Znojne žlijezde, poznate i kao sudoriferne žlijezde ili sudoriparne žlijezde (sudor = znoj),[4] su male cjevaste strukture u koži koje proizvode znoj. Znojne žlijezde su vrsta egzokrine žlijezde, žlijezde koje proizvode i izlučuju supstance na epitelnu površinu pomoću svojih kanala. Dvije su glavne vrste znojnih žlijezda koje se razlikuju po svojoj strukturi, funkciji, sekretornom proizvodu, mehanizmu izlučivanja, anatomskoj raspodjeli i raspodjeli među vrstama:
Ekrine znojne žlijezde raspoređene su gotovo po cijelom ljudskom tijelu, u različitoj gustoći, s najvećom na dlanovima i tabanima, zatim na glavi, ali mnogo manje na trupu i ekstremitetima. Njihova sekrecija na bazi vode predstavlja primarni oblik hlađenja kod ljudi.[5]
Općenito se znojne žlijezde sastoje od sekretorne jedinice koja se sastoji od baze umotane u glomerul i od kanala koji odvodi znoj.[9] "Sekretorna zavojnica" ili baza postavljena je duboko u donju dermu i hipodermu, a cijela žlijezda okružena je masnim tkivom.
.[2][10][5] U oba tipa znojnih žlijezda, sekretorne zavojnice okružene su kontraktilnim mioepitelnim ćelijama koje funkcioniraju kako bi olakšale izlučivanje sekretornog proizvoda.[11][12] Sekretorne aktivnosti njihovih ćelija i kontrakcije mioepitelnih ćelija kontroliraju i autonomni nervni sistem i hormoni u cirkulaciji. Distalni ili apikalni dio kanala koji se otvara na površinu kože poznat je kao "akrosiringij".[13]
Svaka znojna žlijezda prima nekoliko nervnih vlakana koja se granaju u trake jednog ili više aksona i okružuju pojedinačne cjevčice sekretorne zavojnice. Između znojnih tubula također su isprepleteni kapilari.[14]
Razlike između ekrinih i apokrinih znojnih žlijezda
Broj aktivnih znojnih žlijezda uveliko varira među različitim osobama, iako usporedbe između različitih područja (npr. pazuh – prepona) pokazuju iste promjene smjera (određena područja uvijek imaju aktivnije znojne žlijezde, dok druga uvijek imaju manje).[17] Prema procjeni Henryija Graya, dlan ima oko 370 znojnih žlijezda po cm2; stražnja strana ruke ima ih 200 po cm2; čelo ima 175 na cm2; dojka, trbuh i podlaktica imaju 155 po cm2; a leđa i noge imaju 60–80 po cm2.[2]
U jastučićima prstiju, pore znojnih žlijezda donekle su nepravilno raspoređene na epidermnim grebenima. Između grebenova nema pora, iako se znoj teče u njih.[17] Gusta epiderma dlanova i tabana dovodi do spiralnog namotavanja znojnih žlijezda.[2]
Sisari koji nisu primati imaju ekrine znojne žlijezde samo na dlanovima i tabanima. Apokrine žlijezde pokrivaju ostatak tijela, iako nisu toliko učinkovite kao ljudi u regulaciji temperature (s izuzetkom konja).[5]Polumajmuni imaju odnos 1:20 folikula sa apokrinim žlijezdama naspram folikula bez.[18]Ekrine žlijezde na većini svog tijela između dlačica imaju (dok ih ljudi imaju između dlaka na tjemenu).[6]
Domaće životinje imaju apokrine žlijezde u osnovi svakog folikula dlake, ali ekrine žlijezde samo u jastučićima stopala i njušci. Njihove apokrine žlijezde, poput onih kod ljudi, proizvode masni mliječni sekret bez mirisa, koji se ne razvija da bi se ispario i ohladio, već se premazuje i zalijepi za dlaku, tako da na njoj mogu rasti bakterije koje uzrokuju miris.[20] njihovi nožni jastučići, poput onih na dlanovima i tabanima ljudi, nisu evoluirali ni da bi se ohladili, već su povećali trenje i poboljšali prijanjanje.
Prozirni sekret koji proizvode ekrine znojne žlijezde naziva se znoj ili osjetljivo znojenje. Znoj je uglavnom voda, ali sadrži i neke elektrolite, jer potiče iz krvne plazme. Prisustvo natrij-hlorida znoju daje slankas okus.
Ukupna količina proizvedenog znoja ovisi o broju aktivnih žlijezda i veličini površinskog otvora. Stepen sekretorne aktivnosti reguliše se neuronskim i hormonskim mehanizmima (muškarci se znoje više od žena). Kada sve ekrine znojne žlijezde rade maksimalnim kapacitetom, stopa znojenja za čovjeka može premašiti tri litra na sat
,[26] i mogu nastati opasni gubici tečnosti i elektrolita.
Ekrine žlijezde imaju tri primarne funkcije:
Termoregulacija: znoj (evaporacijom i isparavanje s gubitakom toplote) može dovesti do hlađenja površine kože i smanjenja tjelesne temperature.[27]
Ekskrecija: izlučivanje ekrinih znojnih žlijezda također može pružiti značajan put za izlučivanje vode i elektrolita.[28]
Zaštita: ekrino lučenje znojnih žlijezda pomaže u očuvanju kože kiselim plaštom, što pomaže u zaštiti kože od kolonizacije bakterija i drugih patogenih organizama.[29]
Apokrine znojnice nalaze se u pazuhu, areoli (oko bradavica), perineumu (između anusa i genitalija), u uhu i na očnim kapcima. Izlučujući dio je veći od udjela ekrinih žlijezda (što ih ukupno čini većim). Umjesto da se otvore direktno na površinu kože, apokrine žlijezde izlučuju znoj u kanal dlakinog folikula.[5]
Prije puberteta, apokrine znojne žlijezde su neaktivne;[30]hormonske promjene u pubertetu uzrokuju da se žlijezde povećaju i počnu funkcionirati.[31] Supstanca koja se luči gušća je od ekrinog znoja i osigurava hranjive sastojke za bakterije na koži: razgradnja znoja putem bakterija je ono što stvara jedak miris. Apokrine znojnice su najaktivnije tokom stresa i seksualnog uzbuđenja.
Kod sisara (uključujući ljude) apokrinski znoj sadrži feromonolike spojeve koji privuče druge organizme unutar svoje vrste. Istraživanje ljudskog znoja otkrilo je razlike između muškaraca i žena u apokrinim sekrecijama i bakterijama.[32]
Neke ljudske znojne žlijezde ne mogu se klasificirati ni kao apokrine ni kao ekkrine, a koje imaju obilježja oba tipa; takve žlijezde se nazivaju "apoecrine".[33] Veće su od ekrinih žlijezda, ali manje od apokrinih.[33] They are larger than eccrine glands, but smaller than apocrine glands.[34] Njihov sekretorni dio ima uski dio sličan sekretornim zavojnicama u ekrinim žlijezdama, kao i širok dio koji podsjeća na apokrine žlijezde.[35]
Apocrine, koji se nalazi u pazuhu i perianalnoj regiji, imaju kanale koji se otvaraju na površinu kože.[36] Pretpostavlja se da su se razvile u pubertetu iz ekrinih žlijezda,[37] a mogu obuhvatati do 50% svih pazušnih žlijezda. Apoekrine žlijezde luče više znoja nego i ekrine i apokrine žlijezde, imajući tako veliku ulogu u pazušnom znojenju.[38] Apoekrine žlijezde su osjetljive na holinergičku aktivnost, iako se mogu aktivirati i adrenergičnom stimulacijom.[33] Like eccrine glands, they continuously secrete a thin, watery sweat.[38]
Znojne žlijezda se koriste za regulaciju temperature i uklanjanje otpada izlučivanjem vode, natrijeve soli i dušični otpad (kao što je urea) na površinu kože.[28][42] Glavni elektroliti znoja su natrij i hlorid,[43] iako je količina dovoljno mala da se na površini kože luči hipotonični.[44] Ekcrinski znoj je bistar, bez mirisa i sastoji se od 98–99% vode; sadrži i NaCl, masne kiseline, mliječnu, limunsku, askorbinsku, i mokraćnu kiselinu, kao i ureju. Njegov pH kreće se od 4 do 6,8.[45] S druge strane, apokrini znoj ima pH od 6 do 7,5; sadrži vodu, proteine, ugljikohidratni otpadni materijal, lipide i steroide. Znoj je mastan, oblačan, viskozan i izvorno bez mirisa;[45] miris dobija razgradnjom putem bakterija. Budući da se i apokrine i lojne žlijezde otvaraju u folikul dlake, apokrini znoj se miješa sa sebumom.[37]
I apokrine i ekrine znojne žlezde koriste lučenje merokrina, pri čemu vezikula u žlijezdi oslobađa znoj putem egzocitoze, ostavljajući čitavu ćeliju netaknutom.[33] Prvobitno se smatralo da apokrine znojne žlijezde koriste apokrinu sekreciju zbog histoloških artefakata koji nalikuju "mjehurićima" na površini ćelije; međutim, nedavne elektronsker mikrografije pokazuju da ćelije koriste merokrinsku sekreciju.[46]
I u apokrinim i u ekrinim znojnim žlijezdama, znoj se izvorno proizvodi u zavojnici žlijezde, gdje je izotoničan sa krvnom plazmom.[47] Kada je stopa znojenja mala, kanal žlijezde se konzervira i resorbuje; visoke brzine znojenja, s druge strane, dovode do manje resorpcije soli i omogućavaju da više vode isparava na koži (putem osmoze) da se poveća hlađenje isparavanjem.[48]
Izlučivanje znoja nastaje kada se mioepitelne ćelije koje okružuju sekretorne žlijezde stegnu.[16] Ekcrinski znoj povećava brzinu rasta bakterija i isparljivog mirisa spojeva apokrinog znoja, jačajući oporost mirisa.[49]
Obično samo određeni broj znojnih žlijezda aktivno proizvodi znoj. Kada podražaji zahtijevaju više znojenja, aktivira se više znojnih žlijezda, od kojih svaka proizvodi više znoja.[50][9]
I ekrine i apokrine znojne žlijezde učestvuju u termoregulacijskom znojenju,[51] kojim direktno upravlja hipotalamus. Toplinsko znojenje stimulira se kombinacijom unutrašnje tjelesne temperature i srednje temperature kože.[27] U ekrinim znojnim žlijezdama stimulacija se događa aktiviranjem acetilholina, koji se veže za muskarinske receptore žlijezda.[52]
Emocijsko znojenje stimulirano je stresom, anksioznošću, strahom i boli; neovisno je od temperature okoline. Acetilholin djeluje na ekrine žlijezde, a adrenalin djeluje i na ekrine i na apokrine žlijezde da bi proizveo znoj.[33] Ovakvo znojenje može se javiti bilo gdje, iako najočitije je na dlanovima, tabanima i pazušnim regijama.[27] Smatra se da se znojenje na dlanovima i tabanima razvilo kao reakcija bježanja kod sisara: povećava trenje i sprečava klizanje prilikom trčanja ili penjanja u stresnim situacijama.[51]
Okusno znojenje odnosi se na toplotno znojenje izazvano gutanjem hrane. Povećanje metabolizma uzrokovano gutanjem povećava tjelesnu temperaturu, što dovodi do toplotnog znojenja. Vruća i začinjena hrana takođe dovodi do blagog znojenja lica, vlasišta i vrata: kapsaicin (spoj koji čini začinjenu hranu „lutom“), veže se za receptore u ustima koji otkrivaju toplinu. Povećana stimulacija takvih receptora inducira termoregulacijski odgovor.[33]
Za razliku od dezodoransa, koji jednostavno smanjuje pazušni miris bez utjecaja na tjelesne funkcije, antiperspirant smanjuje i ekrino i apokrino znojenje.[53][45] Antiperspiranti, koji su klasificirani kao lijekovi, uzrokuju taloženje proteina i mehanički blokiraju ekrine (a ponekad i apokrine) znojne kanale.[54] Soli metala koje se nalaze u antiperspirantima mijenjaju keratinskefibrile u kanalima; kanali se zatim zatvaraju i čine "upaljeni čep". Glavni aktivni sastojci modernih antiperspiranata su aluminij-hlorid, aluminij-hlorohidrat, aluminij-cirkonij hlorohidrat i puferirani aluminij-sulfat.[45]
Ako je aurikulotemporalni nerv oštećen (najčešće kao rezultat parotidektomije), višak znoja može se stvoriti u stražnjem dijelu obraza (odmah ispod uha). kao odgovor na podražaje koji izazivaju lučenje pljuvačke.[58]
Kada se ekrine žlijezde iscrpe i ne mogu lučiti znoj. Toplotni udar može dovesti do fatalne hiperpireksije (ekstremnog porasta tjelesne temperature).[55]
(poznata i kao polihidroza ili sudoreja) je patološko, prekomjerno znojenje koje može biti generalizirano ili lokalizirano (fokalna hiperhidroza); fokalna hiperhidroza javlja se najčešće na dlanovima, tabanima, licu, vlasištu i pazusima. Hiperhidrozu obično izaziva emocijski ili toplotni stres,[59] ali se može dogoditi ili sa malo ili nimalo podražaja.[55] Smatra se da lokalnu (ili asimmetričnu) hiperhidrozu uzrokuju problemi u simpatičkom nervnom sistemu: bilo lezije[59] ili upala nerva.[60] Hiperhidrozu može uzrokovati i rovovsko stopalo ili encefalitis.[60]
poznata i kao bockava vrućica. Milaria rubra je pucanje znojnih žlijezda i migracija znoja u druga tkiva. U vrućim okruženjima, koža stratum corneum rožnati sloj može se proširiti zbog zadržavanja znoja, blokirajući kanale ekrinih znojnih žlijezda. Žlijezde, i dalje stimulirane visokim temperaturama, nastavljaju lučiti. Znoj se nakuplja u kanalu, uzrokujući dovoljan pritisak da kanal pukne na mjestu na kojem se susreće s epidermom. Znoj također izlazi iz kanala u susjedna tkiva (proces koji se naziva milarija).[55][61] Hipohidroza zatim slijedi milariju (postmilijarna hipohidroza).[62]
Osmidroza
često se naziva i bromhidroza, posebno u kombinaciji sa hiperhidrozom. Osmihidroza je pretjerani miris apokrinih znojnih žlijezda (koje su preaktivne u pazusima).[59] Smatra se da osmidrozu uzrokuju promjene u strukturi apokrinih žlijezda, a ne promjene bakterija koje djeluju na znoj.[49]
Cistična fibroza može se dijagnosticirati pomoću testa znojenja, jer bolest dovodi do toga da kanali znojnih žlijezda reapsorbiraju manje hlorida, što dovodi do većih koncentracija hlorida u izlučenom znoju.[67]
Lafora bolest je rijedak genetički poremećaj obilježen prisustvom abnormalnih poliglukozanskih naslaga. Ta se "tijela Lafore" pojavljuju u kanalima znojnih žlijezda, kao i u mioepitelnim ćelijama apokrinih žlijezdais.[74]
Schindlerova bolest uzrokuje da se citoplazmatske vakuole koje se čine prazne ili sadrže nitasti materijal manifestiraju u ćelijama ekrinih znojnih žlijezda.[80]
Periferna neuropatija malih vlakana može oštetiti živce koji kontroliraju znojne žlijezde. Ovo stanje može dijagnosticirati test gustine nervnih vlakana znojne.[81]
^ abNeas, John F. "Development of the Integumentary System". u Martini, Frederic H.; Timmons, Michael J.; Tallitsch, Bob (ured.). Embryology Atlas (4th izd.). Benjamin Cumings. Arhivirano s originala, 8. 8. 2012.
^"sudoriferous". The New Oxford American Dictionary (2nd izd.).
^ abBolognia, Jorizzo, Schaffer (2012). Dermatology. Structure and Function of Eccrine, Apocrine and Sebaceous Glands (3rd izd.). str. 539–544. ISBN978-0723435716.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^"apocrine sweat gland". Mosby's Medical Dictionary (8th izd.). Elsevier. 2009, cited in "apocrine sweat gland". The Free Dictionary. Farlex. Pristupljeno 6. 6. 2013.
^Braun-Falco, Otto; Plewig, Gerd; Wolff, Helmut H.; Burgdorf, Walter H. C. (1. 1. 2000). "Diseases of the Apocrine Sweat Glands". Dermatology. Springer Berlin Heidelberg. str. 1083–1086. ISBN978-3-642-97933-0.
^Kreyden, Oliver Philip; Böni, Roland Emil; Burg, Günter (2002). Hyperhidrosis and Botulinum Toxin in Dermatology: 18 Tables. Karger Publishers. str. 8. ISBN978-3805573061.
^Carlén, B.; Englund, E. (august 2001). "Diagnostic value of electron microscopy in a case of juvenile neuronal ceroid lipofuscinosis". Ultrastructural Pathology. 25 (4): 285–288. doi:10.1080/019131201753136296. ISSN0191-3123. PMID11577772.
^Elleder, M.; Jirásek, A.; Smíd, F. (19. 12. 1975). "Niemann-Pick disease (Crocker's type C): A histological study of the distribution and qualitative differences for the storage process". Acta Neuropathologica. 33 (3): 191–200. doi:10.1007/bf00688393. ISSN0001-6322. PMID1211110.
Kasture, P. V.; Gokhal, S. B.; Parakh, S. R.; Paradkar, A. R. (7. 9. 2008). Pharmaceutics-II: Second Year Diploma in Pharmacy (10 izd.). Nirali Prakashan. str. 15.14–15.16. ISBN9788185790220.
Kurosumi, Kazumasa; Shibasaki, Susumu; Ito, Toshiho (1984). "Cytology of the Secretion in Mammalian Sweat Glands". u Bourne, Geoffrey H.; Danielli, James F. (ured.). Protein Diffusion in Cell Membranes: Some Biological Implications. Orlando, Florida: Academic Press. str. 253–330. ISBN9780123644879.
James, William D.; Berger, Timothy G.; Elston, Dirk M. (2011). Andrews' Diseases of the Skin: Clinical Dermatology (11th izd.). London: Elsevier. ISBN9781437703146.
Sørensen, Vibeke W.; Prasad, Gaya (1973). "On the fine structure of horse sweat glands". Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 139 (2): 173–183. doi:10.1007/BF00523636. PMID4352229.
Slegers, J. F. G. (1964). "The mechanism of sweat-secretion". Pflüger's Archiv für die Gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere. 279 (3): 265–273. doi:10.1007/BF00362480. ISSN1432-2013.
Tsai, Ren-Yu (1. 1. 2006). "Treatment of Excessive Axillary Sweat Syndrome (Hyperhidrosis, Osmidrosis, Bromhidrosis) with Liposuction". u Shiffman, Melvin A.; Di Giuseppe, Alberto (ured.). Liposuction: Non-Cosmetic Applications. Germany: Springer. str. 496–497. ISBN9783540280439.