Foraminifera

Foraminifere (Krednjaci)
Raspon fosila: kambrij - sadašnjost
Živuća Ammonia tepida pod mikroskopom s faznim kontrastom
Sistematika
Carstvo	Chromista
Potcarstvo	Harosa
Koljeno	Foraminifera
Globothalamea Monothalamea Tubothalamea incertae sedis Allogromiida Carterinida Fusulinida—izumrli Globigerinida Involutinida—izumrli Lagenida Miliolida Robertinida Rotaliida Silicoloculinida Spirillinida Textulariida incertae sedis    Xenophyophorea    Reticulomyxa

Foraminifera (značenje na latinskom: nosači rupa) ili krednjaci je i koljeno ili razred ameboidnih protista s obilježavajućim strujanjem granulirane ektoplazme kroz otvore na ljušturici, za hvatanje hrane i druge namjene. Obično imaju vanjsku ljusku, različitih oblika i materijala. Za testove hitinske testove (koji se nalaze u nekim jednostavnim rodovima, posebno Textularia) vjeruje se da je najprimitivniji tip. Većina foraminifera su morske, od kojih većina kojih živi na sedimentu morskog dna ili unutar njega (bentoske), dok manje varijante plutaju u vodenom stubu na različitim dubinama (planktonske). Manje ih je poznato iz slatkovodnih ili bočatih uvjeta, a neke vrlo rijetke (neakvatične) koje žive u tlu itentificirane su analizom malih molekulskih podjedinica iRNK.^[1][2]

Foraminifere tipski proizvode krečnjačku oblogu ili ljusku, koja može imati jednu ili više komora, od kojih neke postaju prilično složene strukture.^[3] Njihove ljušture su obično napravljene od kalcij-karbonata (CaCO₃) ili aglutiniranih čestica sedimenta. Prepoznato je preko 50.000 vrsta, živućih (10.000) i fosilnih (40. 000).^[4][5][6] Obično su manje od 1 mm, ali neke su I mnogo veće, kao što je najveća od njih Xenophyophore sp., koja doseže do oko 20 cm.^[7]

Opis

Dužna im je obično od oko 20 μm do 15 cm (numuliti). Tijelo im je u kućici (ljušturi), koja može biti ravna, stožasta, spiralna, obično s više komorica (politalamni oblici) s mnogim otvorima (foramina), za lažne nožice (pseudopodije) u obliku dugih niti. U ciklusu razmnažavanja imaju smjenu nespolne i spolne generacije. Većinom žive na dnu mora, a manji broj vrsta živi u pelagijskoj zoni u planktonskim zajednicama. Kućice uginulih životinja padaju na morsko dno i tokom dugih perioda nagomilaju se i tvore debele naslage krečnjaka. Tako se na obalama Mediterana i u nekim dijelovima Sahare nalaze debele naslage iz tercijara, koji se sastoje od krupnih ljušturica (do 15 cm) fosilnih numulita. Drugi fosilni rod, Fusulina, bio široko i bogato rasprostranjen u karbonu. Dno Atlantika pretežito se sastoji od globigerinskoga mulja, u kojem krednjaci (uglavnom roda Globigerina) čine 75% ukupne mase.

Taksonomija

Taksonomska pozicija Foraminifera varirala je od Schultzeova priznanja kao protozoa (protista) 1854. godine,^[8] gdje se spominje kao red Foraminiferida. Loeblich i Tappan (1992.) rerangirali su Foraminifera kao razred^[9] kao što se i sada uobičajeno čini.

Foraminifera su obično uključivane u Protozoa,^[10][11][12] ili u carstvo Protoctista ili Protista.^[13][14] Prihvatljivi dokazi, zasnovani prvenstveno na molekulskoj filogeneti, postoje za njihovu pripadnosti velikoj grupi Protozoa, poznatoj kao Rhizaria.^[10] Prije prepoznavanja evolucijskih odnosa među članovima Rhizaria, Foraminifera su uglavnom grupirane s drugim amoeboidima kao phhum Rhizopodea (ili Sarcodina) u klasi Granuloreticulosa.

Rhizaria su problematične, jer se često nazivaju "supergrupa", umjesto da se koristi utvrđeni taksonomski rang kao što je koljeno. Cavalier-Smith definira Rhizaria kao infracarstvo unutar carstva Protozoa. Neke taksonomije postavljaju Foraminifere u posebno carstvo, stavljajući ih uz rame sa ameboidnimm sarkodinama u koje su smještene.^[10] Iako još nisu podržani morfološkim korelirajućim dokazima, molekularni podaci snažno sugeriraju da su Foraminifere usko povezane sa Cercozoa i Radiolaria, a oba uključuju amoeboide sa kompleksnim kućicama; ove tri grupe čine Rhizaria. Međutim, još uvijek nisu u potpunosti jasni tačni odnosi krednjaka s ostalim skupinama i jednih prema drugima. Usko su povezani sa testatne amebe.^[15]

Taksonomija prema Mikhalevichu 2013[16]

* Foraminifera d'Orbigny 1826 Red Reticulomyxida Razred Schizocladea Cedhagen & Mattson 1992 Red Schizocladida Razred Xenophyophorea Schultze 1904 Red Stannomida Tendal 1972 Red Psamminida Tendal 1972 Razred Astrorhizata Saidova 1981 Podrazred Lagynana Mikhalevich 1980 Red Ammoscalariida Mikhalevich 1980 Red Lagynida Mikhalevich 1980 Red Allogromiida Loeblich & Tappan 1961 Podrazred Astrorhizana Saidova 1981 Red Astrorhizida Lankester 1885 Red Dendrophryida Mikhalevich 1995 Red Hippocrepinida Saidova 1981 Red †Parathuramminida Mikhalevich 1980 Red Psammosphaerida Haeckel 1894 Razred Rotaliata Mikhalevich 1980 (hyaline foraminifers) Podrazred Globigerinana Mikhalevich 1980 Red Cassigerinellida Mikhalevich 2013 Red Globigerinida Carpenter, Parker & Jones 1862 Red Hantkeninida Mikhalevich 1980 Red Heterohelicida Fursenko 1958 Red Globorotaliida Mikhalevich 1980 Podrazred Textulariana Mikhalevich 1980 Red Nautiloculinida Mikhalevich 2003 Red Spiroplectamminida Mikhalevich 1992 Red Textulariida Delage & Hérouard 1896 Red Trochamminida Saidova 1981 (Carterinida Loeblich & Tappan 1955] Red Verneuilinida Mikhalevich & Kaminski 2003 Podrazred Rotaliana Mikhalevich 1980 Nadred Robertinoida Mikhalevich 1980 Red Robertinida Mikhalevich 1980 Nadred Nonionoida Saidova 1981 Red Elphidiida Saidova 1981 Red Nummulitida Carpenter, Parker & Jones 1862 Red †Orbitoidida Copeland 1956 Order Nonionida Saidova 1981 Nadred Buliminoida Saidova 1981 Red Cassidulinida d’Orbigny 1839 Order Buliminida Saidova 1981 Red Bolivinitida Saidova 1981 Nadred Discorboida Ehrenberg 1838 Red Chilostomellida Haeckel 1894 Red Discorbida Ehrenberg 1838 Red Glabratellida Mikhalevich 1994 Red Planorbulinida Mikhalevich 1992 Red Rotaliida Lankester 1885 Red Rosalinida Delage & Hérouard 1896 Razred Nodosariata Mikhalevich 1992 Podrazred Hormosinana Mikhalevich 1992 Red Ammomarginulinida Mikhalevich 2002 Red Nouriida Mikhalevich 1980 Red †Pseudopalmulida Mikhalevich 1992 Red Saccamminida Lankester 1885 Red Hormosinida Mikhalevich 1980 Podrazred Nodosariana Mikhalevich 1992 Red †Biseriamminida Mikhalevich 1981 Red Delosinida Revets 1989 Red Lagenida Delage & Hérouard 1896 Red †Palaeotextulariida Hohenegger & Piller 1975 Red Polymorphinida Mikhalevich 1980 Red Vaginulinida Mikhalevich 1993 Red Nodosariida Calkins 1926 Razred Spirillinata Mikhalevich 1992 Podrazred Ammodiscana Mikhalevich 1980 Red †Plagioraphida Mikhalevich 2003 Red Ammodiscida Mikhalevich 1980 [Pseudoammodiscoida Conil & Lys 1970] Red Ammovertellinida Mikhalevich 1999 Red Ataxophragmiida Fursenko 1958 [Orbitolinida Ehrenberg 1839] Podrazred Spirillinana Mikhalevich 1992 Nadred †Archaediscoida Pojarkov & Skvortsov 1979 Red †Archaediscida Pojarkov & Skvortsov 1979 Red †Lasiodiscida Mikhalevich 1993 Red †Tetrataxida Mikhalevich 1981 Nadred Involutinoida Hohenegger & Piller 1977 Red †Hottingerellida Mikhalevich 1993 Red Involutinida Hohenegger & Piller 1977 Nadred Spirillinoida Hohenegger & Piller 1975 Red Seabrookiida Mikhalevich 1980 Red Cymbaloporida Mikhaelevich 2013 Red Spirillinida Hohenegger & Piller 1975 Red Patellinida Mikhalevich 1992 Razred Miliolata Saidova 1981 (porcelaneous foraminifers) Podrazred Schlumbergerinana Mikhalevich 1992 Red Lituotubida Mikhalevich 1992 Red Loftusiida Kaminski & Mikhalevich 2004 Red Sphaeramminida Mikhalevich & Kaminski 2004 Red Cyclolinida Mikhalevich 1992 Red Haplophragmiida Loeblich & Tappan 1989 Red Schlumbergerinida Mikhalevich 1980 [Rzehakinida Saidova 1981] Red Lituolida Lankester 1885 Podrazred Miliolana Saidova 1981 Kladus Fusulinoids Red †Ozawainellida Solovieva 1980 Red †Endothyroida Fursenko 1958 Red †Tournayellida Hohenegger & Piller 1973 Red †Fusulinida Fursenko 1958 Red †Neoschwagerinida Minato & Honjo 1966 Red †Schubertellida Skinner 1931 Order †Schwagerinida Solovieva 1985 Red †Staffellida Miklukho-Maklay 1949 Kladus Milioloids Red †Costiferida Mikhalevich 1988 Red Squamulinida Mikhalevich 1988 Red Cornuspirida Jirovec 1953 Red Soritida Schultze 1854 [Orbitolitida Wedekind 1937] Red Nubeculariida Jones 1875 Red Miliolida Delage & Hérouard 1896

Krednjaci galerija:

Krednjaci kroz mikroskop:

• 
  Krednjak Baculogypsina sphaerulata s otoka Hatoma u Japanu. Širina vidnog polja = 5,22 mm.
• 
  Krednjak Heterostegina depressa., Indonezija. Širina vidnog polja = 5,22 mm.
• 
  Foraminifere iz Jadranskog mora, otok Pag.
• 
  Koralni fosilni krednjaci Nummulites, Ujedinjeni Arapski Emirati.

Također pogledajte

• Protozoa
• Rhizaria

Reference

1. Giere, Olav (2009). Meiobenthology: the microscopic motile fauna of aquatic sediments (2nd izd.). Berlin: Springer. ISBN 978-3540686576.
2. Lejzerowicz, Franck; Pawlowski, Jan; Fraissinet-Tachet, Laurence; Marmeisse, Roland (1. 9. 2010). "Molecular evidence for widespread occurrence of Foraminifera in soils". Environmental Microbiology. 12 (9): 2518–26. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02225.x. PMID 20406290.
3. Kennett, J.P.; Srinivasan, M.S. (1983). Neogene planktonic foraminifera: a phylogenetic atlas. Hutchinson Ross. ISBN 978-0-87933-070-5.
4. Ald, S.M. et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
5. Pawlowski, J., Lejzerowicz, F., & Esling, P. (2014). Next-generation environmental diversity surveys of foraminifera: preparing the future. The Biological Bulletin, 227(2), 93-106.
6. "World Foraminifera Database".
7. Marshall M (3. 2. 2010). "Zoologger: 'Living beach ball' is giant single cell". New Scientist.
8. Loeblich Jr, A.R.; Tappan, H. (1964). "Foraminiferida". Part C, Protista 2. Treatise on Invertebrate Paleontology. Geological Society of America. str. C55–C786. ISBN 978-0-8137-3003-5.
9. Sen Gupta, Barun K. (2002). Modern Foraminifera. Springer. str. 16. ISBN 978-1-4020-0598-5.
10. Cavalier-Smith, T (2004). "Only Six Kingdoms of Life" (PDF).
11. Cavalier-Smith, T (2003). "Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa". European Journal of Protistology. 34 (4): 338–348. doi:10.1078/0932-4739-00002.
12. "Tolweb Cercozoa". Arhivirano s originala, 25. 12. 2019. Pristupljeno 12. 1. 2020.
13. European Register of Marine Species
14. eForams-taxonomy Arhivirano 3. 10. 2011. na Wayback Machine
15. Testate amoebae as environmental indicators (PDF), arhivirano s originala (PDF), 27. 11. 2016, pristupljeno 27. 11. 2016
16. Mikhalevich, V.I. (2013). "New insight into the systematics and evolution of the foraminifera". Micropaleontology. 59 (6): 493–527.

Vanjski linkovi