Ribosomski protein
Ribosomski protein (r-protein ili rProtein[1][2][3]) je bilo koji od proteina koji, zajedno sa rRNL, čine ribosomskee podjedinice uključene u ćelijski proces translacijom. E. coli i ostale bakterije i Archaea imaju 30S malu podjedinicu i 50S veliku podjedinicu, dok ljudi i kvasci imaju 40S malu podjedinicu i 60S veliku podjedinicu.[4] Ekvivalentne podjedinice se često različito numeriraju između bakterija, arheja, kvasaca i ljudi.[5]
Veliki dio znanja o ovim organskim molekulama došao je iz proučavanja ribosoma E. coli. Svi ribosomski proteini su izolovani i proizvedena su mnoga specifična antitijela. Ovo, zajedno sa elektronskom mikroskopoijom i upotrebom određenih reaktivnih tvari, omogućilo je određivanje topografije proteina u ribosomu. U novije vrijeme, skoro potpuna (skoro)atomska slika ribosomskih proteina izlazi iz najnovijih krio-EM podataka visoke rezolucije (uključujući PDB 5AFI).
Konzervacija
[uredi | uredi izvor]
Ribosomski proteini su među najkonzerviranijim proteinima u svim životnim oblicima.[5] Među 40 proteina koji se nalaze u različitim malim ribosomskim podjedinicama (RPS), 15 podjedinica je univerzalno konzervirano među prokariotima i eukariotima. Međutim, sedam podjedinica nalazi se samo u bakterijama (bS21, bS6, bS16, bS18, bS20, bS21 i bTHX), dok se 17 podjedinica nalazi samo u arhejama i eukariotima.[5] Obično su 22 proteina pronađena u malim podjedinicama bakterija i 32 u kvascima, ljudima i najvjerovatnije većini drugih eukariotskih vrsta. Dvadeset i sedam (od 32) proteina eukariotske male ribosomske podjedinice proteina je također prisutno u arhejama (nijedan ribosomski protein se ne nalazi isključivo u arhejama), što potvrđuje da su bliži eukariotima nego bakterijama.[5]
Među velikim ribosomskim podjedinicama (RPL), 18 proteina je univerzalnih, tj. nalaze se u bakterijama, eukariotima i arhejama. U bakterijama nalazi se samo 14 proteina, dok se 27 proteina nalazi samo u arhejama i eukariotima. Opet, arheje nemaju proteine jedinstvene za njih.[5]
Esencijalnost
[uredi | uredi izvor]Unatoč njihovoj visokoj konzerviranosti tokom milijardi godina evolucije, nepostojanje nekoliko ribosomskih proteina u određenim vrstama pokazuje da su ribosomske podjedinice dodane i izgubljene tokom evolucije. To se također odražava činjenicom da se nekoliko ribosomskih proteina ne čini esencijalnim kada se deletiraju.[7] Naprimjer, kod E. coli devet ribosomskih proteina (uL15, bL21, uL24, bL27, uL29, uL30, bL34, uS9 i uS17) nisu bitni za preživljavanje nakon delecije. Uzevši zajedno s prethodnim rezultatima, 22 od 54 ribosomskih proteina E. coli ribosomski geni mogu se pojedinačno deletirati iz genoma.[8] Slično tome, 16 ribosomskih proteina (uL1, bL9, uL15, uL22, uL23, bL28, uL29, bL32, bL33.1, bL33.2, bL34, bL35, bL36, bS6, bS20 i bS21) uspješno je deletirano u Bacillus subtilis. U vezi s prethodnim izvještajima, pokazalo se da su 22 ribosomska proteina nebitna u B. subtilis, barem za ćelijsku proliferaciju.[9]
Sklapanje
[uredi | uredi izvor]U E. coli
[uredi | uredi izvor]Ribosom E. coli ima oko 22 proteina u maloj podjedinici (označenoj od S1 do S22) i 33 proteina u velikoj podjedinici (pomalo kontraintuitivno nazvanoj L1 do L36). Svi su različiti sa tri izuzetka: jedan protein se nalazi u obje podjedinice (S20 i L26), L7 i L12 su acetilirani i metilirani oblici istog proteina, a L8 je kompleks L7/L12 i L10. Osim toga, poznato je da L31 postoji u dva oblika, puna dužina na 7,9 kilodaltona (kDa) i fragmentirana na 7,0 kDa. Zbog toga je broj proteina u ribosomu 56. Osim S1 (molekulske težine 61,2 kDa), ostali proteini imaju težinu između 4,4 i 29,7 kDa.[10]
Nedavni de novo proteomički eksperimenti u kojima su autori okarakterizirali "in vivo" intermedijere sastavljanja ribosoma i povezane faktore sastavljanja iz ćelija divljeg tipa Escherichia coli, koristeći pristup opće kvantitativne masene spektrometrije (qMS), potvrdili su prisutnost svih poznatih komponenti malih i velikih podjedinica i identificirali su ukupno 21 poznati i potencijalno novi faktor sastavljanja ribosoma koji se kolokalizira s različitim ribosomskim česticama.[11]
Dispozicija u maloj ribosomalnoj podjedinici
[uredi | uredi izvor]U maloj (30S) podjedinici ribosoma E. coli, proteini označeni kao uS4, uS7, uS8, uS15, uS17, bS20 vezuju se nezavisno za 16S rRNK. Nakon sklapanja ovih primarnih vezujućih proteina, uS5, bS6, uS9, uS12, uS13, bS16, bS18 i uS19 vezuju se za rastući ribosom. Ovi proteini također potenciraju dodavanje uS2, uS3, uS10, uS11, uS14 i bS21. Vezivanje proteina za spiralne spojeve važno je za pokretanje ispravnog tercijalnog nabora RNK i za organizaciju cjelokupne strukture. Gotovo svi proteini sadrže jednu ili više globulastih domena. Štaviše, skoro svi sadrže dugačke ekstenzije koje mogu kontaktirati RNK u dalekosežnim regijama. Dodatna stabilizacija je rezultat osnovnih ostataka proteina, jer oni neutraliziraju odbijanje naboja RNK okosnice. Postoje također Interakcije protein-protein, da bi strukturu držale na okupu elektrostatskim interakcijama i interakcijama vodikove veze. Teorijska istraživanja su ukazala na korelirane efekte vezivanja proteina na afinitete vezivanja tokom procesa sklapanja.[12]
U jednoj studiji, otkriveno je da neto naboji (pri pH 7,4) ribosomskih proteina koji čine visoko konzervirani klaster S10-spc imaju inverznu vezu sa nivoima halofilnosti/halotolerancije kod bakterija i arheja.[13] U nehalofilnim bakterijama, S10-spc proteini su općenito bazični, u suprotnosti sa ukupnim kiselim cijelim proteomima ekstremno halofila. Univerzalni uL2 koji leži u najstarijem dijelu ribozoma, uvijek je pozitivno nabijen, bez obzira na soj/organizam kojem pripada.[13]
Kod eukariota
[uredi | uredi izvor]Ribosomi kod eukariota sadrže 79-80 proteina i četiri ribosomalne RNA (rRNA) molekule. Opšti ili specijalizovani šaperoni solubiliziraju ribosomske proteine i olakšavaju njihov unos u ćelijsko jedro. Čini se da sastavljanje eukariotskog ribosoma pokreću ribosomski proteini in vivo kada sklapanje također pomažu šaperoni. Većina ribosomskih proteina sastavlja se sa rRNK kotranskripcijski, postajući stabilnije povezani kako se sklapanje odvija, a aktivna mjesta obje podjedinice se konstruiraju posljednja.[5]
Tabela ribosomskih proteina
[uredi | uredi izvor]U prošlosti su se različite nomenklature koristile za isti ribosomski protein u različitim organizmima. Ne samo da imena nisu bila konzistentna na svim domenima; imena su se također razlikovala između organizama unutar domena, kao što su ljudi i S. cervisiae, oba eukariota. To je bilo zbog toga što su istraživači dodijelili imena prije nego što su sekvence bile poznate, što je izazvalo probleme za kasnija istraživanja. Sljedeće tabele koriste unificiranu nomenklaturu Ban et al., 2014. Istu nomenklaturu koristi UniProt "porodični" kustos.[5]
Općenito, ćelijski ribosomski proteini se nazivaju jednostavno korištenjem unakrsnog imena domena, npr. "uL14" za ono što se sada naziva L23 kod ljudi. Za organelne verzije se koristi sufiks, tako da se "uL14m" odnosi na ljudski mitohondrijski uL14 (MRPL14).[5] Proteini specifični za organele koriste svoje vlastite prefikse unakrsnih domena, za primjer "mS33" za MRPS33[14](Tabela S3,S4) i "cL37" za PSRP5.[15](Tablela S2,S3) (Vidi dva naveedna citata, također djelimično od strane Bana N, za nomenklature organela.)
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]- Mjesto vezivanja ribosomskog alfa operona
- Ribosom
- Mitohondrijski ribosom, za listu njegovih proteinskih podjedinica
Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ Salini Konikkat: Dynamic Remodeling Events Drive the Removal of the ITS2 Spacer Sequence During Assembly of 60S Ribosomal Subunits in S. cerevisiae. Arhivirano 3. 8. 2017. na Wayback Machine Carnegie Mellon University Dissertations, Feb. 2016.
- ^ Weiler EW, Nover L (2008). Allgemeine und molekulare Botanik (jezik: njemački). Stuttgart: Georg Thieme Verlag. str. 532. ISBN 978-3-13-152791-2.
- ^ de la Cruz J, Karbstein K, Woolford JL (2015). "Functions of ribosomal proteins in assembly of eukaryotic ribosomes in vivo". Annual Review of Biochemistry (jezik: njemački). 84: 93–129. doi:10.1146/annurev-biochem-060614-033917. PMC 4772166. PMID 25706898.
- ^ Rodnina MV, Wintermeyer W (April 2011). "The ribosome as a molecular machine: the mechanism of tRNA-mRNA movement in translocation". Biochemical Society Transactions. 39 (2): 658–62. doi:10.1042/BST0390658. PMID 21428957.
- ^ a b c d e f g h i j Ban N, Beckmann R, Cate JH, Dinman JD, Dragon F, Ellis SR, et al. (February 2014). "A new system for naming ribosomal proteins". Current Opinion in Structural Biology. 24: 165–9. doi:10.1016/j.sbi.2014.01.002. PMC 4358319. PMID 24524803.
- ^ Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, Brown CT, Probst AJ, Castelle CJ, et al. (April 2016). "A new view of the tree of life". Nature Microbiology. 1 (5): 16048. doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48. PMID 27572647.
- ^ Gao F, Luo H, Zhang CT, Zhang R (2015). "Gene essentiality analysis based on DEG 10, an updated database of essential genes". Gene Essentiality. Methods in Molecular Biology. 1279. str. 219–33. doi:10.1007/978-1-4939-2398-4_14. ISBN 978-1-4939-2397-7. PMID 25636622.
- ^ Shoji S, Dambacher CM, Shajani Z, Williamson JR, Schultz PG (November 2011). "Systematic chromosomal deletion of bacterial ribosomal protein genes". Journal of Molecular Biology. 413 (4): 751–61. doi:10.1016/j.jmb.2011.09.004. PMC 3694390. PMID 21945294.
- ^ Akanuma G, Nanamiya H, Natori Y, Yano K, Suzuki S, Omata S, et al. (November 2012). "Inactivation of ribosomal protein genes in Bacillus subtilis reveals importance of each ribosomal protein for cell proliferation and cell differentiation". Journal of Bacteriology. 194 (22): 6282–91. doi:10.1128/JB.01544-12. PMC 3486396. PMID 23002217.
- ^ Arnold RJ, Reilly JP (April 1999). "Observation of Escherichia coli ribosomal proteins and their posttranslational modifications by mass spectrometry". Analytical Biochemistry. 269 (1): 105–12. doi:10.1006/abio.1998.3077. PMID 10094780.
- ^ Chen SS, Williamson JR (February 2013). "Characterization of the ribosome biogenesis landscape in E. coli using quantitative mass spectrometry". Journal of Molecular Biology. 425 (4): 767–79. doi:10.1016/j.jmb.2012.11.040. PMC 3568210. PMID 23228329.
- ^ Hamacher K, Trylska J, McCammon JA (February 2006). "Dependency map of proteins in the small ribosomal subunit". PLOS Computational Biology. 2 (2): e10. Bibcode:2006PLSCB...2...10H. doi:10.1371/journal.pcbi.0020010. PMC 1364506. PMID 16485038.
- ^ a b Tirumalai MR, Anane-Bediakoh D, Rajesh R, Fox GE (November 2021). "Net Charges of the Ribosomal Proteins of the S10 and spc Clusters of Halophiles Are Inversely Related to the Degree of Halotolerance". Microbiol. Spectrum. 9 (3): e0178221. doi:10.1128/spectrum.01782-21. PMC 8672879 Provjerite vrijednost parametra
|pmc=(pomoć). PMID 34908470 Provjerite vrijednost parametra|pmid=(pomoć). - ^ Greber BJ, Bieri P, Leibundgut M, Leitner A, Aebersold R, Boehringer D, Ban N (April 2015). "Ribosome. The complete structure of the 55S mammalian mitochondrial ribosome". Science. 348 (6232): 303–8. doi:10.1126/science.aaa3872. hdl:20.500.11850/100390. PMID 25837512. S2CID 206634178.
- ^ Bieri, P; Leibundgut, M; Saurer, M; Boehringer, D; Ban, N (15 February 2017). "The complete structure of the chloroplast 70S ribosome in complex with translation factor pY". The EMBO Journal. 36 (4): 475–486. doi:10.15252/embj.201695959. PMC 5694952. PMID 28007896.
Dopunska literatura
[uredi | uredi izvor]- Korobeinikova AV, Garber MB, Gongadze GM (June 2012). "Ribosomal proteins: structure, function, and evolution". Biochemistry. Biokhimiia. 77 (6): 562–74. doi:10.1134/S0006297912060028. PMID 22817455. S2CID 12608006.
- Armache JP, Anger AM, Márquez V, Franckenberg S, Fröhlich T, Villa E, et al. (January 2013). "Promiscuous behaviour of archaeal ribosomal proteins: implications for eukaryotic ribosome evolution". Nucleic Acids Research. 41 (2): 1284–93. doi:10.1093/nar/gks1259. PMC 3553981. PMID 23222135.
- Ban N, Beckmann R, Cate JH, Dinman JD, Dragon F, Ellis SR, et al. (February 2014). "A new system for naming ribosomal proteins". Current Opinion in Structural Biology. 24: 165–9. doi:10.1016/j.sbi.2014.01.002. PMC 4358319. PMID 24524803.
Vanjski linkovi
[uredi | uredi izvor]- 30S Ribosomal proteins at biochem.umd.edu
- Ribosomal Protein na US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
- Ribosomal protein nomenclature visualization from Ban et al., with annotated structures of cellular and organellar ribosomes