Nymphaeaceae

Nymphaceae (Porodica lopoča)
Raspon fosila: Rana kreda, prije 130 miliona godina – Sadašnjost
Nymphaea nouchali
Sistematika
Carstvo	Plantae
Divizija	Tracheophyta
Razred	Magnoliopsida
Red	Nymphaeales
Porodica	Nymphaeaceae
Rod	Salisb.
Rodovi
Barclaya Euryale Nuphar Nymphaea Victoria

Kultivar roda Nymphaea

Victoria cruziana, vodeni ljiljan iz Santa Cruza

Cvijet iz Tajlanda

Tajlandski vodeni ljiljan

Nymphaeaceae je porodica cvjetnica koja se negdje zove vodeni ljiljani, a u Bosni i Hercegovini i većini ostalih balkanskim područja to su lopoči. Obuhvata rizomske vodene biljke u umjerenim i tropskim klimama širom svijeta. Porodica ima pet rodova s oko 70 poznatih vrsta.^[1]

Lopoči su ukorijenjeni su u tlima dna vodenih bazena, a listovi i cvjetovi plutaju na površini ili izlaze iz nje. Listovi su okrugli, s radijalnim zarezom u rodovima Nymphaea i Nuphar, ali potpuno okrugli u Victoria i Euryale.

Dobro su proučen biljni kladus, jer su se njihovi veliki cvjetovi s više nespecijaliziranih dijelova isprva smatrali da predstavljaju obrazac najranijih cvjetnica, a kasnije genetičke studije potvrdile su njihov evolucijski položaj kao baznih angiospermi . Analize cvjetne morfologije i molekularnih karakteristika i usporedbe sa sestrinskim taksonom, porodicom Cabombaceae, pokazuju, međutim, da su cvjetovi postojećih lopoča s najviše cvjetnih dijelova izvedeniji od rodova s manje tih dijelovi. Rodovi s više cvjetnih dijelova, Nuphar, Nimmphaea, Victoria, imaju sindrom oprašivanja, dok rodove s manjim brojem dijelova oprašuju muhe, tvrdokrilci ili pčele ili su samooplodne pomoću vjetra. Filogenija, klasifikacija i cvjetna evolucija vodenih lopoča (Nymphaeaceae; Nymphaeales). Dakle, veliki broj relativno nespecijaliziranih cvjetnih organa u Nymphaeaceae nije ono stanje kao kod predaka kladusa.

Lopoči nemaju površinske listove tokom zime, pa zbog toga plinovi u lakunama rizoma stvaraju ravnotežu sa plinovima taložne vode. Preostali unutrašnji pritisak utjelovljen je stalnim strujama mjehurića koji se javljaju kada listovi izrastaju u proljeće.

Opis

Nymphaeaceae su vodene, rizomske biljke. Porodicu nadalje karakteriziraju raspršeni vaskularni snopovi u stabljici i učestalo prisustvo lateksa, obično s izrazitim, zvjezdasto razgranatim sklereidima koji strše u zračne kanale. Dlačice su jednostavne, obično stvaraju ljepljivu sluz .

Listovi su naizmjenični i spiralni, nasuprotni ili povremeno izmućeni, jednostavni, pelatni ili gotovo pelatni, čitavi do nazubljeni ili isjecikani, kratki do dugi. Petiole su potopljenom s liskom, plutajućom ili u nastajanju , s prstastom ili perastom venacijom. Stipule su ili su prisutne ili su odsutne. Cvjetovi su solitarni, dvospolni, radijaln, s dugim pedikelom i obično lebde ili su uzdignuti iznad površine vode, s prstenastim vaskularnim snopovima u receptakulima.

Ženski i muški dijelovi cvijeta su aktivni u različitim vremenima, kako bi se olakšalo unakrsno oprašivanje. Čašica je 4-12-dijelna, a razlikuju se konatni i imbrikatni listići, često su poput latica. Latice nedostaju ili ih je 8 do brojnih, neprimjetnih za ispoljavanje, često isprepletanih sa prašnicima. Tranzusa ima 3 do brojnih, a unutrašnjost je ponekad predstavljena staminodama. Filamenti su različiti, slobodni ili adnatni do petaloidnih staminoda, vitki i dobro diferencirani od antera do laminarni i slabo se razlikuju od prašnika. Polenova zrna su obično monosukulirana ili im nedostaje otvor. Imaju 3 karpele do mnogobrojnih, jasnih ili složenih. Plod je agregat orašastih plodova, bobica ili mesnato sunđerastih kapsula nepravilno odmotanih. Sjemenke su često arilne, manje ili više im nedostaje sperma.

Taksonomija

Lopoči u Ontariju, Kanada

Porodica Nymphaeaceae se decenijama sistematski ispituje, jer su botaničari smatrali da njihova cvetna morfologija predstavlja jednu od najranijih grupa angiospermi. Moderne genetičke analize Grupe za filogeniju angiospermi potvrdile su njihov položaj kao bazme grupe među cvjetnicama.^[2][3][4][5] Pored toga, 'Nymphaeaceae su genetički raznovrsnije i geografski raspršenije od ostalih baznih angiospermi.^[6][7]

Nymphaeaceae se nalaze u redu Nymphaeales, što je druga najraznolikija grupa angiospermi nakon Amborella u najčešće prihvaćenom sistemu klasifikacije cvjetnica, APG IV sistema^[3][4][5]

Nymphaeaceae je mala porodica, sa tri do šest rodova: Barclaya, Euryale, Nuphar, Nymphaea, Ondinea i Victoria. Rodu Barclayaponekad se daje rang porodice, Barclayaceae, na osnovu produžene cijevi perijanta (kombinirane čašice i latica) koja proizlazi iz vrha jajnika i prašnika spojenih u bazi. Međutim, molekularni filogenetičkiki podaci uključuje ga u Nymphaeaceae.^[8] Rod Ondinea pokazao se da je morfološki aberantna vrsta Nymphaea, paa je sada je uključena u ovaj rod.^[9] Rodovi Euryale iz daleke istočne Azije i Victoria iz Južne Amerike usko su povezani uprkos geografskoj udaljenosti, ali njihov odnos prema Nymphaea treba daljnje proučavanje.^[10][11][12]

Nelumbo nucifera ranije se smatralo vodenim ljiljanom, ali je sada priznato da je visoko modificirana eudikotiledona u svojoj vlastitoj porodici Nelumbonaceae iz reda Proteales.

Kao invazivne vrste

Prekrasna priroda Nymphcea dovela je do njihove široke upotrebe kao ukrasne biljke. Nymphaea mexicana, porijeklom iz Zaljevske obale Sjeverne Amerike, zasađen je na cijelom kontinentu. Pobegao je iz kultivacije i postao invazijski u nekim oblastima, poput kalifornijskedoline San Joaquin Valley. Može zaraziti tijela koja se sporo kreću i teškoga je iskorijeniti. Populacije se mogu kontrolirati rezanjem rstućih vrhova. Za kontrolu rasta njihove populacije mogu sae koristiti i herbicidi glifosat i fluridon.^[13]

Simbolika

Nymphaea nouchali je nacionalni cvijet Bangladeša i državni cvijet za Andhra Pradesh, Indija. Vladin pečat Bangladeša sadrži ljiljan koji pluta na vodi. Nymphaea nouchali je nacionalni cvijet Šri Lanke. To je ujedno i rodni cvijet za Ribe.

Jastučići lopoča, poznatiji su u sjevernoj europskoj heraldci i pojavljuju se na zastavi i grbu i Danske (u potonjem slučaju često zamijenjen crvenim srcima). Posebno mjesto ima u sangamskoj literaturi i tamilskoj poeziji, gdje se smatra simbolom tuge razdvojenosti; smatra se da evocira slike zalaska sunca, morske obale i morskog psa.

U likovnoj umetnosti

Vodene ljiljane prikazao je francuski slikar Claude Monet (1840–1926) u seriji slika zvanoj „Vodeni ljiljani“.

• 
  Jastučići ljiljana koji na jezeru u Torontu u Kanadi
• 
  Clude Monet: Vodeni ljiljani 1920-1926, Musée de l'Orangerie]]
• 
  Nuphar pumilum, 2014 u Kini
• Videozapis cvatnje vodenog ljiljana
• 
  Vodeni ljiljani u Sankarpuru, Zapadni Bengal
• 
  Plavi vodeni ljiljan u Bangladešu

Također pogledajte

• Nelumbo
• Lotos

Reference

1. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). "The number of known plants species in the world and its annual increase". Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
2. Angiosperm Phylogeny Group (2009), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III", Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x, arhivirano s originala, 25. 5. 2017, pristupljeno 10. 12. 2010
3. Angiosperm Phylogeny Group (2016). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV". Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385. ISSN 0024-4074.
4. As easy as APG III - Scientists revise the system of classifying flowering plants, The Linnean Society of London, 8. 10. 2009, pristupljeno 29. 10. 2009
5. APG III tidies up plant family tree, Horticulture Week, 8. 10. 2009, pristupljeno 29. 10. 2009
6. Mario Coiro & Maria Rosaria Barone Lumaga (2013): Aperture evolution in Nymphaeaceae: insights from a micromorphological and ultrastructural investigation, Grana, DOI:10.1080/00173134.2013.769626
7. Insights into the dynamics of genome size and chromosome evolution in the early diverging angiosperm lineage Nymphaeales (water lilies), Jaume Pellicer, Laura J Kelly, Carlos Magdalena, Ilia Leitch, 2013, Genome, 10.1139/gen-2013-0039
8. Les DH, Schneider EL, Padgett DJ, Soltis PS, Soltis DE, Zanis M (1999) Phylogeny, classification and floral evolution of water lilies (Nymphaeaceae; Nymphaeales): a synthesis of non-molecular, rbcL, matK, and 18S rDNA data. Systematic Botany 24: 28–46.
9. Löhne C, Wiersema JH, Borsch T (2009) The unusual Ondinea, actually just another Australian water-lily of Nymphaea subg. Anecphya (Nymphaeaceae). Willdenowia 39: 55–58.
10. Löhne C, Borsch T, Wiersema JH (2007) Phylogenetic analysis of Nymphaeales using fast-evolving and noncoding chloroplast markers. Botanical Journal of the Linnean Society 154: 141–163.
11. Borsch T, Löhne C, Wiersema J (2008) Phylogeny and evolutionary patterns in Nymphaeales: integrating genes, genomes and morphology. Taxon 57: 1052–1081.
12. Dkhar J, Kumaria S, Rama Rao S, Tandon P (2012) Sequence characteristics and phylogenetic implications of the nrDNA internal transcribed spacers (ITS) in the genus Nymphaea with focus on some Indian representatives. Plant Systematics and Evolution 298: 93–108.
13. "Nyphaea genus". www.cdfa.ca.gov. Pristupljeno 13. 9. 2018.

Bibliografija

• The genera of the Nymphaeaceae and Ceratophyllaceae in the southeastern United States. J. Arnold Arbor. 40: 94-112.
• Perry D. Slocum: Waterlilies and Lotuses. Timber Press 2005, ISBN 0-88192-684-1 (restricted online version at Google Books)
• Thomas Borsch, Cornelia Löhne, Mame Samba Mbaye, and John H. Wiersema. 2011. Towards a complete species tree of Nymphaea: shedding further light on subg. Brachyceras and its relationships to the Australian water-lilies. Telopea 13(1-2): 193-217.

Vanjski linkovi

• Nymphaeaceae of Mongolia in FloraGREIF Arhivirano 15. 5. 2013. na Wayback Machine