Spinosauridae („spinosauridi/trnití ještěři“) byla čeleď specializovaných teropodníchdinosaurů, žijících v období svrchní jury až svrchní křídy (asi před 148 až 93 miliony let) na území dnešní Jižní Ameriky, Afriky, Evropy a východní Asie.[1][2][3] Výskyt skupiny na území Severní Ameriky zatím nebyl bezpečně prokázán, je však poměrně pravděpodobný.[4] Spinosauři byli pravděpodobně jedinými známými "obojživelnými" teropody značně velkých tělesných rozměrů.[5][6]
Fosilní zuby spinosauridů byly známé již ve 20. letech 19. století (ačkoliv tehdy nemohly být správně určeny), prvním formálně popsaným druhem tak byl až Spinosaurus aegyptiacus, a to v roce 1915. Byl formálně popsán na základě fosilií, objevených v roce 1912 rakouským rodákem z Čech, Richardem Markgrafem.[7]
Tato skupina byla lépe pochopena až na konci 20. století, stále však nejsou známé její přesné vývojové trendy, geografické rozšíření a doba výskytu. Ukazuje se také, že taxonomie skupiny byla poměrně složitá, a to zejména kvůli výrazné morfologické variabilitě jednotlivých taxonů. Například odborná práce, vydaná v květnu roku 2020, shledává druh Sigilmassasaurus brevicollis za formálně neplatný, ve skutečnosti se má jednat o mladší synonymum druhu Spinosaurus aegyptiacus (stejně jako domnělý další druh spinosaura, S. maroccanus).[8]
Spinosauridi byli velcí až obří dravci s charakteristicky úzkými "krokodýlovitými" čelistmi a zuby bez vroubkování. Většina druhů se zřejmě živila rybami, nepohrdli však ani mršinami velkých obratlovců nebo případným aktivním lovem.[9] Někteří se živili i oportunisticky, například ptakoještěry, jak ukázal objev z roku 2004. Skupina byla pojmenována německým paleontologem baronem Ernstem Stromerem v roce 1915, ačkoliv jejich fosilie byly známé již v první polovině 19. století.[10] Nápadným znakem spinosauridů byl také zvětšený dráp na jednom z prstů přední končetiny, který mohl souviset s predátorským stylem jejich života.[11] Adaptace na obojživelný způsob života je u nich prokázán již v období rané křídy, a to u velkého jedince spinosaurida z Jižní Ameriky (Brazílie).[12]
Výzkum izolovaných fosilií zubů spinosauridů z Maroka ukázal, že spinosaurům a jejich příbuzným se zuby plně zformovaly za méně než 271 dní (zhruba 9 měsíců), přičemž obnova jejich dentice trvala asi 59 až 68 dní (přibližně dva měsíce).[13] Z toho důvodu jsou také fosilní zuby spinosauridů velmi početné a dají se nalézt ve značných množstvích.[14]
Výzkum mozkoven bazálních zástupců této skupiny (rody Baryonyx a Ceratosuchops) ukázal, že při vývoji nových adaptací (jako je přechod k semiakvatickému způsobu života) nebyly u spinosauridů nezbytné výrazné změny ve velikosti a struktuře mozku. Konzervativní tvar a velikost mozkoven přetrvala po velkou část doby evoluce těchto teropodních dinosaurů.[15]
Největším a zároveň nejznámějším zástupcem čeledi je samotný nominotypický druh Spinosaurus aegyptiacus. Tento severoafrický predátor byl zřejmě největším (nebo přinejmenším nejdelším) známým teropodem vůbec. V roce 2006 bylo odhadnuto, že délka spinosaura mohla dosáhnout asi 16 až 18 metrů. Také pozdější studie přicházejí s odhadem délky přes 14 nebo 15 metrů.[16] Zhruba 14 metrů délky mohl dosahovat i příbuzný druh Oxalaia quilombensis z Brazílie. Jiným dobře známým spinosauridem byl západoevropský Baryonyx walkeri z jižní Anglie, ten byl ale již podstatně menší (délka kolem 7 metrů).
Také na území západní Evropy však žili obří spinosauridi s tělesnou délkou nad 15 metrů, jak ukázaly objevy z ostrova Wight.[17] Tito raně křídoví zástupci spinosauridů mohli představovat největší dosud známé evropské teropody.[18]
Vědecká studie z roku 2010 potvrdila, že někteří spinosauridi trávili značnou část života ve vodním prostředí, kde pravděpodobně lovili ryby a jiné vodní živočichy.[19] Novější fosilní materiál spinosauridů z Maroka potvrdil, že i na lebce měli tito teropodi množství adaptací pro obojživelný způsob života (například očnice "zvednuté" nad rovinu preorbitální části krania, podobně jako je tomu u současných krokodýlů nebo hrochů).[20] Spinosauridi tedy představovali jedny z mála dinosaurů, přímo adaptovaných na dlouhodobý pobyt ve vodě (zejména v řekách a jezerech).[21]
V případě samotného druhu Spinosaurus aegyptiacus byla doložena přítomnost vysokého a zploštělého ocasu, majícího podobu jakési ploutve, která mohla laterálním vlněním pohánět dinosaura při pohybu vodou. Účinnost ocasu jako pohonné jednotky byla stejná jako u současných krokodýlů a některých ocasatých obojživelníků. Jedná se o další doklad výrazné anatomické adaptace pro život ve vodním živlu.[22] Na rozdíl od ostatních teropodů navíc spinosauridi postrádali dutiny v kostech, což byla pravděpodobně druhotná adaptace na život ve vodě a na časté potápění.[23]
Také u druhu Irritator chalengeri byly prokázány adaptace pro pobyt ve vodním prostředí. Výzkum neuroanatomie lebky tohoto spinosauridního teropoda dokládá, že se pravděpodobně jednalo o piscivorní (rybožravý) druh, který byl anatomicky dobře uzpůsoben k rychlým výpadům pod vodní hladinu, sloužícím právě k lovu ryb a jiných vodních obratlovců.[24]
Podle odborné práce, publikované v březnu roku 2022 byl spinosaurus skvěle uzpůsoben pro aktivní lov přímo pod hladinou vody.[25]
↑Carlos Roberto A. Candeiro; Stephen L. Brusatte & André Luis de Souza (2017). Spinosaurid Dinosaurs from the Early Cretaceous of North Africa and Europe: Fossil Record, Biogeography and Extinction. Anuário do Instituto de Geociências40 (3): 294-302. doi: http://dx.doi.org/10.11137/2017_3_294_302
↑José M. Gasca, Ignacio Díaz-Martínez, Miguel Moreno-Azanza, José I. Canudo & Antonio Alonso (2017). A hypertrophied ungual phalanx from the lower Barremian of Spain: Implications for the diversity and palaeoecology of Spinosauridae (Theropoda) in Iberia. Cretaceous Research. doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.11.011
↑Tito Aureliano; et al. (2018). Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil. Cretaceous Research (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2018.04.024
Bailey, J. B. (1997). Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs? Journal of Paleontology. 71 (6) : 1124-1146.
Buffetaut, E. (2008). Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae. In J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France), June 24th-28th 2008, pp. 26-28.
Salgado, L., Canudo, J.I., Garrido, A.C., Ruiz-Omeñaca, J.I., Garcia, R.A., de la Fuente, M.S., Barco, J.L., and Bollati, R. (2009). Upper Cretaceous vertebrates from El Anfiteatro area, Río Negro, Patagonia, Argentina. Cretaceous Research in press.
Sues, H.D., Frey, E. and Martill, D.M. (2002). Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3): 535-547.
Rayfield, E.J., Milner, A.C., Xuan, V.B. and Young, P.G. (2007). "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4): 892-901.
Buffetaut, E., Martill, D. and Escuillié, F. (2004). Pterosaurs as part of a spinosaur diet. Nature. 429: 33.
Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; Tong, Haiyan; and Amiot, Romain (2008). An Early Cretaceous spinosaurid theropod from southern China. Geological Magazine145 (5): 745-748. doi:10.1017/S0016756808005360.
Marcos A. F. Sales & Cesar L. Schultz (2017). Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil. PLoS ONE. 12 (11): e0187070. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0187070