Euglenozoa

Jak číst taxoboxEuglenozoa
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
DoménaEukaryota
ŘíšeExcavata
KmenEuglenozoa (Euglenozoa)
Cavalier-Smith, 1981[1]
Třídy
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Euglenozoa (Euglenoida, česky někdy též krásnoočka[2]) je kmen jednobuněčných eukaryotických organismů z říše Excavata. Zahrnuje jak volně žijící organismy, tak i mnohé významné parazitické druhy, z nichž některé napadají i člověka. Nicméně nejznámější podskupiny jsou bičivky a krásnoočka. Euglenozoa jsou velké asi 15-40 µm, vzácně však až 500 µm.

Popis

[editovat | editovat zdroj]

Většina euglenozií má dva paralelní bičíky vyrůstající často z vchlípené dutinky (tzv. ampula). Mohou také mít cytostóm (buněčná ústa), která slouží k příjmu větších kusů potravy (např. bakterie). Buněčná ústa jsou podporována třemi sadami mikrotubulů, které vyrůstají z báze bičíků. Další sady bičíků podporují dorzální a ventrální povrch těla.[3]

Dravých druhů je jen menšina a mnohá Euglenozoa se živí absorpcí organických látek. Další možností je autotrofie, konkrétně fotosyntéza v chloroplastech. Tyto chloroplasty však vznikly sekundární endosymbiózou, tedy dávným pohlcením zelené řasy. Dokladem toho je fakt, že jsou plastidy obalené třemi membránami, a že obsahují chlorofyl A a B (+ další pigmenty).[1] Rozmnožují se prostým dělením. Během mitózy zůstává jaderná membrána neporušená a dělicí vřeténka se formují zvnějšku.[3]

Systematika

[editovat | editovat zdroj]

Ještě koncem 20. století bylo zařazení zástupců kmene Euglenozoa nevyjasněné. Krásnoočka (Euglenophyceae) byla původně vzhledem k jejich chloroplastu zpravidla řazena k zeleným řasám (tedy k rostlinám), bičivky k bičíkovcům (tehdy živočichům podříše Protozoa – prvoci). Revoluci znamenalo až ustavení superskupiny (říše) Excavata podpořené morfologickými i molekulárně biologickými argumenty, a zahrnutí několika skupin nynějších euglenozoí původně považovaných za nepříbuzné do této říše.[4] Chloroplasty krásnooček se ukázaly být důsledkem druhotné endosymbiózy.

Typickým rysem euglenozoí je ultrastruktura bičíku. Mimo běžné přítomné podpůrné mikrotubuly a axonemy navíc bičíky obsahují zvláštně stavěné paraxonemy. Právě na základě tohoto znaku byla do euglenozoí vedle tradičních tříd krásnooček (Euglenoidea či Euglenophyceae) a bičivek (Kinetoplastea) zahrnuta i nová třída Diplonemea a několik rodů nejasného zařazení, jako Postgaardi.[5] Objevy nových druhů a molekulární analýzy fylogenetické příbuznosti podle podobnosti genomu od počátku 21. století podstatně rozšířily taxonomický obsah kmene.

Aktuální systém k roku 2016 zahrnuje osm tříd, dále členěných do 18 řádů a 31 čeledí (v závorkách u čeledí/podčeledí uvedeny příslušné rody; (P) značí taxony, které jsou pravděpodobně parafyletické):[6]

Kmen: Euglenozoa

  • Podkmen: Euglenoida Bütschli, 1884 (jako Euglenoidina) stat. n. Cavalier-Smith, 1993
    • Infrakmen: Entosiphona Cavalier-Smith, 2016
      • Třída: Entosiphonea Cavalier-Smith, 2016
        • Řád: Entosiphonida Cavalier-Smith, 2016
          • Čeleď: Entosiphonidae Cavalier-Smith, 2016 (Entosiphon)
    • Infrakmen: Dipilida Cavalier-Smith, 2016
      • Nadtřída: Rigimonada (P) Cavalier-Smith, 2016
        • Třída: Stavomonadea Cavalier-Smith, 2016
          • Podtřída: Homostavia Cavalier-Smith, 2016
            • Řád: Decastavida Cavalier-Smith, 2016
              • Čeleď: Decastavidae Cavalier-Smith, 2016 (Decastava)
              • Čeleď: Keelungiidae Cavalier-Smith, 2016 (Keelungia)
            • Řád: Petalomonadida Cavalier-Smith, 1993
              • Čeleď: Scytomonadidae Ritter von Stein, 1878 (syn. Petalomonadidae Bütschli, 1884) (Atraktomonas, Biundula, Calycimonas, Dolium, Dylakosoma, Notosolenus, Pentamonas, Petalomonas, Scytomonas, Tropidoscyphus)
              • Čeleď: Sphenomonadidae Saville Kent, 1880 (Sphenomonas)
          • Podtřída: Heterostavia Cavalier-Smith, 2016
            • Řád: Heterostavida Cavalier-Smith, 2016
              • Čeleď: Serpenomonadidae Cavalier-Smith, 2016 (Serpenomonas)
        • Třída: Ploeotarea Cavalier-Smith, 2016
          • Řád: Ploeotiida Cavalier-Smith, 1993
            • Čeleď: Ploeotiidae Cavalier-Smith, 2016 (Ploeotia)
            • Čeleď: Lentomonadidae Cavalier-Smith, 2016 (Lentomonas)
      • Nadtřída: Spirocuta Cavalier-Smith, 2016
        • Třída: Peranemea (P) Cavalier-Smith, 1993 em. 2016
          • Podtřída: Peranemia Cavalier-Smith, 2016
            • Řád: Peranemida Cavalier-Smith, 1993
              • Čeleď: Peranemidae Bütschli, 1884 (Peranema, Peranemopsis, Jenningsia, Urceolus)
          • Podtřída: Anisonemia Cavalier-Smith, 2016
            • Řád: Anisonemida Cavalier-Smith, 2016
              • Čeleď: Anisonemidae Saville Kent, 1880 em. Cavalier-Smith, 2016 (Anisonema, Dinema (P), Heteronema)
            • Řád: Natomonadida Cavalier-Smith, 2016
              • Podřád: Metanemina Cavalier-Smith, 2016
                • Čeleď: Neometanemidae Cavalier-Smith, 2016 (Neometanema)
              • Podřád: Rhabdomonadina Leedale, 1967 em. Cavalier-Smith, 1993
                • Čeleď: Astasiidae Saville Kent, 1884 (jako Astasiadae; vč. Menoidiidae Hollande, 1942)(Astasia, Rhabdomonas, Gyropaigne, Menoidium, Parmidium)
                • Čeleď: Distigmidae Hollande, 1942 (Distigma)
          • Podtřída: Acroglissia Cavalier-Smith, 2016
            • Řád: Acroglissida Cavalier-Smith, 2016
              • Čeleď: Teloproctidae Cavalier-Smith, 2016 (Teloprocta)
        • Třída: Euglenophyceae Schoenichen, 1925 orth. em. Smith, 1933 (= Euglenoidea)
          • Podtřída: Rapazia Cavalier-Smith, 2016
            • Řád: Rapazida Cavalier-Smith, 2016
              • Čeleď: Rapazidae Cavalier-Smith, 2016 (Rapaza)
          • Podtřída: Euglenophycidae Busse and Preisfeld, 2003
            • Řád: Eutreptiida (P) Leedale, 1967 (= Eutreptiales)
              • Čeleď: Eutreptiidae (P) Hollande, 1942 (Eutreptia (P), Eutreptiella, Tetreutreptia)
            • Řád: Euglenida Ritter von Stein, 1878 stat. n. Calkins, 1926 (=Euglenales Leedale, 1967)
              • Čeleď: Euglenidae Dujardin, 1841 em. Kim et al., 2010
                • Podčeleď: Eugleninae Hollande, 1952 em. Cavalier-Smith, 2016 (Euglena, Euglenaria, Khawkinea, Monomorphina, Cryptoglena)
                • Podčeleď: Colaciinae Smith, 1933 (jako čeleď) (Colacium, Strombomonas, Trachelomonas)
              • Čeleď: Phacidae Kim et al., 2010 (=Phacaceae) (Phacus, Lepocinclis, Discoplastis)
              • Čeleď: Euglenamorphidae Hollande, 1952 (jako podčeleď) stat. n. Cavalier-Smith, 2016 (Euglenamorpha, Hegneria)
  • Podkmen: Postgaardia Cavalier-Smith, 2016
    • Třída: Postgaardea Cavalier-Smith, 1998 (syn. Symbiontida Yubuki et al., 2009)
      • Řád: Postgaardida Cavalier-Smith, 2003
        • Čeleď: Postgaardidae Cavalier-Smith, 2016 (Postgaardi)
        • Čeleď: Calkinsiidae Cavalier-Smith, 2016 (Calkinsia)
      • Řád: Bihospitida Cavalier-Smith, 2016
        • Čeleď: Bihospitidae Cavalier-Smith, 2016 (Bihospites)
  • Podkmen: Glycomonada Cavalier-Smith, 2016
    • Třída: Diplonemea Cavalier-Smith, 1993
      • Řád: Diplonemida Cavalier-Smith, 1993
        • Čeleď: Diplonemidae Cavalier-Smith, 1993 (Diplonema, Rhizopus)
        • Čeleď: Hemistasiidae Cavalier-Smith, 2016 (Hemistasia)
    • Třída: Kinetoplastea Honigberg em. Vickerman, 1976 stat. n. Margulis, 1974
      • Podtřída: Prokinetoplastina Vickerman, 2004
        • Řád: Prokinetoplastida Vickerman, 2004
          • Čeleď: Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007 (Ichthyobodo, Perkinsela)
      • Podtřída: Metakinetoplastina Vickerman, 2004
        • Řád: Bodonida (P) Hollande, 1952 em. Vickerman, 1976, Krylov et al. 1980
          • Podřád: Neobodonina Vickerman, 2004 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď: Neobodonidae (P) Cavalier-Smith, 2016 (Neobodo (P), Rhynchobodo, Actuariola, Azumiobodo, Cruzella, Cryptaulaxoides, Klosteria)
            • Čeleď: Rhynchomonadidae Cavalier-Smith, 2016 (Rhynchomonas, Dimastigella)
          • Podřád: Parabodonidina Vickerman, 2004 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď: Parabodonidae Cavalier-Smith, 2016 (Parabodo)
            • Čeleď: Cryptobiidae (P) Vickerman, 1976 (Cryptobia (P), Procryptobia, Trypanoplasma, Cephalothamnion)
          • Podřád: Eubodonidina Vickerman, 2004 stat. n. Cavalier-Smith, 2016
            • Čeleď: Bodonidae Bütschli, 1883 em. Cavalier-Smith, 2016 (Bodo)
        • Řád: Trypanosomatida Saville Kent, 1880 stat. n. Hollande, 1952
          • Čeleď: Trypanosomatidae Doflein, 1901 (např. Blastocrithidia, Crithidia, Leishmania, Leptomonas, Paratrypanosoma, Phytomonas, Sergeia, Trypanosoma, Wallaceina)

Fylogeneze

[editovat | editovat zdroj]

Současnou (r. 2023) představu o příbuznosti jednotlivých skupin zahrnovaných do Euglenozoa ukazuje následující fylogenetický strom (postavení skupiny Symbiontida, tj. zda je sesterskou ke glykomonádám či euglenidům, dosud není vyjasněné a zdroje se v něm liší):[7][8][9]

Euglenozoa
 
Glycomonada
Kinetoplastea
Prokinetoplastia
Prokinetoplastida
 

Ichthyobodonidae

 
 

Perkinselidae

 
 
 
Metakinetoplastia
 

Parabodonida

 
 
Eubodonida

Bodonidae

 
Trypanosomatida

Trypanosomatidae

 
 
 
 
Diplonemea
Diplonemida
 

Diplonemidae

 
 
 

Eupelagonemidae

 
 

Hemistasiidae

 
 
 
 
 
?

Symbiontida

 
 
Euglenida
 

Petalomonadida

 
 
 

Alistosa

 
 
 

Liburna + Entosiphon

 
 
 

Karavia (Liburna + Hemiolia) + Gaulosia

 
Olkaspira
 

Olkasia + Chelandium

 
Spirocuta
Anisonemea
 

Anisonemidae

 
 
 

Heteronema

 
 

Aphagea + Neometanema

 
 
 
 
 

Peranemida

 
Euglenophyceae
Rapazida

Rapazidae

 
 
 

Eutreptiaceae/Eutreptiidae

 
Euglenales
 

Euglenaceae/Euglenidae

 
 

Phacaceae/Phacidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ploeotiida
(parafyl.)
 

Euglenozoa jako celek jsou obvykle považováni za monofyletickou skupinu, příbuznou Percolozoa; obě skupiny totiž sdílejí mitochondrie s diskovitými kristami.[10] Podle některých teorií by však společně nemusely tvořit přirozený klad, ale mezi nimi by se mohl nacházet kořen fylogenetického stromu všech eukaryot (podle takových teorií jsou Euglenozoa bazální větví eukaryot a hlavní vývojová linie vedoucí k dalším skupinám eukaryot vede přes ostatní excavata k nadříši Neozoa).[11][12]

Reference

[editovat | editovat zdroj]

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Euglenozoa na anglické Wikipedii.

  1. ↑ a b T. Cavalier-Smith. Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?. BioSystems. 1981, roč. 14, s. 461–481. DOI 10.1016/0303-2647(81)90050-2. 
  2. ↑ http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14794/
  3. ↑ a b David J. Patterson. The Diversity of Eukaryotes. American Naturalist. 1999, roč. 145, s. S96–S124. 
  4. ↑ Alastair G. Simpson. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2003, roč. 53, s. 1759–1777. DOI 10.1099/ijs.0.02578-0. PMID 14657103. 
  5. ↑ Alastair G.B. Simpson. The Identity and Composition of Euglenozoa. Archiv für Protistenkunde. 1997, roč. 148, s. 318–328. 
  6. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. Higher Classification and Phylogeny of Euglenozoa. S. 250–276. European Journal of Protistology [online]. 15. září 2016. Svazek 56, s. 250–276. Dostupné online. ISSN 0932-4739. DOI 10.1016/j.ejop.2016.09.003. (anglicky) 
  7. ↑ KOSTYGOV, Alexei Y.; KARNKOWSKA, Anna; VOTÝPKA, Jan; TASHYREVA, Daria; MACISZEWSKI, Kacper; YURCHENKO, Vyacheslav; LUKEŠ, Julius. Euglenozoa: taxonomy, diversity and ecology, symbioses and viruses. Open Biology [online]. The Royal Society Publishing, 2021-03 [cit. 2022-09-06]. Roč. 11, čís. 3: 200407. Dostupné online. DOI 10.1098/rsob.200407. PMID 33715388. (anglicky) 
  8. ↑ LAX, G.; KOLISKO, M.; EGLIT, Y.; LEE, W.J.; YUBUKI, N.; KARNKOWSKA, A.; LEANDER, B.S. Multigene phylogenetics of euglenids based on single-cell transcriptomics of diverse phagotrophs. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Elsevier Inc., 2021-06 [cit. 2022-09-06]. Roč. 159: 107088. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. ISSN 1055-7903. DOI g/10.1016/j.ympev.2021.107088. (anglicky) 
  9. ↑ LAX, Gordon; CHO, Anna; KEELING, Patrick J. Phylogenomics of novel ploeotid taxa contribute to the backbone of the euglenid tree. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. John Wiley & Sons, Inc., 2023-03-13. Roč. 70, čís. 4. ISSN 1550-7408. DOI 10.1111/jeu.12973. (anglicky) 
  10. ↑ Baldauf et al.. A Kingdom-Level Phylogeny of Eukaryotes Based On Combined Protein Data. Science. 2000, roč. 290, s. 972–977. DOI 10.1126/science.290.5493.972. PMID 11062127. 
  11. ↑ ČEPIČKA, Ivan; ELIÁŠ, Marek; HAMPL, Vladimír. Řád z Chaosu: Rozmanitost protistů z pohledu 21. století. Vesmír. 2010, 89(7), 464–469. Dostupné online
  12. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. S. 342–345. Biology Letters [online]. 23. prosinec 2009 [cit. 2010-07-21]. Svazek 6, čís. 3, s. 342–345. Data supplement, s. 2. Dostupné online. pdf [2]. doc [3]. ISSN 1744-957X. DOI 10.1098/rsbl.2009.0948. (anglicky) 

Externí odkazy

[editovat | editovat zdroj]