Rudiment (biologija)

Kod čovjeka, crvuljak (crvoliki nastavak slijepog crijeva) je rudimentna struktura koja je izgubila predačku funkciju u varenju hrane.

Rudimenti ili rudimentni organi, u prethodnoj akademskoj literaturi češće poznati kao "vestigijalni organi" (fr. vestige, iz lat. vestigium = trag, stopa, otisak), termini su koji se odnosi na genetički određene strukture ili osobenosti koje su, tokom evolucije, potpuno ili glavninom izgubile većinu svojih funkcija, u odnosu na one koje su imale predačke vrste. Procjena rudimentnosti mora se poglavito oslanjati na poređenju sa homolognih funkcija srodnih vrsta. Razvoj rudimenata je normalni evolucijski proces, koji nastaje gubitkom funkcija koja više nisu predmet usmjerenog selekcijskog pritiska, tj. kada one kada izgube svoju adaptacijsku vrijednost u stalno promjenljivom životnom okruženju. Mnogo brže se odvija negativna selekcija funkcija kada one postanu definitivno štetne. U oba primjera, tipski primjeri se javljaju u gubitku sposobnosti letenja u stalnih otočnih vrsta ptica − stanarica.^[1]

Pregled

Degenerirane (rudimentne) funkcije mogu imati različite oblike. Na primjer oni mogu biti obrasci ponašanja, anatomskih struktura ili biohemijskih procesa. Kao i većina drugih fizičkih karakteristika, međutim, degenerirane funkcije date vrste mogu sukcesivno pojavljivati, razvijati i dalje opstajati ili nestati u različitim fazama u ontogeneze organizma, u rasponu od početka embrionskog razvoja do kraja odrasle dobi.

Rudimentarnost, u biološkom smislu, odnosi se na zadržavanje organa organizama, koji su naizgled u cjelosti izgubili izvorne funkcije. Pitanje je kontroverzno, a ne bez spora. Bez obzira na to, rudimentni organi su opća evolucijska spoznaja. Pored toga, pojava rudimenata se odnosi na mnoge genetički definirane osobine. Klasičan primjer na razini ukupne anatomije je ljudski crvoliki privjesak: iako je zakržljao, nema značajniju probavnu funkciju, ali se vjeruje da ima imunološku ulogu i da je koristan u održavanju dobre crijevne "flore".

Slični se pojmovi primjenjuju i na molekulskom nivou, jer neke nukleinske sekvence u eukariotskim genomima nemaju poznatu biološku funkciju. Neki od njih mogu biti vezujuća (junc) DNK, ali je teško odgovoriti na pitanje da li je određena sekvenca, u određenoj regiji, u datom genomu, zaista nefunkcionalna. Jednostavna je činjenica da se za nekodirajuću DNK ne može utvrditi da je bez funkcije. Osim toga, čak i ako postojeća DNK sekvenca danas nema funkciju, to ne znači da predačka sekvenca nije bila u okviru djelotvornih molekula DNK. Logično je da u takvoj DNK nije bila degenerirana njena struktura. Za razliku od pseudogena, koji su izgubili sposobnost kodiranja sinteze proteina ili se na neki drugi način više ne ispoljavaju u ćeliji. Da li oni sada imaju bilo kakve funkcije ili ne, oni su ih izgubili bivše, pa se, u tom smislu, i oni uklapaju u definiciju rudimenata.

Rudimentne strukture se često označavanju kao rudimentni (vestigijalni organi), iako mnogi od njih danas više uopće, po doslovnoj definiciji, i nisu organi^[2] i imaju tendenciju da budu genetčke varijante nego homologne rudimentni dijelovi tijela. Iako se takva struktura obično smatra "degeneriranom" ili je možda izgubila neke ili sve funkcionalne uloge koje su odigrali kod predačkih organizama, takve strukture mogu zadržati manje funkcije ili možda postati prilagodljive na nove uloge u budućim generacijama recentnoih populacija.^[3]

U adaptacijskom smislu, rudimentni oblici se kreću od štetnih, preko neutralnih, do povoljnih. Neki mogu biti ograničena pomoć za organizam, ali vremenom degeneriraju, ako ne daju dovoljno značajnu prednost u odnosu na biološki fitnes, kako bi se izbjegli efekti genetičkog drifta ili konkurentnog selekcijskog pritiska.

Historija

Slijepo kuče (*Spalax typhlus*) ima tanke očne proreze, koji su potpuno prekriveni kožnim opnama

Degenerirane (rudimentne) strukture su uočene od davnina, a o razlogu za njihovog postojanja se dugo spekuliralo i u predarvinskoj epohi, ali je tek Darwin dao široko prihvaćeno objašnjenje. U 4. vijeku p.n.e, Aristotel je bio jedan od prvih pisaca komentara u svom djelu Historija životinja, objašnjavajući pojavu rudimentnih očiju kod krtica, nazivajući ih "zakržljale u razvoju", zbog činjenica da krtice jedva vide.^[4] Međutim, samo u posljednjih nekoliko vijekova imaju, anatomski tragovi su postali predmet ozbiljnih studija. U 1798., Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, za degenerirani strukture je zapisao:

Budući da su beskorisni u ovim okolnostima, te osnove ... nisu eliminirane, jer natura non facit saltus (priroda nikada ne čini tako brze skokove), a uvijek ostavlja tragove nekog organa, iako je potpuno suvišan, ako taj organ igra važnu ulogu u drugih vrsta iste porodice.^[5]

Njegov kolega, Jean-Baptiste Lamarck, pomenuo je niz degeneriranih struktura u svojoj knjizi Philosophie Zoologique (1809.). Lamarck je pomenuo i slijepo kuče, vrstu pacova (Spalax), koja živi pod zemljom kao krtica, a dnevnoj svetlosti se izlože čak i manje od krtice. Ono je potpuno izgubilo upotrebu vida, što pokazuje ništa više nego ostke ovog organa.^[6]

Charles Darwin je bio upoznat sa konceptom rudimentnih struktura, iako ovaj termin tada nije postojao. On je, navodeći njihov broj u The descent of man and sex selection (Porijeklo čovjeka i spolno odabiranje) u takve organe uključujučio mišiće vanjskog uha, umnjake, crvoliki dodatak, repne kosti, tjelesne dlačice, i polumjesečastu žmirnjaču u uglu ljudskog oka. I u Porijeklu vrsta putem prirodnog odabiranja..., Darwin je također naglasio da vestigijalna struktura (vestigial structure) može biti beskorisna za svoje primarne funkcije, ali i dalje zadržavasekundarne anatomske uloge:

Jedan organ koji služe za dvije svrhe, može postati rudimentni ili potpuno prekinuti jednu, čak i važniju svrhu, i dalje savršeno zadržava sekundarnu anatomsku ulogu.

U prvom izdanju Porijekla vrsta, Darwin kratko je spomenuo nasljeđivanje stečenih svojstav, pod naslovom "Učinci upotrebe i neupotrebe, izražavajući sumnje da upotreba

jača i povećava pojedine dijelova, a da ih nekorištenje evolucijski smanjuje;... i da su takve modifikacije su nasljedive.^[7]^[8]

Primjeri

Životinje

Rudimentne veze su prisutne u cijelom životinjskom kraljevstvu, ia gotovo je beskrajan njihov popis. Darwin je rekao da "ne bi bilo moguće da imenuje i jednu od viših životinja kod koje neki od organa nije u rudimentnom stanju." Oko karlice kitova se spekuliralo da li je kitova zdjelice je rudinentni organi. Ovo je lažna. Karlica je podloga i pomagač za reprodukciju i kitovi, bez nje, neće moći da se razmnožavaju. Evolucionisti su pokušali iskoristiti "rudimentnu" (vestigial) zdjelicu kita kao podršku za evoluciju, ali kao što je prikazano, vitalno je potrebna u životu kita.

Krila noja, emua i neletećih ptica su zakržljali, ali su ostaci krila svojih letećih predaka.

Oči određenih pećinskih riba i daždevnjaka su zakržljale, jer više ne omogućavaju organizmu da vidi, a ostaci su funkcionalnih očiju davnih predaka. Boe i pitoni imaju ostatke karlice koji su vidljivi i izvana, kao dvije male mamuze s na svakoj strani kloake. Ponekad se koriste pri parenju, ali nisu bitne, kao ni kod kolubroidnih (porodica Colubridae, u kojoj je ogromna većina vrsta), koje posjeduje ove ostatke. Osim toga, u većini zmije lijevo plućno krilo je znatno smanjeno ili odsutno.

Pojava rudimentnih organa je opisana i u Polyopisthocotylea (Monogenea) parazitskih pljosnatih crva, koji obično imaju zadnji dodatni organ sa nekoliko prijanjaljki koje služe pričvršćivanju za škrge domaćina (ribe). One su izuzetno važne za opstanak parazita.

U navedenim primjerima rudimentarnost (vestigijalnost) je općenito (ponekad slučajni) rezultat adaptivne evolucije. Međutim, postoje mnogi primjeri rudimenata kao proizvod drastičnih mutacija, a obično su štetni ili kontra-adaptivni. Jedan od najranijih dokumentiranih primjera su zakržljala krila Drosophila melanogaster.^[9]

Ljudi

Mišići ušnih školjki su rudimentni predački ostaci kada su služili za usmjeravanje školjki prema izvoru zvučnih talasa, kao kod mnogih recentnih životinja. Sposibnost pomicanja ušnih školjki kod čovjeka se nasljeđuje kao recesivno svojstvo.

Rudimentni organi čovjeka su ostaci evolucije hominida, a uključuju razne znakove prošlosti ljudske vrste. Mnogi primjeri ovakvih organa su prisutni i u drugih primata i srodnih životinja, dok su kod drugih organizama još uvijek visoko razvijeni. Ljudsko slijepo crijevo je degenerirano, što je čest slučaj u svaštojeda, svedeno na jednu komoru i prima sadržaj tankog crijeva. Slijepo crijevo je kod predaka bilo veliko (diverticulum), u kojem je odležavao tvrdi materijal kao što je celuloza, da bi bio fermentiran u pripremi za apsorpciju u debelom crijevu. ^[10]

Ostale rudimentne strukture su polumjesečasti ostaci žmirnjače na unutrašnjom uglu oka (ostatak koji je prisutan kod gmizavaca i ptica, npr. Ljudi također imaju i neka rudimentna ponašanja i reflekse. Formiranje guščjih ispupčenja pod stresom je predački refleks, kao i nakostriješena dlaka, uključujući i kosu. Tu funkciju obavljaju zakržljali mišići u dlakinom folikulu.^[11] Dojenčad instinktivno shvata da li je bilo koji objekat, koji dodiruje dlanom ili stopalom, dovoljno čvrst da podrži snjegovu težinu.^[12] To je poznato kao palmarni refleks hodanja. Tu su i degenerirane molekulske strukture kod ljudi, koje više nisu u upotrebi, ali mogu ukazivati na zajedničke pretke sa drugim vrstama primata. Jedan primjer za to je gen koji je aktivan u većine drugih sisara, a koji proizvodi L-gulonolaktone oksidazu, jedan enzim koji katalizira sintezu vitamina C. Dokumentirana je i mutacija koja je deaktivirala predački gen u recentnih infraredu Simiia (čovjekolikih i psetolikih fmajmuna), a sada je ostatak u njihovom genomima, uključujući i genom čovjeka, kao degenerirani slijed zvani pseudogen. ^[13]

Biljke i ostali organizmi

Biljke također imaju rudimentne dijelove, uključujući nefunkcijske stipules kod gimnospermi, smanjenje list kod konjskog repa (Equisetum), parafize gljiva, i još mnogo toga.^[14]

Rudimenti i/ili atavizmi

Suštinska razlika između rudimenata i atavizama je u tome što se atavizmi izuzetno rijetko javljaju i to samo kod nekih organizama, a rudimenti su redovno prisutni kod svih pripadnika određene vrste.

Reference

^ Delahousse B., Meganck M. (2009): http://books.google.com/books?id=MUz3qg3uB0UC&pg=PA270%7Cyear=2009%7Cpublisher=Academica%7CISBN=978-87-7675-700-7.
^ Lawrence E. (2005): Henderson's dictionary of biology. Prentice Hall, Pearson, ISBN 0-13-127384-1
^ Muller G. B. (2002): Vestigial organs and structures. In Encyclopedia of Evolution: 1131-1133. Mark Pagel, Ed,, Oxford University Press, New York.
^ http://etext.library.adelaide.edu.au/a/a8ha/ History of Animals.
^ St. Hilaire E. G.(1798): Observations sur l'aile de l'Autruche, par le citoyen Geoffroy. La Decade Egyptienne, Journal Litteraire et D'Economie Politique 1: 46–51.
^ Lamarck J. B. (1809): Philosophie Zoologique ou exposition des considérations relatives à l'histoire naturelle des animaux.
^ Darwin C. (1859):http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=152 134 -139.
^ http://darwinonline.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=449 421
^ Morgan T. H. http://archive.org/details/sexlinkedinherit34368gut
^ "Arhivirana kopija". Arhivirano s originala, 26. 6. 2008. Pristupljeno 26. 6. 2008.CS1 održavanje: arhivirana kopija u naslovu (link)
^ Torkamani, Rufaut, Jones, Sinclair (2006). "Beyond Goosebumps: Does the ARrector Pili Muscle Have a Role in Hair Loss". National Center for Biotechnology Information.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ Murphy, L. B. (1964). "Some Aspects of the First Relationship". International Journal of Psycho-Analysis (45): 31–43.
^ Nishikimi M, Fukuyama R, Minoshima S, Shimizu N, Yagi K (6. 5. 1994). "Cloning and chromosomal mapping of the human nonfunctional gene for L-gulono-gamma-lactone oxidase, the enzyme for L-ascorbic acid biosynthesis missing in man". J. Biol. Chem. 269 (18): 13685–8. PMID 8175804. Arhivirano s originala, 2. 2. 2009. Pristupljeno 24. 1. 2015.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ Knobloch I. (1951): Are There Vestigial Structures in Plants? Science (journal), New Series, Vol. 113: 465

Također pogledajte

[1] Delahousse B., Meganck M. (2009): http://books.google.com/books?id=MUz3qg3uB0UC&pg=PA270%7Cyear=2009%7Cpublisher=Academica%7CISBN=978-87-7675-700-7.

[2] Lawrence E. (2005): Henderson's dictionary of biology. Prentice Hall, Pearson, ISBN 0-13-127384-1

[3] Muller G. B. (2002): Vestigial organs and structures. In Encyclopedia of Evolution: 1131-1133. Mark Pagel, Ed,, Oxford University Press, New York.

[4] ttp://etext.library.adelaide.edu.au/a/a8ha/ History of Animals.

[5] St. Hilaire E. G.(1798): Observations sur l'aile de l'Autruche, par le citoyen Geoffroy. La Decade Egyptienne, Journal Litteraire et D'Economie Politique 1: 46–51.

[6] Lamarck J. B. (1809): Philosophie Zoologique ou exposition des considérations relatives à l'histoire naturelle des animaux.

[7] Darwin C. (1859):http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=152 134 -139.

[8] ttp://darwinonline.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=449 421

[9] Morgan T. H. http://archive.org/details/sexlinkedinherit34368gut

[10] "Arhivirana kopija". Arhivirano s originala, 26. 6. 2008. Pristupljeno 26. 6. 2008.CS1 održavanje: arhivirana kopija u naslovu (link)

[11] Torkamani, Rufaut, Jones, Sinclair (2006). "Beyond Goosebumps: Does the ARrector Pili Muscle Have a Role in Hair Loss". National Center for Biotechnology Information.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[12] Murphy, L. B. (1964). "Some Aspects of the First Relationship". International Journal of Psycho-Analysis (45): 31–43.

[13] Nishikimi M, Fukuyama R, Minoshima S, Shimizu N, Yagi K (6. 5. 1994). "Cloning and chromosomal mapping of the human nonfunctional gene for L-gulono-gamma-lactone oxidase, the enzyme for L-ascorbic acid biosynthesis missing in man". J. Biol. Chem. 269 (18): 13685–8. PMID 8175804. Arhivirano s originala, 2. 2. 2009. Pristupljeno 24. 1. 2015.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[14] Knobloch I. (1951): Are There Vestigial Structures in Plants? Science (journal), New Series, Vol. 113: 465

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]