Viroid

Viroidy
Viroid vřetenovitosti hlíz bramboru (PSTV)
Vědecká klasifikace
(nezařazeno)	Viry (Vira, syn. Virae, Viruae, Virus)[1]
Realm	Riboviria
Čeledi
Avsunviroidae Pospiviroidae
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Viroid je malá infekční cirkulární autokatalytická ribonukleová kyselina (RNA) nekódující žádný protein. Hostiteli viroidů jsou vyšší rostliny, u kterých viroidy způsobují onemocnění podobná virózám. Mezi časté příznaky takových chorob patří zakrslost, epinastie a žluté skvrny na listech. První objevený viroid, PSTV (angl. Potato Spindle Tuber Viroid) patřící do čeledi Pospiviroidae, způsobuje vřetenovitost brambor. Viroid cadang-cadang (CCCV) způsobuje smrtelné onemocnění kokosových palem na Filipínách, které devastuje místní plantáže. Mezi další rostliny trpící na viroidová onemocnění patří rajčata, chmel, citrusy, avokáda a další.

První viroidová onemocnění se objevila až ve dvacátém století a navíc jsou obvykle vázána na určitou lokalitu. Vysvětluje se to tím, že se viroidy vyskytují u divoce rostoucích rostlin, u kterých nezpůsobují chorobné příznaky a ze kterých se přenesly na citlivé kulturní plodiny. Viroidy se šíří pomocí semen a pylu, ale také přes zemědělské nářadí způsobující mechanická poranění rostlinné tkáně.

Molekulární biologie

Genom

Viroidy byly objeveny až v roce 1971, dosud bylo zjištěno, že infikují pouze rostliny. Cyklické RNA molekuly viroidů obsahují zhruba 250-400 nukleotidů, které nekódují žádný protein. Sekvence (primární struktura) kompletního genomu PSTV vypadá následovně (obsahuje 359 nukleotidů a je cirkulárně kovalentně uzavřená):

  1   CGGAACUAAA CUCGUGGUUC CUGUGGUUCA CACCUGACCU CCUGAGCAGA AAAGAAAAAA
 61   GAAGGCGGCU CGGAGGAGCG CUUCAGGGAU CCCCGGGGAA ACCUGGAGCG AACUGGCAAA
121   AAAGGACGGU GGGGAGUGCC CAGCGGCCGA CAGGAGUAAU UCCCGCCGAA ACAGGGUUUU
181   CACCCUUCCU UUCUUCGGGU GUCCUUCCUC GCGCCCGCAG GACCACCCCU CGCCCCCUUU
241   GCGCUGUCGC UUCGGCUACU ACCCGGUGGA AACAACUGAA GCUCCCGAGA ACCGCUUUUU
301   CUCUAUCUUA CUUGCUUCGG GGCGAGGGUG UUUAGCCCUU GGAACCGCAG UUGGUUCCU

Většina známých viroidů vykazuje s genomem PSTV vysokou (více než 60%) homologii. Všechny známé viroidy obsahují typickou sekvenci GAAAC (tu sdílí i s virusoidy), v jejíž blízkosti se u většiny viroidů nachází centrální konzervativní oblast. Genom mnoha viroidů obsahuje také charakteristickou polypurinovou sekvenci.

V sekundární struktuře se střídají spárované úseky s nespárovanými. Na základě výpočtů vypadá sekundární struktura PSTV takto (modře je označen první a poslední nukleotid ve výpisu sekvence genomu výše, červeně je zvýrazněna sekvence GAAAC, centrální konzervativní oblast je vyznačena žlutě):

Pravděpodobná sekundární struktura viroidu PSTV

Terciární struktura se v elektronovém mikroskopu jeví jako krátká tyčka, jejíž tloušťka odpovídá dvojšroubovici nukleové kyseliny.

Replikace

Viroidy se replikují v jádru buňky, nejvíce se jich nachází v jadérku. Replikace se provádí metodou valivé kružnice, tj. opakovaným přepisem cyklického viroidu do komplementární lineární multimerní RNA. Tento přepis katalyzuje buněčná RNA polymeráza II. Multimery se autokatalicky stříhají na jednotlivé monomery. Ligací monomerů vznikají minus antiviroidy, podle nichž RNA polymeráza I v jadérku syntetizuje plus viroidy.

Homologie

Centrální konzervativní oblast viroidů je homologická 5' koncové oblasti malé jaderné RNA U1, která se účastní sestřihu pre-mRNA a rozpoznávání 5' konce intronů. Na tom je založena hypotéza o původu viroidu z vystřiženého intronu, který díky své struktuře unikl degradaci, a zároveň hypotéza o patogenním účinku interferencí se sestřihem pre-mRNA v jádře. Existují však homologie i s dalšími buněčnými sekvencemi.

Systém

Klasifikace byla navržena Floresem a kol. v r. 1998^[2] a revidována Dienerem v r. 2001.^[3]

Standardními příponami jsou:

• pro čeleď: -viroidae
• pro rod: -viroid

Viroidy jsou členěny do dvou čeledí. Zástupci čeledi Pospiviroidae mají v genomu tzv. centrální konzervovanou oblast (CCR – central conserved region), která obsahuje „jádrové“ sekvence a má specifické sekundární struktury klíčové pro replikaci. Zástupci čeledi Avsunviroidae jsou zase schopni katalyzovat samoštěpení multimerů vytvářených při replikaci.

Systém vypadá následovně:^[4]

• Čeleď Avsunviroidae
  • Rod Avsunviroid
  • Rod Pelamoviroid
  • Rod Elaviroid
• Čeleď Pospiviroidae
  • Rod Pospiviroid
  • Rod Hostuviroid
  • Rod Cocadviroid
  • Rod Apscaviroid
  • Rod Coleviroid

Viroidy škodící na kulturních rostlinách

• viroid PSTV (Potato Spindle Tuber Viroid)
• viroid CEV (Citrus Exocortis Viroid)
• viroid CCCV (Coconut Cadang-Cadang Viroid)

Příbuzné pojmy

Současná klasifikace zahrnuje viroidy přímo do systému virů, ale taxonům nechává specifické pojmenování s příponami rodu a čeledi -viroid, -viroidae. Vedle pravých virů a viroidů zahrnuje i další virům podobné částice, tzv. přenosné genetické elementy:

• Viry („pravé“; pojmenování -virus, -viridae) se liší od viroidu tím, že kóduje proteiny, jeho viriony zahrnují kapsidu a některé mají místo RNA DNA.
• Virusoidy, systematicky nazývané „satelitní nukleové kyseliny“ (pojmenování -satellite, -satellitidae) se od viroidu liší tím, že je plně závislý na pomocném viru a šíří se v jeho kapsidách.
• Viriformy (pojmenování -viriform, -viriformidae) jsou endogenní prvky odvozené z virů, které byly jejich organickými (buněčnými) hostiteli „domestikovány“, aby plnily funkce důležité pro životní cyklus hostitele.

Dosud není definován taxon pro zařazení ucelené fylogenetické skupiny tzv. obelisků, popsaných teprve v r. 2024:

• Jako obelisky se označují viroidům podobné entity kolonizujících bakterie lidského zažívacího traktu, představující neobalené genomy s kruhovou RNA, která je větší a na rozdíl od viroidů obsahuje i sekvence kódující proteiny dosud neznámé rodiny („obliny“), některé z nich i se signaturou ribozymů replikačního mechanismu podobného viroidům, nikoli však proteiny pro virový obal.^[5][6][7]

Kmen Ambiviricota realmu Riboviria, ratifikovaný teprve v r. 2024, byl vytvořen pro nové viroidům podobné infekční entity, ambiviry.^[8]

• Ambiviry mají výrazně větší genomy (4 300 až 5 200 nt^{[pozn. 1]}) s kruhovou strukturou. Vykazují jedinečné vlastnosti, které z nich dělají hybridy mezi RNA viry a viroidy. Mají dva otevřené čtecí rámce, z nichž jeden kóduje RNA-dependentní RNA polymerázu (RdRp) související s obdobnými RdRp RNA virů. Navíc kódují i dva ribozymy různých kombinací, přičemž k jejich kódování jsou využity oba směry kruhového genomu. Předpokládá se, že ambiviry infikují houby, ačkoli velká většina genomů ambivirů byla identifikována z metatranskriptomů (v izolátech agaricomycet).^[9][10][11]

Odkazy

Poznámky

1. nt označuje počet nukleotidů; udávání velikosti v bp není pro jednořetězcové genomy použitelné

Reference

1. Oddělení viry. In: BioLib.cz [online]. ©1999–2023 [cit. 10. 9. 2023]. Dostupné z: https://www.biolib.cz/cz/taxon/id14776/
2. FLORES, R.; RANDLES, J. W.; BAR-JOSEPH, M., DIENER, T. O. A proposed scheme for viroid classification and nomenclature. Archives of Virology. 1998, vol. 143, no. 3, s. 623–629. ISSN 0304-8608. DOI 10.1007/s007050050318. PMID 9572562. (anglicky) 
3. DIENER, T. O. The viroid: biological oddity or evolutionary fossil?. Advances in Virus Research. 2001, vol. 57, s. 137–184. ISSN 0065-3527. DOI 10.1016/s0065-3527(01)57003-7. PMID 11680384. (anglicky) 
4. GÓRA-SOCHACKA, Anna. Viroids: unusual small pathogenic RNAs. Acta Biochimica Polonica. 2004, vol. 51, no. 3, s. 587–607. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1734-154X. PMID 15448723. (anglicky) 
5. ZHELUDEV, Ivan N.; EDGAR, Robert C.; LOPEZ-GALIANO, Maria Jose; DE LA PEÑA, Marcos; BABAIAN, Artem; BHATT, Ami S.; FIRE, Andrew Z. Viroid-like colonists of human microbiomes. bioRχiv [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 2024-01-21 [cit. 2024-01-29]. Preprint v1. Dostupné online. DOI 10.1101/2024.01.20.576352. (anglicky) 
6. PENNISI, Elizabeth. ‘It’s insane’: New viruslike entities found in human gut microbes. Science [online]. American Association for the Advancement of Science, 2024-01-26 [cit. 2024-01-29]. Online před tiskem. ISSN 0036-8075. DOI 10.1126/science.znxt3dk. (anglicky) 
7. MIHULKA, Stanislav. Podivuhodné RNA obelisky představují novou úroveň organismů. O.S.E.L. [online]. 2024-01-28 [cit. 2024-01-29]. Dostupné online. ISSN 1214-6307. 
8. Historie taxonu Kmen:Ambiviricota. International Committee on Taxonomy of Viruses, 2023. Dostupné online (anglicky)
9. SUTELA, Suvi; FORGIA, Marco; VAINIO, Eeva J; CHIAPELLO, Marco; DAGHINO, Stefania; VALLINO, Marta; MARTINO, Elena. The virome from a collection of endomycorrhizal fungi reveals new viral taxa with unprecedented genome organization. Virus Evolution [online]. Oxford University Press, 2020-07-01 [cit. 2024-09-17]. Roč. 6, čís. 2. Dostupné online. ISSN 2057-1577. DOI 10.1093/ve/veaa076. PMID 33324490. (anglicky) 
10. CHONG, Li Chuin; LAUBER, Chris. Viroid-like RNA-dependent RNA polymerase-encoding ambiviruses are abundant in complex fungi. Frontiers in Microbiology [online]. Frontiers Research Foundation, 2023-05-12. Roč. 14: 1144003. Dostupné online. ISSN 1664-302X. DOI 10.3389/fmicb.2023.1144003. PMID 37275138. (anglicky) 
11. Proposal: 2023.007F.Ambiviricota_nphy. International Committee on Taxonomy of Viruses, 2023. Dostupné online (anglicky)

Literatura

• HADIDI, Ahmed a RANDLES, John W. Viroids, and the Legacy of Ricardo Flores (1947–2020). Cells. 2021, vol. 10, no. 10, s. 2570. (This article belongs to the Special Issue Celebrating 50 Years of Viroid Discovery. Published 28 September 2021.) https://doi.org/10.3390/cells10102570
• LHOTSKÝ, Josef. Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů: nový pohled na viry a bakterie. 1. vyd. Praha: Academia, 2015. 207 s. Průhledy, sv. 13. ISBN 978-80-200-2480-0.
• OWENS, Robert A. a HADIDI, Ahmed. The Remarkable Legacy of Theodor O. Diener (1921–2023): Preeminent Plant Pathologist and the Discoverer of Viroids. Viruses. 2023, vol. 15, no. 9, s. 1895. (This article belongs to the Special Issue Viroids and Satellites and Their Vector Interactions—This Special Issue Is Dedicated to the Memory of Theodor O. Diener Who Discovered Viroids. Published 8 September 2023.) https://doi.org/10.3390/v15091895
• SELINGER, Martin. Infekční systém pro studium mechanismů viroidní patogeneze. České Budějovice, 26. 1. 2008. 24 s. Středoškolská odborná činnost 2007/2008. Obor 4 – Biologie. Odborný ved. RNDr. Jaroslav Matoušek, CSc. Gymnázium J. V. Jirsíka, České Budějovice. Dostupné také z: http://soc.nidv.cz/archiv/getWork/hash/40C04MS240988A

Externí odkazy

• o Ricardovi Floresovi
• o Theodoru Ottovi Dienerovi

Autoritní data	NKC: ph656352 GND: 4188394-9 LCCN: sh85143797 NDL: 00576103 NLI: 987007541295405171