnja, endosperm predstavlja organizam odvojen od rastućeg embriona.
Oko 70% angiospermnih vrsta imaju ćelije koje su poliploidne .
Jedna vrsta biljaka cvjetnica, Nuphar polysepala , ima diploidni endosperm koji proizlazi iz fuzije polenovog jedra sa jednim, a ne dva, majčinska jedra. Vjeruje se da je, u ranoj fazi razvoja loze cvjetnica, došlo je do dupliranja u ovom režimu reprodukcije, proizvodnjom sedam jednoćelijskih / osmojedrenih ženskih gametofita i triploidnih endosperma sa odnosom 2:1 genoma majke i djeda.[5] Postoje i tipski triploidi (sa tri seta hromosoma) ali mogu široko varirati u veličini hromosomske garniture od 2n do 15n.[6].[7]
Postoje tri vrste razvoja endosperma:
Evolucijsko porijeklo dvostruke oplodnje i endosperma je nejasno, što privlači pažnju istraživača više od jednog stoljeća. Postoje dvije glavne hipoteze:[8]
U nekim grupama (npr. zrna porodice Poaceae) endosperma traje do zrele faze sjemena, kao skladišno tkivo, u kojem slučaju je sjeme "bjelančevinasto" ili "endospermasto", a u drugima se apsorbira tokom razvoja embriona (npr. većina članova porodice Fabaceae, uključujući i grah, Phaseolus vulgaris), u kojem slučaju se sjeme naziva "eksalbuminozno" ili "kotiledonsko", a funkciju skladišnog tkiva obavljaju uvećani kotiledoni ( "semenski listovi"). U određenih vrsta (npr. kukuruza, Zea mays ); funkcija za skladištenje rezervne hrane se raspoređuje između i endosperma i embriona. Neka zrela endospermna tkiva skladište masti (npr. ricinus, Ricinis communis ), a druga (uključujući žitarice, kao što su pšenica i kukuruz) skladištze uglavnom škrob.
Praškaste sjemenke, kao kod orhideja nemaju endosperma. Klijanci orhideja, u nranom razvoju su mikoheterotrof i. U nekim drugim vrstama, kao što je kahva, endosperm se i ne razvija. Umjesto toga, jedro proizvodi nutritivna tkiva zvana "perisperm". Endospermu nekih vrsta je odgovoran za mirovanja sjemena.[10] Mehanizmi rast biljaka poboljšavaju produktivnost endosperma i posreduju transfer hranjivih tvari iz biljke majke embriona. Djeluje kao lokaciju za gensko utiskivanje, a odgovoran je za prekid rasta sjemena proizvedenog od genetički nepodudarnih roditelja. U cvjetnica, endosperm sadrže hormone, kao što su citokinini, kojima se uređuje ćelijska diferencijacija i formiranje embrionskih organa.[11]
Usjevi žitarica se uzgajaju zbog ukusnog ploda (žitarice ili kariopsisi), prvenstveno endosperma. Kariopsis je tanki zid ploda, koji je spojen sa sjemenski omotačem. Stoga, hranljiva dio zrna je sjeme i njegov endosperm. U nekim slučajevima (npr. pšenice, riže) endosperm se selektivno zadržava u preradi hrane (obično pod nazivom bijelo brašno), a embrion (klice) i semenjača (mekinje) se uklanjaju. Endosperm stoga ima važnu ulogu u ljudskoj ishrani širom svijeta. .[12]
Aleuron je tkivo djedovske biljke koje se zadržao kao dio sjemena u mnogim strnim žitaricama. Funkcija aleurona je i skladištenje i ishrana. Tokom klijanja, luči se enzim amilaza koja razlaže endospermni škrob u šećer koji hrani rasteće klijance.[13]
|coauthors=
(pomoć)CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)