Vremenska linija evolucije biljaka

Evolucija biljaka je jedna od značajnih oblasti biološke evolucije koji pretežno uključuje evoluciju biljaka pogodnih za život na kopnu, vodi i u zraku, ozelenjavanjem različitih kopnenih masa popunjavanjem njihovih ekoloških niša kopnenim biljkama i diversifikacijom njihovih grupa.^[1]

Najranije biljke

U najstrožem smislu, naziv biljka odnosi se na one kopnene biljke koje tvore kladus Embryophyta, koje se sastoje od nevaskularnih i vaskularnih biljaka. Međutim, kladus Viridiplantae ili zelene biljke uključuje neke druge grupe fotosintetskih eukariota, uključujući zelene alge. Rasprostranjeno je mišljenje da su kopnene biljke evoluirale iz grupe Charophyte (hara|hare]]), najvjerovatnije jednostavnih jednoćelijskihh kopnenih algi, sličnih postojećim Klebsormidiophyceae.

Hloroplasti u biljkama evoluirali su iz endosimbiotskog odnosa između cijanobakterija, fotosintetskih prokariota i nefotoksintetskih eukariotskih organizama, stvarajući lozu fotosintskih eukariotskih organizama u morskom i slatkovodnom okruženju. Ovi najraniji fotosintski jednoćelijski autotrofi evoluirali su u višećelijske organizme poput Charophyta, skupine slatkovodnih zelenih algi.

Fosilni dokazi biljaka počinju prije oko 3.000 miliona godina, uz posredne dokaze fotosinteze kisika u geološkom zapisu, u obliku hemijskih i izotopskih otisaka u stijenama i fosilnih dokaza o kolonijama cijanobakterija, fotosintetskih prokariotskih organizama. Cijanobakterije koriste vodu kao redukcijsko sredstvo, stvarajući atmosferski kisik kao nusprodukt, i na taj način su duboko promijenili ranu redukciju atmosfere u onu u kojoj su se vremenom razvili moderni aerobni organizmi. Taj kisik oslobođen cijanobakterijama zatim se oksidirao i rastvarao željezo u oceanima, koje se taložilo iz morske vode i dospijevalo na dno oceana da bi formiralo taložne slojeve oksidiranog željeza zvane vezana tvorba željeza (BIF). Ti BIF-ovi su dio geološkog zapisanih dokaza o evolucijskoj historiji biljaka, na temelju identifikacije evolucijskog početka fotosinteze. Ovo također pruža duboka vremenska ograničenja kada je u atmosferi moglo biti dostupno dovoljno kisika za stvaranje ultraljubičastog zračenja koje blokira sloj ozona u stratosferi. Koncentracija kisika u drevnoj atmosferi je naposljetku porasla, djelujući kao otrov za anaerobne organizme, rezultirajući visoko oksidirajućom atmosferom i otvarajući niše na kopnu za okupaciju aerobnim organizmima.^[1]

Fosilni dokazi za cijanobakterije također dolaze od prisustva stromatolita u fosilnom zapisu duboko u prekambriju. Stromatoliti su slojevite strukture nastale obuhvatanjem, vezanjem i cementiranjem sedimentnih zrna mikroba biofilma, poput onih koje proizvode cijanobakterije. Neposredni dokazi za cijanobakterije manje su sigurni od dokaza o njihovoj prisutnosti kao primarnih proizvođača atmosferskog kisika. Moderni stromatoliti koji sadrže cijanobakterije mogu se naći i kao moderna pojava na zapadnoj obali Australije i drugim područjima u slanim lagunama i slatkoj vodi.

Paleozojska flora

Kambrijska flora

Rane biljke bile su male, jednoćelijske ili vlaknaste, sa jednostavnim grananjem. Identifikacija biljnih fosila u kambrijskim slojevima neizvjesno je područje u evolucijskoj povijesti biljaka zbog male i mekane prirode ovih biljaka. U fosilima ovog doba također je teško razlikovati različite slične pojavne skupine s jednostavnim obrascima razgranavanja, a i nisu sve te skupine biljke. Izuzetak od neizvjesnosti fosila ovog doba je skupina karbonskih zelenih algi, reda Dasycladales, koja se nalazi u fosilnom zapisu još od srednjeg kambrijskog doba. Ove alge ne pripadaju lozi koja je prapredak kopnenim biljkama. Druge glavne grupe zelenih algi su do tada nastale, ali do sredine silura nisu ni postojale kopnene biljke sa vaskularnim tkivima.

Ordovicijska flora

Dokazi o evoluciji biljaka drastično se mijenjaju u ordoviciju, s prvom opsežnom pojavom spora u fosilnim zapisima (pronađene su i kambrijske spore). Prve kopnene biljke vjerovatno su bili u obliku sićušnih organizama koji su podsjećale na jetrenjače, kada se oko srednjeg ordovicija pronađu dokazi o pojavi kopnenih biljaka u obliku tetradnih spora, otpornih polimera u vanjskim zidovima. Ove rane biljke nisu imale provodna tkiva, što je znatno ograničilo njihovu veličinu. One su, ustvari, bile vezane za vlažna kopnena okruženja zbog svoje nesposobnosti da žive bez vode, poput postojećih jetrenjača, paprati i mahovina, iako su se razmnožavale sporama, važnim jedinicama za rasiprostiranje, koje imaju tvrde zaštitne vanjske prevlake (čime se omogućuje njihovo očuvanje u fosilnim ostacima), uz zaštitu budućeg potomstva od isušujućeg okruženja života na kopnu. Sa sporama, biljke na kopnu mogle su poslati veliki broj spora koje bi mogle izrasti u odraslu biljku kada je prisutna dovoljna količina vlage u životnom okruženju.

Silurska flora

Utisak umjetnika o Cooksonia pertoni

Prvi fosilni zapisi vaskularnih biljaka, tj. kopnenih biljaka sa vaskularnim tkivima, pojavili su se u silurskom periodu. Najraniji poznati predstavnici ove grupe (uglavnom sa sjeverne hemisfere) smješteni su u rod Cooksonia. Imali su vrlo jednostavne obrasce razgranavanja, pri čemu su grane završavale spljoštenim sporangijama. Do kraja silura, diversificirale su se mnogo složenije vaskularne biljke (iozsterofili) i primitivni likopode, kao što je rod Baragwanathia (prvobitno otkriven u silurskim ležištima u Viktoriji, Australija), koje su postale široko rasprostranjene.

Devonska flora

Do devonskog razdoblja kolonizacija zemlje biljkama je već uveliko u zamahu. Zajednicama bakterija i algi, u ranom periodu, pridružile su se primitivne biljke koje su stvorile prvo prepoznatljivo tlo i udomile neke artropode poput grinja, škorpija i mirijapoda. Rane devonske biljke nisu imale korijenje ili lišće kao i biljke koje su danas najčešće, te mnoge uopće nisu imale vaskularno tkivo. Vjerojatno su se oslanjale na arbuskulski mikorizu u simbioze s gljivama, kako bi im osigurale vodu i mineralne hranjive sastojke, poput fosfora. One se vjerovatno šire kombinacijom vegetativne reprodukcije, kojom se formiraju klonske kolonije, kao i spolnim razmnožavanjem putem spora, a nisu narastale mnogo više od nekoliko centimetara.

Do kasnog devona, postojale su šume velikih, primitivnih biljaka: likofite, sfenofite, paprati i progimnosperme koje su bile evoluirale. Većina ovih biljaka ima pravo korijenje i listove, a mnoge su bile prilično visoke. Drvo nalik drveću roda Archaeopteris, koje je bilo stablašica gimnospermi i divovske vrste kladusa Cladoxylopsida imale su istinsko drvo. Ovo su najstarija poznata stabla prvih šuma na svijetu. Prototaxites je bilo plodno tijelo ogromne gljive koja je bila viša od 8 metara. Krajem devona, pojavile su se prve biljke koje formiraju sjeme (sjemenjače). Ovo brzo pojavljivanje tolikog broja biljnih grupa i oblika rasta nazvano je "devonskom eksplozijom". Primitivni člankonožaci koevoluirali su u ovoj raznolikoj kopnenoj vegetacijskoj strukturi. Evolucijska međuzavisnost insekata i sjemenjača, koja karakterizira prepoznatljivo moderni svijet, nastala je u kasnom devоnu. Razvoj tla i biljnih korijenskih sistema vjerojatno su doveli do promjena u brzini i obrascima erozije i stvaranju taloga.

U "ozelenjivanju da je " kontinenata djelovalo je kao ugljik-dioksid sudoper, a atmosfera djelovala na njegovo koncentriranje, poput stvaranje stakleničkih plinova. Ovo je možda zahladilo klimu i dovelo do masovnog izumiranja (vidi: Kasno devonsko izumiranje).

U devonskom periodu, na kopnu su također čvrsto uspostavljeni i kičmenjaci i člankonošci.

Karbonska flora

Stigmaria, korijen fosilnih stabala. Gornji karbon, sjeveroistočni Ohio.

Vanjski kalup oblika Lepidodendron iz gornjeg karbona, Ohio.

U ranom karbonu, kopnene biljke bile su vrlo slične onima iz prethodnog donjeg devona, ali su se i tada pojavile nove grupe.

Glavne biljke ranog karbona bile su iz redova Equisetales (konjski repovi, preslice ), Sphenophyllales, Lycopodiales (klupske mahovine), Lepidodendrales (arborescentne klupske mahovine stabla), Filicales (paprati), Medullosales (prethodno uključeni u "sjemenske paprati", vještački skup mnogih ranih gimnospermnih grupa i red Cordaitales. One su nastavile dominirati tokom cijelog razdoblja, ali tokom kasnog karbona (pensilvanijske ere, pojavilose i nekoliko drugih skupina, kao što su Cycadophyta (ciklide), Callistophytales (druga skupina "sjemenskih paprati") i Voltziales (koji se odnose i ponekad uključuju pod četinari).

Karbonske likofite reda Lepidodendrales, koje su bili srodnici (ali ne i preci) današnjih sićušnih klupskih mahovina, bila su ogromna stabla s deblima visine i preko 30 metara i promjera stabla do oko 1,5 m. Tu su obuhvaćeni rodovi Lepidodendron (sa plodnim konusom koji se zove lepidostrobus), Halonia, Lepidophloios i Sigillaria. Korijeni nekoliko ovih oblika poznati su kao stigmariji. Bogatstvo nekih karbonskih paprati gotovoje identično onima živih vrsta. Vjerovatno su mnoge vrste bile epifitne. Fosilne paprati uključuju Pecopteris i stablašice paprati Megaphyton i Caulopteris. Sjemenske paprati ili Pteridospermatophyta uključuju rodove Cyclopteris, Neuropteris, Alethopteris i Sphenopteris.

Red Equisetales je uključivao uobičajeni džinovski oblik Calamites, s promjerom debla od 30 do 60  cm i visinom do 20 metara. Sphenophyllum je bila vitka penjačka biljka sa vrtlozima lišća, koja sje vjerojatno srodna i kalamitima i modernim konjskim repovima (preslicama). Biljke roda Cordaites bile su visoke (od oko 6 do preko 30 metara), s trakastim listovima, bile su u vezi s cikadama i četinarima; smatra se da su ove biljke živile u močvarama i mangrovama. Prava crnogorična stabla (Walchia, red Voltziales) pojavljuju se kasnije u karbonu i preferiraju više suho tlo.

Permska flora

Perm je započeo karbonskom florom, koja u ovom razdoblju još uvijek cvjeta. Oko sredine perma došlo je do velikih prelaznih promjena u vegetaciji. Vlaknasto likopodno drveća karbona, poput rodova Lepidodendron i Sigillaria, zamijenjeni su naprednijim četinarima, koji su bili bolje prilagođeni promjenjivim klimatskim uvjetima. Likopode i močvarne šume i dalje su dominirali kontinentom Južna Kina), jer je bio izolirani kontinent i nalazio je na ekvatoru ili njegovoj blizini. U permu odvijala se radijacija mnogih važnih četinjačkih grupa, uključujući pretke mnogih današnjih porodica. U ovom periodu su se pojavili i ginkgo i cikade. Bogate šume bile su prisutne na mnogim područjima, uz raznoliku mješavinu biljnih grupa. U to vrijeme, osobiti su uspijevale gigantopteride; neke od njih možda su bile dio kladusa cvjetnica, iako su cvjetovi evoluirali znatno kasnije.

Mezozojska flora

Trijaska flora

Na kopnu su biljke stablašice obuhvatale Lycophytae, dominantne cikade, Ginkgophyta (koju u moderno doba predstavljaju rod Ginkgo (vsta Ginkgo biloba ) i red [ [Glossopteridales|glospteride]]. Spermatophyte, ili sjemenjače dominirale su kopnenom florom: na sjevernoj hemisferi, razbuktali su se četinjari. Tokom ranog trijasa, dominantno stablo Južne polulopte bio je Dicroidium (sjemenske paprati).

Jurska flora

Suhi, kontinentalni uvjeti, karakteristični za trijas, neprestano se ublažavaju tokom jurskog razdoblja, posebno na većim širinama; topla i vlažna klima omogućila je bujnim džunglama da pokriju veći dio krajolika. Florom dominiraju četinari, kao i tokom trijasa; bili su najraznolikija skupina i činili su većinu velikih stabala. Postojeće četinarske porodice koje su cvjetale za vrijeme jure, obuhvatale su porodice Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Pinaceae, Podocarpaceae, Taxaceae i Taxodiaceae. Izumrla porodica četinjara mezozoika Cheirolepidiaceae dominirala je vegetacijom na malim širinama, kao i grmlje reda Bennettitales. Cicade su također bile česte, kao i ginkgo i papratno drveće u šumi. Manje paprati su vjerovatno bile dominantne u nižim spratovima šuma. Kajtoniacozne jemenske paprati bile su još jedna grupa važnih biljaka u to vrijeme i smatra se da su bile grmovi veličine malih stabala. Biljke nalik ginku bile su naročito česte u srednjim do većim sjevernim geografskim širinama. Na Južnoj hemisferi posebno su uspješne podokarpe, dok su ginkgoi i vrste reda Czekanowskiales rijetki.

Kredna flora

Umjetnička restauracija Archaeamphora longicervia ', najranije poznate biljke mesožderke

U ovom periodu, naročito su se širile cvjetnice, poznate i kao angiosperme, iako nisu prevladavale do tek pred kraj razdoblja (kampanijskodoba). Njihovoj evoluciji pomogla je i pojava pčela; ustvari su cvjetnice i insekti dobar primjer koevolucije. Prvi predstavnici mnogih modernih stabala, uključujući fikuse, platane i magnolije, pojavili su se u kredi. U isto vrijeme, neke ranije mezozojske gimnosperme, poput četinara, nastavile su napredovati,iako su i drugi taksoni, poput reda Bennettitales izumrli prije kraja ovog perioda.

Kenozojska flora

Kenozoik je počeo u krednim izumiranjem kopnenih biljaka, masovnim poremećajem biljnih zajednica. Prije otprilike deset hiljada godina, ljudi su, na plodnom polumjesecu, na Bliskom Istoku razvijaju poljoprivredu. Pripitomljavanje biljaka počinje uzgojem neolitskih osnivačkih kultura. Ovaj proces proizvodnje hrane, zajedno s pripitomljavanjem životinja, uzrokovao je masivan porast ljudske populacije koji se nastavlja do danas. U Jerihonu (današnja Palestina) postojalo je naselje sa oko 19.000 ljudi. U isto vrijeme, Sahara je bila zelena od rijeka, jezera, stoke, krokodila i monsuna. Prije 8.000 godina, tu je domesticirana pšenica i obična (hljebna) ( Triticum aestivum), koja potiče iz jugozapadne Azije, nakon hibridizacije starije pšenice s kozjom travom, Aegilops tauschii. Prije oko 6.500 godina udomaćene su dvije vrste riže: azijska riža, Oryza sativa i afrička riža Oryza glaberrima.^[1]

Također pogledajte

• Cvjetnice
• Golosjemenjače
• Paprati
• Mahovine
• Alge
• Modrozelene alge
• Biljka
• Flora
• Paleobotanika
• Evolucijska historija biljaka

Reference

1. Raven P. H., Johanson G. B. (1999). Biology, WCB/McGraw–Hill, New York.

Vanjski linkovi

• Vremenska linija interakcije biljaka - sa Projekta ansambla Univerziteta u Cambridgeu