Synapsida Vremenski raspon: Gornji karbon → Sadašnjost | |
---|---|
Sistematika | |
Carstvo | Animalia |
Koljeno | Chordata |
Potkoljeno | Vertebrata |
Natklasa | Tetrapoda |
Razred | Synapsida |
Synapsida ('spojeni lukovi'), je taksonomski razred Tetrapoda. Uključuje sisare i ranije grupe povezane s sisarima. Sinapside su jedna od dvije glavne grupe amniota. Sestrinska grupa, od koja e su evoluirali gmizavci je Sauropsida. Obje skupine su evoluirale od ranih amniota, prije oko 345 miliona godina, tokom ranog ili srednjeg karbonsog perioda.
Synapsidi uključuju Pelycosauria (pensilvanij do perma) i Therapsida (donji perm do danas).
Pelikosauri su bili dominantni na kopnu u permu i nestajali su tokom permsko-trijaskog izumiranja. U donjem trijasu, preživjelo je nekoliko “relikvija” Terapidi su bili dominantni na kopnu u donjem trijasu, ali su u gornjem trijasu dominaciju preuzeli dinosauri.
Gmizavci koji su slični sisarma obično se dijele u primitivnu i napredniju skupinu, poznatije kao Pelycosauria i Terapsida.. Pelycosauri su parafiletska grupa sa šest primitivnih porodica sinapsida.[1]120 Svi su bili prilično gušteroliki s raširenim, nespretnim hodom I pokretima i vjerovatno rožnatim štitovima. Terapidi su napredniji sinapsidi, koji imaju povišeniju profil i eventualno dlaku, barem u nekim oblicima. Potonji su preci sisara. Tako obje sinapsidne skupine predstavljaju evolucijski stupanj: pelikozauri su stvorili terapeide, od kojih su nastali sisari.
Terapsidi ("zvjerska lica") zvani su reptili slični sisarima. To je bila greška, jer oni nikada nisu bili gmizavci. Rascjep između sinapsida i Sauropsida (grupa koja je evoluirala u gmizavce) dogodio se mnogo prije nego što su se razvili terapidi. Postoji niz karakteristika koje se ne mogu vidjeti na fosilims, ali koje su od velike važnosti. Sisari se od gmizavaca razlikuju po temeljnim ospbinama u razvoju cirkulacijskog sistema.[2][3] Te su razlike takve da bi sisari mogli biti porijeklom od gmazova.
Ovo podržava podjelu amniota na sauropside i sinapside.
Sinapsidi su evoluirali ka orvorima iza svake orbite oka na donjem dijelu [lubanje]. To omogućava bolja mjesta za vezanje mišića vilica u odnosu na prvobitno stanje anapsida. Paralelni razvoj odvijao se u diapsida, koji je evoluirao u dva, a ne jedan otvor iza svakog oka. Izvorno, lobanjski otvor je ostavio unutrašnji dio lobanje prekriven samo viličnim mišićima, ali kod viših terapsida i sisara se proširio sfenoidnim kostima kako bi se zatvorio.
Sinapsidi su imali diferencirana zubala. Tu se ubrajaju očnjaci, kutnjaci i sjekutići. Trend diferencijacije javlja se kod nekih Labyrinthodonta i ranoih anapsidnig gmizavaca. Oni su proširili prve zube na gornjoj vilici, tvoreći oblik proto-očnjaka. Ova osobina je nakon toga izgubljena u sauropsidnoj liniji, ali se dalje razvijala kod sinapsidima. Rani sinapsidi mogli su imati 2 ili čak 3 povećana „očnjaka“, ali kod terapsida bio je po jedan očnjak u svakoj polovini gornje vilice. Donji očnjaci su se razvili kasnije.
Uevolucijskom smislu, sisari su u potpunosti unutar Synapsida. Njihov status zasebnog razreda je uobičajen u lineovskoj taksonomiji: kao kladus oni su podgrupa Therapsida.
Ispod je kladogram koji najčešće prihvaćene u filogeniji sinapsida, koji prikazuje dugu liniju njihovog stabla, koja uključuje sisare i više sukcesivnih baznih kladusa, kao što su Theriodontia, Therapsida i Sphenacodontia:[4][5]
Synapsida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Najveća nesigurnost u filogeniji sinapsida je među najranijim članovima grupe, uključujući oblike koji su tradicijski smješteni unutar Pelycosauria. Jedna od najranijih filogenetskih analiza ( Brinkman & Eberth,1983), porodicu Varanopidae sa Caseasauria postavila je kao najosnovniji izdanak sinapsidne loze. Reisz (1986) je isključio Varanopidae iz Caseasauria, postavivši ga u stariji položaj na stablu. Dok većina analiza smatra da je Caseasauria najosnovniji kladus sinapsida, Bensonova analiza (2012) postavila je kladus koji sadrži Ophiacodontidae i Varanopidae kao najosnovnije sinapside, pri čemu je Caseasauria zauzela izvedeniji položaj. Benson je ovu revidiranu filogeniju pripisao uključivanju u analizu postkranijskih karakteristika ili osobina kostura koji nisu dijelovi lubanje. Kada su uključena samo kranijska ili lubanjska obilježja, Caseasauria je ostao najosnovnija kladus sinapsida. Ispod je kladogram modificiran orema Bensonovoj analizi (2012):[6]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Međutim, novije ispitivanje filogenije baznih sinapsida, koje uključuje novoopisane bazne kazeide i eotiridide,[7] returned Caseasauria to its position as the sister to all other synapsids. Brocklehurst et al. (2016)[7] pokazalo je da su mnogi postkranijalni pokazatelji koje je Benson (2012) koristio za objedinjavanje Caseasauria sa Sphenacodontidae i Edaphosauridae odsutni u novootkrivenom postkranijalnijskom materijalu, eothyridida, pa se smatra da su stečeni konvergentnom evolucijom.