Girificació

La girificació és el procés de plegament de l'escorça cerebral dels mamífers durant el desenvolupament embrionari i postnatal primerenc.

Les neurones del còrtex resideixen en una capa de matèria grisa de només 2-4 mm de gruix, a la superfície del cervell.[1] Gran part del volum interior està ocupat per substància blanca, que consisteix en llargues projeccions axonals cap i des de les neurones corticals que resideixen prop de la superfície. La girificació permet una superfície cortical més gran i, per tant, una major funcionalitat cognitiva sense necessitat d'augmentar la mida cranial.

El conjunt de circumvolucions o crestes reben el nom de gyri, mentre que els solcs s'anomenen sulci. Durant el procés de girificació, ambdós són formats en la superfície externa del cervell, entre la matèria grisa i el líquid cefalorraquidi.[2]

Un grau baix de girificació rep el nom de lissencefàlia.[2] Per altra banda, hi ha diversos defectes congènits relacionats amb una mala formació dels plegaments; paquigíria quan les circumvolucions són inusualment gruixudes, o polimicrogíria quan són massa petites, provocant un replegament anòmal en les capes interiors.[3][4]

El nom girificació a vegades també s'utilitza en un context més ampli per referir-se als plegaments del cerebel d'altres vertebrats,[5] o bé els neuropils al càlix, estructura cerebral de determinats artròpodes.[6]

En la majoria de mamífers, la girificació es produeix durant el desenvolupament fetal, i és especialment prominent en cetacis,[7] primats[8] i ungulats. Generalment, augmenta amb la mida cerebral seguint una relació potencial positiva.[9] Per això, les espècies amb un cervell placentari petit tendeixen a ser lissencefàliques,[10] com ara els rosegadors,[8] mentre que les espècies amb cervell més gran habitualment són girencefàliques.[11] Per altra banda, els animals carnívors també tendeixen a tenir major girificació que els herbívors. En alguns animals, per exemple les fures, el procés de girificació continua més enllà de l'etapa postnatal.[12]

Girificació en humans

[modifica]

En humans, no tots els gyri es formen al mateix temps. El procés de girificació comença durant aproximadament la desena setmana de gestació,[2][13][14] i posteriorment hi ha una formació secundària i terciària de gyri durant el desenvolupament del fetus.[15] El procés d'expansió del teixit és sincrònic entre els dos hemisferis, i les arrels dels solcs mantenen una posició relativament estable al llarg del procés.[2] Un dels primers sulci en formar-se és el solc lateral (també conegut com a fissura Sylvian), seguit d'altres com el solc central, que separa el còrtex motor (precentral) del còrtex somatosensorial (postcentral).[16] La majoria de crestes i solcs es comencen a formar entre les setmanes 24 i 38 de gestació, i continuen formant-se i madurant després del naixement.

Avantatges evolutius

[modifica]

Es creu que un avantatge de la girificació és l'augment de la velocitat de comunicació de les cèl·lules cerebrals, ja que els plecs corticals permeten que les cèl·lules estiguin més a prop les unes de les altres, requerint menys temps i energia per transmetre impulsos elèctrics neuronals, anomenats potencials d'acció.[17] Hi ha proves que suggereixen una relació positiva entre la girificació i la velocitat de processament de la informació cognitiva, així com una millor memòria de treball verbal.[18]

L'increment de l'àrea superficial relativa al volum i la disposició laminar de l'escorça cerebral permeten un augment del nombre de connexions neuronals, que es reflecteixen en el desenvolupament funcional i tenen correlació amb la intel·ligència general de l'individu.[19][20]

Un altre avantatge evolutiu de la girificació és que permet un crani més compacte, el que facilita el procés del part.[21]

Mecanisme

[modifica]

Tot i que s'ha trobat que el procés de girificació està parcialment determinat per factors genètics,[22] encara es desconeixen els mecanismes biomecànics concrets que hi estan implicats. Tot i això, el procés de plegament pot ser explicat en conseqüència de forces no isotròpiques,[23] com el creixement diferencial de les capes corticals degut a variacions en la divisió cel·lular, la migració cel·lular, la mielització, la connectivitat cortical, l'esporga sinàptica, o el metabolisme dels fosfolípids, entre d'altres.[24][25]

Importància mèdica

[modifica]

Una girificació anòmala pot provocar problemes lissencefàlics, com és el cas de la paquigíria, la polimicrogíria, o la megalencefalia.[3][26]

Algunes variacions menors en la formació de determinats replegaments també s'han relacionat amb determinats problemes neurològics, entre ells l'esquizofrènia,[27][28] l'autisme,[29] l'epilèpsia,[30] la dislèxia,[31] i el TDAH.[32]

Referències

[modifica]
  1. ↑ Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, A.J.. Principles of Neural Science. 5a ed. New York: McGraw Hill, 2012. ISBN 978-0-07-139011-8. 
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 E Armstrong, A Schleicher, H Omran, M Curtis, K Zilles «The Ontogeny of Human Gyrification». Cerebral Cortex, 5, 1, 1995, pàg. 56–63. DOI: 10.1093/cercor/5.1.56. PMID: 7719130.
  3. ↑ 3,0 3,1 Budday, Silvia; Raybaud, Charles; Kuhl, Ellen «A mechanical model predicts morphological abnormalities in the developing human brain». Scientific Reports, 4, 5644, 2014. DOI: 10.1038/srep05644. PMC: 4090617. PMID: 25008163 [Consulta: 5 octubre 2024].
  4. ↑ Ross, M. Elizabeth; Walsh, Christopher A «Human Brain Malformations and Their Lessons for Neuronal Migration». Annual Review of Neuroscience, 24, 1, 2001, pàg. 1041–70. DOI: 10.1146/annurev.neuro.24.1.1041. PMID: 11520927.
  5. ↑ Hevner, Robert F «Evolution of the mammalian dentate gyrus». J Comp Neurol, 524, 3, 2016, pàg. 578-94. DOI: 10.1002/cne.23851. PMC: 4706817. PMID: 26179319 [Consulta: 5 octubre 2024].
  6. ↑ SM Farris, NS Roberts «Coevolution of generalist feeding ecologies and gyrencephalic mushroom bodies in insects». Proceedings of the National Academy of Sciences, 102, 48, 2005, pàg. 17394-9. DOI: 10.1073/pnas.0508430102. PMC: 1297680. PMID: 16293692 [Consulta: 5 octubre 2024].
  7. ↑ L Marino, RC Connor, RE Fordyce, LM Herman, PR Hof, L Lefebvre, D Lusseau, B McCowan, EA Nimchinsky, et al «Cetaceans Have Complex Brains for Complex Cognition». PLoS Biol., 5, 5, 2007, pàg. e139. DOI: 10.1371/journal.pbio.0050139. PMC: 1868071. PMID: 17503965.
  8. ↑ 8,0 8,1 R Zhang, H Quan, Y Wang, F Luo «Neurogenesis in primates versus rodents and the value of non-human primate models». Natl Sci Rev, 10, 11, 2023. DOI: 10.1093/nsr/nwad248. PMC: 10659238. PMID: 38025664.
  9. ↑ Hofman, MA «On the evolution and geometry of the brain in mammals». Prog Neurobiol, 32, 2, 1989, pàg. 137-58. DOI: 10.1016/0301-0082(89)90013-0. PMID: 2645619.
  10. ↑ I Ferrer, I Fabregues, E Condom «A Golgi study of the sixth layer of the cerebral cortex. I. The lissencephalic brain of Rodentia, Lagomorpha, Insectivora and Chiroptera». J Anat., 145, 1986, pàg. 217–234. PMID: 3429306 [Consulta: 5 octubre 2024].
  11. ↑ I Ferrer, I Fabregues, E Condom «A Golgi study of the sixth layer of the cerebral cortex. II. The gyrencephalic brain of Carnivora, Artiodactyla and Primates». J Anat., 146, 1986, pàg. 87–104. PMID: 3693064 [Consulta: 5 octubre 2024].
  12. ↑ Smart, IH; McSherry, GM «Gyrus formation in the cerebral cortex in the ferret. I. Description of the external changes». Journal of Anatomy, 146, 141-52, 1986. PMC: 1166530. PMID: 3693054 [Consulta: 5 octubre 2024].
  13. ↑ JG Chi, EC Dooling, FH Gilles «Gyral development of the human brain». Annals of Neurology, 1, 1, 1977, pàg. 86–93. DOI: 10.1002/ana.410010109.
  14. ↑ A Toi, WS Lister, KW Fong «How early are fetal cerebral sulci visible at prenatal ultrasound and what is the normal pattern of early fetal sulcal development?». Ultrasound in Obstetrics and Gynecology, 27, 4, 2004, pàg. 706–715. DOI: 10.1002/uog.1802.
  15. ↑ Rajagopalan, V; Scott, J; Habas, PA; Kim, K; Corbett-Detig, J; Rousseau, F; Barkovich, AJ; Glenn, OA; Studholme, C «Local tissue growth patterns underlying normal fetal human brain gyrification quantified in utero». The Journal of Neuroscience, 31, 8, 2011, pàg. 2878–87. DOI: 10.1523/jneurosci.5458-10.2011. PMC: 3093305. PMID: 21414909 [Consulta: 5 octubre 2024].
  16. ↑ Bayer, Shirley A; Altman, Joseph. The Human Brain during the Second Trimester. Boca Raton: CRC Press, 2005. ISBN 978-0-8493-1422-3. 
  17. ↑ Striedter, GF; Srinivasan, S; Monuki, ES «Cortical Folding: When, Where, How, and Why?». Annual Review of Neuroscience, 38, 1, 2015, pàg. 291–307. DOI: 10.1146/annurev-neuro-071714-034128. PMID: 25897870 [Consulta: 5 octubre 2024].
  18. ↑ Gautam, P; Anstey, KJ; Wen, W; Sachdev, PS; Cherbuin, N «Cortical gyrification and its relationships with cortical volume, cortical thickness, and cognitive performance in healthy mid-life adults». Behavioural Brain Research, 287, 2015, pàg. 331–339. DOI: 10.1016/j.bbr.2015.03.018. PMID: 25804360.
  19. ↑ J Dubois, M Benders, C Borradori-Tolsa, A Cachia, F Lazeyras, R Ha-Vinh Leuchter, et al «Primary cortical folding in the human newborn: an early marker of later functional development». Brain, 131, 8, 2008, pàg. 2028-41. DOI: 10.1093/brain/awn137. PMC: 2724902. PMID: 18587151 [Consulta: 5 octubre 2024].
  20. ↑ S Bajaj, A Raikes, R Smith, NS Dailey, A Alkozei, JR Vanuk, WDS Killgore «The Relationship Between General Intelligence and Cortical Structure in Healthy Individuals». Neuroscience, 388, 2018, pàg. 36-44. DOI: 10.1016/j.neuroscience.2018.07.008.
  21. ↑ Jordaan, HV «Newborn: adult brain ratios in hominid evolution». American Journal of Physical Anthropology, 44, 2, 1976, pàg. 271–8. DOI: 10.1002/ajpa.1330440209. PMID: 816206.
  22. ↑ Bartley, AJ; Jones, DW; Weinberger, DR «Genetic variability of human brain size and cortical gyral patterns». Brain, 120, 2, 1997, pàg. 257–269. DOI: 10.1093/brain/120.2.257.
  23. ↑ Julien Lefèvre, Jean-François Mangin «A Reaction-Diffusion Model of Human Brain Development». PLoS Comput Biol, 6, 4, 2010. DOI: 10.1371/journal.pcbi.1000749. PMC: 2858670. PMID: 20421989 [Consulta: 16 desembre 2024].
  24. ↑ CC Hilgetag, H Barbas «Role of mechanical factors in the morphology of the primate cerebral cortex». PLoS Comput Biol, 2, 3, 2006, pàg. e22. DOI: 10.1371/journal.pcbi.0020022. PMID: 16557292 [Consulta: 5 octubre 2024].
  25. ↑ Kornack, DR, Pasko R «Changes in cell-cycle kinetics during the development and evolution of primate neocortex». Proceedings of the National Academy of Sciences, 95, 3, 1998, pàg. 1242-6. DOI: 10.1073/pnas.95.3.1242. PMID: 9448316 [Consulta: 5 octubre 2024].
  26. ↑ BC Hager, IZ Dyme, SR Guertin, RJ Tyler, EW Tryciecky, JD Fratkin «Linear nevus sebaceous syndrome: megalencephaly and heterotopic grey matter». Pediatr Neurol, 7, 1, 1991, pàg. 45-9. DOI: 10.1016/0887-8994(91)90105-t. PMID: 2029293.
  27. ↑ T White, NC Andreasen, P Nopoulos, V Magnotta «Gyrification abnormalities in childhood- and adolescent-onset schizophrenia». Biological Psychiatry, 54, 4, 2003, pàg. 418-426. DOI: 10.1016/S0006-3223(03)00065-9.
  28. ↑ A Cachia, ML Paillère-Martinot, A Galinowski, D Januel, et al «Cortical folding abnormalities in schizophrenia patients with resistant auditory hallucinations». Neuroimage, 38, 3, 2008, pàg. 927-935. DOI: 10.1016/j.neuroimage.2007.08.049 [Consulta: 5 octubre 2024].
  29. ↑ Yang, DY-J.; Beam, D; Pelphrey, KA; Abdullahi, S; Jou, RJ «Cortical morphological markers in children with autism: a structural magnetic resonance imaging study of thickness, area, volume, and gyrification». Molecular Autism, 7, 1, 2016, pàg. 11. DOI: 10.1186/s13229-016-0076-x. PMC: 4727390. PMID: 26816612 [Consulta: 5 octubre 2024].
  30. ↑ L Ronan, K Murphy, N Delanty, C Doherty, S Maguire, C Scanlon, M Fitzsimons «Cerebral Cortical Gyrification: A Preliminary Investigation in Temporal Lobe Epilepsy». Epilepsia, 48, 2, 2007, pàg. 211–219. DOI: 10.1111/j.1528-1167.2006.00928.x [Consulta: 5 octubre 2024].
  31. ↑ MF Casanova, J Araque, J Giedd, JM Rumsey «Reduced brain size and gyrification in the brains of dyslexic patients». J Child Neurol, 19, 4, 2004, pàg. 275-81. DOI: 10.1177/088307380401900407. PMID: 15163094.
  32. ↑ SM Wolosin, ME Richardson, JG Hennessey, MB Denckla, SH Mostofsky «Abnormal cerebral cortex structure in children with ADHD». Hum Brain Mapp., 30, 1, 2009, pàg. 175–184. DOI: 10.1002/hbm.20496. PMC: 2883170. PMID: 17985349 [Consulta: 5 octubre 2024].