Mikronit

Aktinski citoskelet mišjeg embriona sa fibroblastima.
Bojenje fluorescein izotiocijanatom -faloidina

Mikroniti – poznatije pod posvojenicama mikrofilamenti ili aktinski filamenti – su najtanje niti citoskeleta, strukture koja se nalazi u citoplazmi eukariotskih ćelija. Ovi linearni polimeri aktinskih podjedinica su savitljivi, a relativno jaki, otporni na izvijanje pod snagom pritiska multi-pikonjutna, a lomi se pri nanonjutnovskoj vučnoj sili. Mikrofilamenti su vrlo svestrani, jer funkcioniraju u citokinezi, amoeboidnim pokretima i promjenama oblika ćelije. U usmjeravanju ćelijskee pokretljivosti, jedan kraj aktinskog filamenta se izdužuje dok je drugi kraj skuplja, pretpostavlja se, aktivnošću molekulskih motora miozina II.^[1]

Dakle, mikrofilamenti su tanke bjelančevinske niti promjera oko 7 nm, pa se ne mogu uočiti pod svjetlosnim mikroskopom, a otkrivene su pomoći elektronske mikroskopije glavni gradivni sastojak im je aktin, pri čemu su dva aktinska lanca međusobno spiralno isprepleteni u citoplazmi svih ćelija, gdje su povezani u snopove ili mrežu preko aktin-veznih bjelančevinama. Najgušći su uz ćelijske membrane. Često se nalaze skupa s mikrtubulama, kao u ranoj profazi neposredno ispod plazma membrane, gdje se javlja gusti snop mikrotubula i i mikrofilamenata u obliku pretprofaznog prstena koji podržavaju fragmosom.^[2][3][4][5]

Organizacija

Aktin F: model sa 13 monomera
(prema: Ken Holmes

Aktinska vlakna su sastavljena u obliku dva osnovna tipa strukture: snopovi i mreža. Paketi mogu biti sastavljeni od polarnih filamentnih nizova, u kojojima su svi bodljikavom krajevi, koji ukazuju na isti kraj snopa, ili su nepolarne matrice, gdje bodljikavi završeci ukazuju na oba kraja. Klasa aktin-vežućih peoteina, zove unakrsno vezani proteini, koji diktiraju formiranje ovih struktura. Ovi proteini određuju i orijentaciju filamenata i razmak u snopovima i mreži. Ove strukture su regulirane mnogim drugim klasama aktin-vezanih proteina, uključujući i motorne proteine, granate proteine, razdvajajuće proteine, promotore polimerizacije i ograničavajuće proteine.

Samomontaža in vitro

Mikroniti imaju promjer oko 6 nanometara, pa su najtanja vlakna citoskeleta. Oni su polimeri aktinske podjedinice (loptasti aktin ili G-aktin), koje se kao dio vlakana nazivaju vlaknasti aktin ili F-aktin. Svako mikrovlakno se sastoji od dvije spiralno isprepletene niti podjedinica. Slično kao i mikrotubule, aktinska vlakna su polarizirana. Electronski mikrografi su pružili dokaze o njihovim brzorastućim bodljikavim krajevima i sporom rastu šiljatog kraja. Ovaj polaritet je određen stvaranjem uzorka sa vezanim miozinskim S1 fragmentom: oni sami su podjedinice većih miozin II proteinskih kompleksa. Šiljati kraj se obično naziva kao minus (& minus;) kraj, a bodljikavi je plus (+) kraj.^[6] Aktinska polimerizacija in vitro ili nukleacija, počinje sa samoudruživanjem tri G-aktin monomera koji formiraju trimer. Adenozin trifosfat-vezani aktin se onda veže za bodljikavi kraj, a ATP se naknadno hidrolizira. Hidroliza ATP nastaje sa poluvremenom od oko 2 sekunde,^[7] dok je poluvrijeme za disocijaciju anorganskog fosfata oko 6 minuta. .^[7] Ovaj autokatalitski događaj smanjuje snagu vezanje između susjednih podjedinica, a time i općenito destabilizira filament. Polimerizacija aktina in vivo se katalizira klasom praćenja filamenata molekulskih motora, koji su poznati kao aktoklampini. Nedavni dokazi ukazuju na to da su stopa ATP hidrolize i stopa inkorporacije monomera snažno povezane.

Nakon toga, ADP-aktin se odvaja lagano od šiljastog kraja, a proces je znatno ubrzan aktin-vezanim proteinom, kofilinom. ADP-vezani kofilin kida ADP-bogate regije najbližih (−)-krajeva. Po izlasku, slobodni aktinski monomeri se polahko odvajaju od ADP, koji se brzo veže – ostvarujući slobodnu difuziju ATP-a u citosolu. Time se formiraju ATP-aktin monomerne jedinice koje su potrebnih za daljnje istezanje bodljikavog kraja end filamenta. Ovaj brzi promet je važan za kretanje ćelije. Kraj-ograničavajući proteini, kao što su CAPZ sprečavaju dodavanje ili gubitak monomera na kraju filamenta, što je nepovoljno, jer je u aparat mišićnog aktina u prometu.

Polimerizacija aktina uz ograničavajuće proteine je nedavno primijenjena za kontrolu 3-dimenzijskog rasta proteinskog filamenta, kako bi se otkrila 3D topologija koja je korisna u tehnologiji i izradi električnih veza. Električna provodljivost se dobija metalizacijom proteinske 3D strukture.^[8][9]

Također mogledajte

• Vlakno
• Mikrovlakno

Reference

1. Keith Roberts, Martin Raff, Bruce Alberts, Peter Walter, Julian Lewis and Alexander Johnson, Molecular Biology of the Cell, 4th Edition, Routledge, March 2002, hardcover, 1616 pages, 7.6 pounds, ISBN 0-8153-3218-1
2. Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)
3. Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.
4. Alberts B.; et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Eksplicitna upotreba et al. u: |author= (pomoć)
5. Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8.
6. Fuchs E, Cleveland DW (januar 1998). "A structural scaffolding of intermediate filaments in health and disease". Science. 279 (5350): 514–9. doi:10.1126/science.279.5350.514. PMID 9438837.
7. Pollard T. D.; Earnshaw W. D. (2004). Cell Biology (First izd.). SAUNDERS. ISBN 1-4160-2388-7. Referenca sadrži prazan nepoznati parametar: |chapterurl= (pomoć)
8. Galland R, Leduc P, Guérin C, Peyrade D, Blanchoin L, Théry M. "Fabrication of three-dimensional electrical connections by means of directed actin self-organization". Nature Materials. 12: 416–421. doi:10.1038/nmat3569.
9. US Patent US 9070702, Method for obtaining three-dimensional actin structures and uses thereof, Jean-Christophe Gabriel, Laurent Blanchoin, Manuel Thery, Remi Galland

Vanjski linkovi

• Microfilaments na US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
• Microfilament proteins na US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)