Enterobàcter

Infotaula d'ésser viuEnterobàcter
Enterobacter Modifica el valor a Wikidata

Enterobacter cloacae Modifica el valor a Wikidata
Dades
Principal font d'alimentacióHeteròtrofa
Tinció de Gramgramnegatiu Modifica el valor a Wikidata
Mida del genoma4,5 - 5,5 Mb
Taxonomia
RegnePseudomonadati
FílumPseudomonadota
ClasseGammaproteobacteria
OrdreEnterobacterales
FamíliaEnterobacteriaceae
GènereEnterobacter Modifica el valor a Wikidata
Tipus taxonòmicEnterobacter cloacae Modifica el valor a Wikidata
Espècies

Els Enterobàcters (Enterobacteria) són un gènere de bacteris (eubacteris) gramnegatius pertanyents a la família de les Enterobacteriaceae. Aquests microorganismes tenen un metabolisme facultativament anaeròbic i estan àmpliament distribuïts a la natura. Hi ha microorganismes de vida lliure que es troben principalment al sòl, a l'aigua, en aigües residuals i a la femta, i altres microorganismes que formen part de la microbiota intestinal de molts animals i dels éssers humans.[1][2][3]

El terme entèric significa "intestinal", però no tots els Enterobàcters es troben al tracte intestinal d'animals. És a dir, la principal correlació entre els enterobacteris és el seu metabolisme, no l'hàbitat.[4]

Molts dels bacteris pertanyents a aquest gènere són patògens i causen infeccions oportunistes en hostes compromesos o immunodeprimits, generalment hospitalitzats i predominantment amb ventilació mecànica. Els Enterobàcters, causen preferentement infeccions al tracte urinari i tracte respiratori. Algunes de les espècies clínicament més importants i més estudiades d'aquest gènere són:[5][6]

Altres espècies d'Enterobàcter d'elevada importància i menor patogenicitat són:[3]

Aquest gènere pertany a un grup que s'anomena ESKAPE, el qual conté la majoria de patògens bacterians resistents. Es va descriure per primera vegada l'any 1960, i aquest membre del grup ha demostrat ser més complex a causa de l'evolució exponencial de mètodes fenotípics i genotípics. El nombre d'espècies dins el gènere Enterobàcter ha anat variant a causa dels estudis taxonòmics, però, actualment, s'hi descriuen 22 espècies pertanyents a aquest gènere. Aquestes espècies estan descrites en l'ambient i s'han descrit com a patògens oportunistes en plantes, animals i humans.[7]

Morfologia i identificació

[modifica]
Enterobacter aerogenes (tinció de Gram)

Els bacteris del gènere Enterobàcter presenten una morfologia bacil·lar amb marges arrodonits, mesuren entre 0,3 i 1 µm d'ample i entre 3 i 6 µm de llargada, i no tenen tendència a agregar-se entre ells. A més, no formen espores ni presenten tinció acidoresistent. Poden presentar flagels perítrics que els proporcionen certa motilitat o ser cèl·lules immòbils. No posseeixen càpsula.[2][3][8] En ser bacteris gramnegatius, després de realitzar la tinció de Gram, es veuen de color vermell-rosat durant la seva observació microscòpica. Això és degut al fet que, com tenen una capa de peptidoglicà prima i una membrana externa addicional a la seva paret cel·lular, no es tenyeixen amb la tinció de Gram (blau-violeta), però sí que ho fan amb la safranina que se'ls hi afegeix per poder veure'ls (sinó, serien incolors).[9]

Els Enterobàcters són membres del grup de bacteris coliformes. Tanmateix, no pertanyen al grup de bacteris coliformes fecals (o també anomenats bacteris coliformes termotolerants), ja que a diferència d'altres bacteris com E. coli, no són capaços de créixer a temperatura 44,5ºC en presència de sals biliars. Els bacteris coliformes són un grup de bacteris bacil·lars gramnegatius que fermenten la lactosa amb producció de gas a 35-37ºC dins les primeres 48 hores. Aquest grup inclou altres gèneres a part dels Enterobàcters com Escherichia, Klebsiella i Citrobacter. Aquests microorganismes solen usar-se com a indicadors de contaminació fecal en aigua i aliments, preferentment E. coli. Tot i que no tots els bacteris coliformes són patògens, la majoria ho poden ser i la seva presència en aliments de consum humà suposa un risc, essent essencial el control de la qualitat i la seguretat alimentària relacionada amb les bones pràctiques higièniques.[10][11]

Alguns bacteris d'aquest gènere presenten la capacitat de comunicar-se entre ells mitjançant el mecanisme de quòrum sensing. Aquest sistema permet als bacteris coordinar l'expressió de gens en funció de la densitat poblacional. En el cas d'Enterobàcter, permet regular el comportament col·lectiu en processos com la formació de biofilms, la producció de factors de virulència i la resistència a antibiòtics. El quòrum sensing es realitza a través de l'alliberació de molècules senyalitzadores al medi extern anomenades autoinductors. Aquestes són detectades per la resta de bacteris a través dels receptors de membrana. Els enterobàcters secreten el tipus d'autoinductor més comú, l'N-acil homoserina lactona (AHL). A part de dur a terme el quòrum sensing, els Enterobàcters també interaccionen entre ells per a coordinar-se en la transmissió de gens a través de la conjugació bacteriana.[12]

Anàlisis bioquímiques

[modifica]

Els cultius d'Enterobàcter als laboratoris es realitzen generalment en medis convencionals com l'agar sang, l'agar MacConckey o l'agar EMB/Levine (agar eosina blau de metilè) i la seva identificació es pot dur a terme a través de les proves bioquímiques habituals. Aquests microorganismes proliferen amb facilitat en medis simples, comunament amb una sola font de carboni, ja que són poc exigents nutricionalment. A més, són prou resistents a agents ambientals i tenen una elevada capacitat de variar genotípicament, cosa que els permet adaptar-se als ambients amb facilitat. Els Enterobàcters són catalasa positius i oxidasa negatius, fermenten la glucosa, donen negatiu a la prova d'indol, positiu a la prova del citrat i són ureasa variables. Per exemple, E. cloacae dona positiu a la prova de la ureasa, però E. aerogenes dona negatiu. Finalment, tenen la capacitat de reduir els nitrats (NO₃⁻) a nitrats (NO₂⁻), és a dir, donen positiu a la prova de reducció de nitrats.[1][2][8]

Les colònies en plaques de Petri típiques dels Enterobàcters poden variar segons l'espècie determinada i el tipus de medi de cultiu utilitzat. En l'agar MacConckey (medi selectiu i diferencial) es formen unes colònies arrodonides de mida mitjana i de color vermell-rosat. En l'agar sang (medi selectiu), les colònies solen ser més grans (2-3 mm), d'aspecte mucós i humit, i de color gris o blanquinós. No produeixen hemòlisi (els Enterobàcters són γ-hemolítics), és a dir, no tenen la capacitat de lisar els glòbuls vermells i no generen un halo ni canvis en el medi del voltant de les colònies a diferència dels bacteris α-hemolítics i β-hemolítics.[13][14]

Esquema de proves bioquímiques per a la identificació d'Enterobàcters

També es poden usar medis cromogènics que contenen substrats per a la detecció de la β-galactosidasa, una proteïna enzimàtica present en els bacteris del gènere Enterobàcter, que permet diferenciar-los d'E. coli. El resultat d'aquests medis de cultiu ajuda a escollir les proves adients per a la identificació final. Una altra possibilitat és usar l'agar CLED.[3]

Finalment, es recomana dur a terme una anàlisi de seqüència de gens addicionals que codifiquin per proteïnes. L'anàlisi de seqüència multilocus (MLSA) basat en gens recN (recombinació i reparació de proteïnes), rpoA (subunitat α de l'ARN polimerasa) i thdF (oxidació de tiofè i furà) sembla ser una alternativa útil per tal d'obtenir una correcta assignació de les espècies. El conjunt de resultats de totes aquestes proves permet procedir a l'aïllament, detecció i identificació de les espècies de bacteris del gènere d'Enterobàcter.[15][16]

Ecologia i ambient

[modifica]

El gènere Enterobàcter és un grup molt heterogeni que es troba àmpliament distribuït a la natura. Podem trobar-los en una gran varietat d'ambients naturals tant aquàtics com terrestres.[3][17]

Algunes espècies d'aquest gènere estan presents al tracte gastrointestinal i en superfícies epitelials d'humans, així com a la microbiota intestinal d'altres animals com a comensals.[18] A més, podem aïllar-los en sòls, aigües (residuals i domèstiques), en vegetals i en animals (vertebrats i invertebrats).[19]

Tot i que no totes les espècies són responsables de malalties, també poden ser patògens importants, responsables d'infeccions oportunistes i nosocomials.[20] En humans, els Enterobàcters són el tercer patogen més comú en el tracte respiratori, el quart en ferides quirúrgiques i el cinquè en el tracte urinari i torrent sanguini.[21]

Enterobacter en la microbiota intestinal

[modifica]

A l'intestí humà s'hi allotgen aproximadament 1014 microorganismes, d'entre els quals la família Enterobacteriaceae constitueixen menys d'un 1% de la microbiota intestinal sana, sent el gènere Enterobacter un dels menors contribuents.[22]

Patogenicitat i virulència

[modifica]

La patogenicitat i virulència d'Enterobàcter és poc clara a causa de la quantitat limitada d'investigacions realitzades fins ara. Tanmateix, se sap que comparteix algunes característiques amb altres enterobacteris, com ara la presència de flagels, els quals a més d'estar involucrats en la motilitat, també contribueixen en la formació de biopel·lícules, exportació de proteïnes i adhesió. A més, produeixen endotoxines.[7]

S'han trobat altres mecanismes de patogenicitat com ara el sistema de secreció de tipus III (TTSS), present en bacteris gramnegatius, o l'adquisició del plasmidi pQC, el qual conté gens de virulència i resistència, per part de E. cloacae.[7]

Patogenicitat d'Enterobacter cloacae

[modifica]

En E. cloacae s'ha demostrat l'adhesió i penetració a cèl·lules epitelials, provocant la inducció d'apoptosi.[23] La plasticitat genòmica d'E. Cloacae va quedar fortament evidenciada quan es va produir un brot a Holanda per part d'una soca que tenia diversos mecanismes de virulència codificats tant per gens constitutius com per elements adquirits.[24]

E. cloacae s'ha identificat com un patogen important quan es parla d'infeccions nosocomials, és a dir, aquelles que es presenten durant el procés d'assistència de salut, especialment en aquells pacients hospitalitzats.[25] E. cloacae pot formar biopel·lícules, per tant, pot adherir-se a superfícies biològiques i dispositius mèdics, afavorint la seva persistència i també dificultant l'erradicació mitjançant antibiòtics o pel propi sistema immunitari. La seva capacitat de diversificació i adaptació a diferents ambients així com la transmissió horitzontal de gens de resistència, fan que destaqui com a patogen emergent.[26]

Endotoxines
[modifica]

E. cloacae és un bacteri gramnegatiu, la qual cosa significa que conté dues membranes cel·lulars. A la membrana externa, el lípid-A del lipopolisacàrid (també conegut com a endotoxina) provoca sèpsia. El lípid-A fa que hi hagi un alliberament de citocines, les quals poden provocar que les toxines vagin al teixit o al torrent sanguini.[27]

Resistència a agents antimicrobians

[modifica]

Respecte a la resistència davant antibiòtics, E. cloacae disposa de diversos mecanismes de resistència mitjançant gens reguladors locals i globals, així com la modulació de l'expressió de diferents proteïnes, incloent-hi enzims (com les β-lactamases) o transportadors de membrana, com les porines i les bombes d'eflux.[7] La capacitat que tenen els Enterobàcters de transportar plasmidis que codifiquin per una resistència a nombrosos antimicrobians, és un factor de gran rellevància relacionat amb infeccions nosocomials.[28]

En algunes espècies, com ara E. aerogenes i E. cloacae, s'han observat canvis en les porines expressades a la membrana, identificant mutacions en l'estructura d'aquestes i afectant-ne la funció. Aleshores, es produeixen canvis en la permeabilitat de la membrana que, juntament amb la presència d'enzims com β-lactamases, donen lloc a una pèrdua significativa de susceptibilitat a antibiòtics, generant un fenomen de resistència a β-lactàmics preocupant.[7]

La producció de β-lactamases és el mecanisme més important responsable de la resistència en la majoria d'Enterobàcters. Aquests enzims s'indueixen enfront β-lactàmics generant resistència a cefalosporines de tercera generació (C3G), però és més important encara la hiperproducció de AmpC per mutants desreprimits. Aquest mecanisme confereix resistència a cefalosporines de tercera generació, monobactames, carboxi i ureidopenicil·lines i també combinacions amb inhibidors com l'àcid clavulànic i sulbactama. Tant en Enterobacter com en altres tipus d'enterobacteris, s'ha observat un augment considerable de la resistència cap a β-lactàmics, aminoglucòsids, trimetoprimi-sulfametoxazol i quinolones.[29]

Presència en aliments

[modifica]

Hi ha certes espècies del gènere Enterobàcter que es troben en una gran varietat d'aliments. Podem trobar-ne en fruites i vegetals (siguin frescos, congelats o cuits), en llegums, espècies culinàries, aliments secs per a animals, carns i peixos, productes làctics i derivats (llet, llet en pols formatges, iogurts...), fruits secs, cereals i llavors, farina, pasta, xocolata, begudes, aigua... a més d'altres productes alimentaris d'ús quotidià. Algunes de les principals espècies que s'hi poden trobar en aliments són: E. aerogenes, E. cloacae subsp. cloacae, E. cloacae subsp. dissolvens, E. kobei, E. ludwigii, E. nimipressuralis,E. pulveris, E.radicincitans i E.helveticus entre d'altres.[3]

Presència en productes làctics

[modifica]

Enterobacter cloacae és un dels contaminants principals de productes làctics. Tot i que durant el procés de pasteurització s'elimina Enterobacter, la detecció d'aquest en productes pasteuritzats com la llet o derivats indica una contaminació posterior al procés, sigui durant l'envasament o per contacte amb equips o ingredients no estèrils. Les espècies d'Enterobàcters més comunes en productes làctics són E. cloacae, Cronobacter, E. agglomerans, E. pulveris i E. helveticus.[20]

La contaminació sol donar-se un cop finalitzada l'etapa d'assecament dels aliments en pols. Pot ser deguda a ingredients crus o aigües contaminades, que poden introduir els bacteris en els productes, per contaminació humana, o a causa de partícules presents a l'ambient.[20]

Algunes espècies, com Cronobacter i E. pulveris (present majoritàriament en la llet en pols) són resistents a la dessecació, de manera que poden sobreviure en ambients secs i en productes en pols durant llargs períodes de temps.[3][20] Cronobacter sakazakii preocupa especialment per la seva presència en aliments en pols per a infants (llet i cereals), suposant un risc per a la salut dels lactants. Pot causar malalties en nadons prematurs i nounats, podent-se aïllar com a patogen en bactirèmia, meningitis i septicèmia.[30]

Presència en productes carnis

[modifica]

Són indicadors de contaminació fecal del producte estudiat, ja que normalment es troben en el conducte intestinal dels animals. El seu recompte s'utilitza per a comprovar la qualitat sanitària dels productes carnis, que ve propiciada per les condicions higièniques i de neteja de les superfícies de treball (cintes, màquines de llescat...) en contacte directe amb el producte. La prova, però, té un valor limitat, ja que no diu específicament quins bacteris fecals es troben a la mostra. Per tal d'esbrinar els bacteris concrets cal fer proves específiques per a identificar-ne cadascun.[31]

Coliforms totals com a indicadors de contaminació fecal
[modifica]

Aquest grup es defineix com a bacteris gramnegatius de morfologia bacil·lar que fermenten la lactosa a temperatura de 35 a 37ºC i que produeixen tant àcid com gas (CO₂) en 24 hores. També són aerobis o anaerobis facultatius, oxidasa negatius, no són formadors d'espores i presenten activitat de la β-D-galactosidasa.[32]

El gènere Enterobàcter, per tant, pertany al grup d'indicadors de coliforms totals, conjuntament amb Escherichia coli, Citrobacter i Klebsiella. La prova més rellevant per a la determinació de coliforms és la hidròlisi de lactosa mitjançant l'enzim β-D-galactosidasa. Tot i això, actualment, no es recomana per a la avaluació de qualitat d'aigües, ja que molts dels membres d'aquest grup poden trobar-se de forma natural en aigües, sòls o vegetació.[32]

Símptomes

[modifica]

Trobem una gran varietat de manifestacions clíniques degudes a infeccions per Enterobacter. Les més comunes inclouen bacterièmia, infeccions en el tracte respiratori inferior (pneumònia), infeccions en el tracte urinari (UTIs), infeccions quirúrgiques i infeccions associades a dispositius intravasculars (sondes i catèters). En menor proporció, es presenten infeccions nosocomials com meningitis, sinusitis i osteomielitis.[33]

Complicacions associades

[modifica]

La sèpsia i el xoc sèptic són complicacions greus associades a aquestes infeccions. En el cas de la pneumònia, poden sorgir complicacions com abscessos pulmonars, vessament pleural parapneumònic o síndrome de dificultat respiratòria aguda (ARDS).[21]

Tractament

[modifica]

La resistència a antibiòtics planteja una preocupació creixent en el tractament de les infeccions causades per Enterobacter. Les opcions terapèutiques inclouen diversos antibiòtics, entre els quals hi ha els β-lactàmics, carbapenemes, fluoroquinolones, aminoglicòsids i la combinació de sulfametoxazol/trimetoprim.[21]

  • Cefalosporines: les cefalosporines de primera i segona generació no mostren efectivitat contra els Enterobàcters; tanmateix, les de tercera generació poden ser útils en determinades soques. No obstant això, el seu ús pot afavorir l’aparició d’infeccions multiresistents.[21]
  • Carbapenemes: els carbapenemes són considerats els agents més eficaços contra infeccions d’Enterobacter multiresistents. En particular, el meropenem i imipenem són actius contra E. cloacae i E. aerogenes, si bé la resistència a aquests agents és una tendència a l’alça.[34]

Infeccions urinàries CRE (carbapenem-resistant Enterobacteriaceae)

[modifica]

En pacients no crítics, els aminoglicòsids i la fosfomicina es recomanen com a monoteràpia en funció de la sensibilitat de la soca. No obstant això, la fosfomicina no es recomana per al tractament de la pielonefritis, en cas de baixa disponibilitat oral. La tigeciclina i la colistina tampoc són recomanades en infeccions urinàries CRE a causa d'una excreció urinària reduïda.[21]

En pacients crítics, la teràpia combinada de carbapenem, juntament amb colistina o un aminoglicòsid, és una opció terapèutica adequada. Un cop el pacient mostra una millora, es pot realitzar un canvi d’antibiòtics intravenosos a orals, i finalitzar el tractament amb fluoroquinolones o sulfametoxazol/trimetoprim.[21]

El tractament de les infeccions urinàries CRE és altament complex, i requereix una àmplia variabilitat de combinacions farmacològiques. Actualment, s’estan estudiant diversos fàrmacs experimentals per fer front a la resistència persistent.[21]

Relació amb l'obesitat

[modifica]

En molts casos de pacients amb sobrepès o obesitat s'ha observat una alteració de la microbiota intestinal.[22]

Un estudi de l'any 2012 ha demostrat que la presència d'Enterobacter cloacae B29 a l'intestí d'una persona que patia obesitat mòrbida podria haver contribuït a la seva obesitat.[35] Es va observar que un 35% de la composició bacteriana de la microbiota intestinal del pacient era d'espècies del gènere Enterobacter. Després d'una dieta específica, la presència d'Enterobacter va desaparèixer gairebé completament.[22]

La disminució de la quantitat del bacteri en l'intestí del pacient, passant del 35% de E. cloacae B29 a nivells indetectables, es va poder relacionar amb una reducció paral·lela de les endotoxines (lipopolisacàrids) i una disminució notable del pes de la persona. A més, la mateixa soca aïllada del pacient, va provocar obesitat i resistència a la insulina en ratolins C57BL/6J sense microbiota intestinal, els quals van ser alimentats amb una dieta rica en greixos. L'estudi conclou que E. cloacae B29 podria contribuir a l'obesitat en humans mitjançant un mecanisme d'inflamació induïda per endotoxines.[35]

Aplicacions biotecnològiques

[modifica]

Enterobacter inclou una diversitat àmplia d'espècies amb gran potencial biotecnològic. Gràcies a la seva capacitat de produir compostos i l'habilitat de participar en processos de bioremediació, juguen un paper essencial en la transició a processos industrials sostenibles.[36]

Exemples d'aplicacions biotecnològiques i bioremediació per part d'Enterobacter:
Espècie Aplicació Productes Exemples d'ús
E. aerogenes Producció de biocombustibles i conversió de residus en biopolímers Biohidrogen i PHA (polihidroxialcanoats) Substitució de combustibles fòssils.

Producció de plàstics biodegradables.[37]

E. asburiae Fixació de nitrogen Amoni i compostos nitrogenats Fertilitzants naturals (agricultura sostenible).[38]
E. cloacae Producció d'enzims industrials Àcid succínic i acetoïna Síntesi de bioplàstics.

Indústria alimentària: additius alimentaris per a la millora del gust i textura.[39]

E. hormaechei Producció de prebiòtics Oligosacàrids funcionals (xilooligosacàrids) Indústria alimentària: productes probiòtics i suplements alimentaris.[40]
E. kobei Bioremediació Degradació d'hidrocarburs Tractament de sòls i aigües contaminades per petroli.[41]
E. ludwigii i E. tabaci Biorremediació de metalls pesants Precipitació i acumulació de metalls Extracció d'arseni, cadmi i mercuri en aigües contaminades.[42]

Referències bibliogràfiques

[modifica]
  1. ↑ 1,0 1,1 Silva, Francisco; Martínez O., Pabla. «Complejo Enterobacter cloacae» (en castellà). Servicio de Laboratorio Clínico, Hospital Clínico Universidad de Chile. [Consulta: 9 octubre 2024].
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Kenneth J. Ryan; C. George Ray. «Capítol 33: Enterobacterias». A: Sherris: Microbiología Médica (en castellà). Sexta edición. McGraw-Hill, 2017. ISBN 9786071514127. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 HORACIO A. LOPARDO; SILVIA C. PREDARI; CARLOS VAY «Bacterias de Importancia Clínica». MANUAL DE MICROBIOLOGÍA CLÍNICA DE LA ASOCIACIÓN ARGENTINA DE MICROBIOLOGÍA Volumen I, pàg. 102.
  4. ↑ Ingraham, Ingraham, John L. i Catherine A.. Introducció a la MICROBIOLOGIA. Barcelona: Reverté, S.A, p. 254-255. ISBN 84-291-1864-0. 
  5. ↑ «Enterobacter» (en castellà). slideshare: a Scribd company, 06-03-2013. [Consulta: 28 octubre 2024].
  6. ↑ «Enterobacter cloacae». [Consulta: 12 novembre 2024].
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Davin-Regli, Anne; Lavigne, Jean-Philippe; Pagès, Jean-Marie «Enterobacter spp.: Update on Taxonomy, Clinical Aspects, and Emerging Antimicrobial Resistance» (en anglès). Clinical Microbiology Reviews, 32, 4, 18-09-2019. DOI: 10.1128/CMR.00002-19. ISSN: 0893-8512.
  8. ↑ 8,0 8,1 «DICCIONARIO MÉDICO: Enterobacter» (en castellà). CLÍNICA UNIVERSIDAD DE NAVARRA 2024. [Consulta: 16 octubre 2024].
  9. ↑ A. Rodríguez, Patricia; Arenas, Roberto «Hans Christian Gram y su tinción». Sección de Micología, Hospital General Manuel Gea González, vol. 16 (Dermatología Cosmética, Médica y Quirúrgica), abril-junio 2018, pàg. 166-167.
  10. ↑ Cabral, João P. S. «Water Microbiology. Bacterial Pathogens and Water» (en anglès). International Journal of Environmental Research and Public Health, 7, 10, 15-10-2010, pàg. 3657–3703. DOI: 10.3390/ijerph7103657. ISSN: 1660-4601. PMC: PMC2996186. PMID: 21139855.
  11. ↑ «Capítol 156: Diseases Caused by Gram-Negative Enteric Bacilli». A: Harrison's Principles of Internal Medicine (en anglès). 20ena. Mc GrawHill Education. 
  12. ↑ Tan, Wen-Si; Yunos, Nina; Tan, Pui-Wan; Mohamad, Nur; Adrian, Tan-Guan-Sheng «Freshwater-Borne Bacteria Isolated from a Malaysian Rainforest Waterfall Exhibiting Quorum Sensing Properties» (en anglès). Sensors, 14, 6, 13-06-2014, pàg. 10527–10537. DOI: 10.3390/s140610527. ISSN: 1424-8220. PMC: PMC4118381. PMID: 24932870.
  13. ↑ Ana Fernández Olmos; Celia García de la Fuente; Juan Antonio Saéz Nieto; Sylvia Valdezate Ramos. «Capítulo 37: Metodos de identificación bacteriana en el laboratorio de microbiología». A: Procedimientos en Microbiología Clínica (tesi) (en castellà). ISBN 978-84-614-7932-0. 
  14. ↑ Studio, Polilla. «Edulab Blog detalle». [Consulta: 12 novembre 2024].
  15. ↑ «CLSI Guideline Addresses Identification of Bacteria and Fungi Using DNA Target Sequencing». Laboratory Medicine, 41, 2, 2-2010, pàg. 116–117. DOI: 10.1309/lmp7hxymieyyomg8. ISSN: 0007-5027.
  16. ↑ Stackebrandt, Erko; Frederiksen, Wilhelm; Garrity, George M; Grimont, Patrick A D; Kämpfer, Peter «Report of the ad hoc committee for the re-evaluation of the species definition in bacteriology.». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 52, 3, 01-05-2002, pàg. 1043–1047. DOI: 10.1099/00207713-52-3-1043. ISSN: 1466-5026.
  17. ↑ Silva, Francisco; Martínez O., TM. Pabla «Complejo Enterobacter cloacae» (en anglès). Revista chilena de infectología, 35, 3, 2018, pàg. 297–298. DOI: 10.4067/s0716-10182018000300297. ISSN: 0716-1018.
  18. ↑ Hupe, Meghan «StatPearls». Journal of Electronic Resources in Medical Libraries, 21, 3, 02-07-2024, pàg. 147–152. DOI: 10.1080/15424065.2024.2389325. ISSN: 1542-4065.
  19. ↑ Stathopoulou, P. M.; Asimakis, E.; Tsiamis, G. Enterobacter: One Bacterium - Multiple Functions. Boca Raton: CRC Press, 2021-02-01, p. 917–945. ISBN 978-1-003-16923-9. 
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 «Enterobacter - an overview | ScienceDirect Topics». [Consulta: 29 octubre 2024].
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 21,6 Ramirez, Darnelle; Giron, Mariana. Enterobacter Infections. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, 2024. 
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 Moreira de Gouveia, Maria Ines; Bernalier-Donadille, Annick; Jubelin, Gregory «Enterobacteriaceae in the Human Gut: Dynamics and Ecological Roles in Health and Disease» (en anglès). Biology, 13, 3, 3-2024, pàg. 142. DOI: 10.3390/biology13030142. ISSN: 2079-7737. PMC: PMC10967970. PMID: 38534413.
  23. ↑ Krzymińska, Sylwia; Koczura, Ryszard; Mokracka, Joanna; Puton, Tomasz; Kaznowski, Adam «Isolates of the Enterobacter cloacae complex induce apoptosis of human intestinal epithelial cells». Microbial Pathogenesis, 49, 3, 9-2010, pàg. 83–89. DOI: 10.1016/j.micpath.2010.04.003. ISSN: 0882-4010.
  24. ↑ Paauw, Armand; Caspers, Martien P. M.; Leverstein-van Hall, Maurine A.; Schuren, Frank H. J.; Montijn, Roy C. «Identification of resistance and virulence factors in an epidemic Enterobacter hormaechei outbreak strain». Microbiology, 155, 5, 01-05-2009, pàg. 1478–1488. DOI: 10.1099/mic.0.024828-0. ISSN: 1350-0872.
  25. ↑ «La infecció nosocomial». [Consulta: 30 octubre 2024].
  26. ↑ Davin-Regli, Anne; Pagès, Jean-Marie «Enterobacter aerogenes and Enterobacter cloacae; versatile bacterial pathogens confronting antibiotic treatment». Frontiers in Microbiology, 6, 18-05-2015. DOI: 10.3389/fmicb.2015.00392. ISSN: 1664-302X.
  27. ↑ Hopley, Ven. Arthur, (17 Oct. 1906–25 Sept. 1981), Archdeacon Emeritus of the Diocese of Bath and Wells, since 1977 (en anglès). Oxford University Press, 2007-12-01. DOI 10.1093/ww/9780199540884.013.u165457. 
  28. ↑ Mokracka, Joanna; Koczura, Ryszard; Pawłowski, Konrad; Kaznowski, Adam «Resistance patterns and integron cassette arrays of Enterobacter cloacae complex strains of human origin». Journal of Medical Microbiology, 60, 6, 01-06-2011, pàg. 737–743. DOI: 10.1099/jmm.0.027979-0. ISSN: 0022-2615.
  29. ↑ Sievert, Dawn M.; Ricks, Philip; Edwards, Jonathan R.; Schneider, Amy; Patel, Jean «Antimicrobial-Resistant Pathogens Associated with Healthcare-Associated Infections Summary of Data Reported to the National Healthcare Safety Network at the Centers for Disease Control and Prevention, 2009–2010». Infection Control & Hospital Epidemiology, 34, 1, 1-2013, pàg. 1–14. DOI: 10.1086/668770. ISSN: 0899-823X.
  30. ↑ Kandhai, M. Chantal; Reij, Martine W.; Gorris, Leon G. M.; Guillaume-Gentil, Olivier; van Schothorst, Mike «Occurrence of Enterobacter sakazakii in food production environments and households». Lancet (London, England), 363, 9402, 03-01-2004, pàg. 39–40. DOI: 10.1016/S0140-6736(03)15169-0. ISSN: 1474-547X. PMID: 14723994.
  31. ↑ «How useful are microbiological criteria for fresh meat?». How useful are microbiological criteria for fresh meat?, 2-2002.
  32. ↑ 32,0 32,1 «[https://www.redalyc.org/pdf/1812/181229302004.pdf Bacterias indicadoras de contaminación fecal en la evaluación de la calidad de las aguas: revisión de la literatura]». Revista CENIC Ciencias Biológicas, Vol. 44, No. 3,, 2013.
  33. ↑ Fraser, Susan L «Enterobacter Infections: Practice Essentials, Background, Pathophysiology». Medscape, 28-10-2024.
  34. ↑ Cai, Shiqi; Quan, Jingjing; Wang, Zhengan; Hu, Huangdu; Han, Xinhong «High prevalence of carbapenem-resistant Enterobacter cloacae complex in a tertiary hospital over a decade» (en anglès). Microbiology Spectrum, 30-10-2024. DOI: 10.1128/spectrum.00780-24. ISSN: 2165-0497.
  35. ↑ 35,0 35,1 Fei, Na; Zhao, Liping «An opportunistic pathogen isolated from the gut of an obese human causes obesity in germfree mice» (en anglès). The ISME Journal, 7, 4, 01-04-2013, pàg. 880–884. DOI: 10.1038/ismej.2012.153. ISSN: 1751-7362.
  36. ↑ Morhart, Patrick; Gerlach, Roman G.; Kunz, Caroline; Held, Jürgen; Valenza, Giuseppe «Application of Next-Generation Sequencing to Enterobacter Hormaechei Subspecies Analysis during a Neonatal Intensive Care Unit Outbreak» (en anglès). Children, 10, 10, 16-10-2023, pàg. 1696. DOI: 10.3390/children10101696. ISSN: 2227-9067.
  37. ↑ Arumugam, A.; Sandhya, M.; Ponnusami, V. «Biohydrogen and polyhydroxyalkanoate co-production by Enterobacter aerogenes and Rhodobacter sphaeroides from Calophyllum inophyllum oil cake» (en anglès). Bioresource Technology, 164, 7-2014, pàg. 170–176. DOI: 10.1016/j.biortech.2014.04.104.
  38. ↑ Singh, Pratiksha; Singh, Rajesh Kumar; Li, Hai-Bi; Guo, Dao-Jun; Sharma, Anjney «Diazotrophic Bacteria Pantoea dispersa and Enterobacter asburiae Promote Sugarcane Growth by Inducing Nitrogen Uptake and Defense-Related Gene Expression». Frontiers in Microbiology, 11, 12-01-2021. DOI: 10.3389/fmicb.2020.600417. ISSN: 1664-302X. PMC: PMC7835727. PMID: 33510724.
  39. ↑ Su, Hsiang-Yen; Li, Hua-Ying; Xie, Cai-Yun; Fei, Qiang; Cheng, Ke-Ke «Co-production of acetoin and succinic acid by metabolically engineered Enterobacter cloacae» (en anglès). Biotechnology for Biofuels, 14, 1, 12-2021. DOI: 10.1186/s13068-021-01878-1. ISSN: 1754-6834. PMC: PMC7816431. PMID: 33468210.
  40. ↑ Kumari, Kajal; Nagar, Sushil; Goyal, Sakshi; Maan, Sonu; Sindhu, Meena «Production, Characterization and Prebiotic Potential of Xylooligosaccharides Produced from Wheat Bran using Enterobacter hormaechei KS1 Xylanase» (en anglès). Indian Journal of Microbiology, 63, 3, 9-2023, pàg. 352–360. DOI: 10.1007/s12088-023-01097-2. ISSN: 0046-8991. PMC: PMC10533776. PMID: 37781003.
  41. ↑ Nawaz, Muhammad Zohaib; Xu, Chunyan; Qaria, Majjid A.; Zeeshan Haider, Syed; Rameez Khalid, Hafiz «Genomic and biotechnological potential of a novel oil-degrading strain Enterobacter kobei DH7 isolated from petroleum-contaminated soil» (en anglès). Chemosphere, 340, 11-2023, pàg. 139815. DOI: 10.1016/j.chemosphere.2023.139815.
  42. ↑ López Villacis, Isabel C.; Santana, Rita C.; Artieda, Jorge R.; Vásquez, Carlos L. «Evaluación del potencial energético de biomasa residual agrícola como recurso energético renovable en Tungurahua, Ecuador». Revista Boliviana de Química, 41, 1, 30-04-2024. DOI: 10.34098/2078-3949.41.1.3. ISSN: 0250-5460.