Düsterkäfer

Düsterkäfer
Die bei Reitter 1911 abgebildeten Düsterkäfer (Nr. 16 wird heute nicht mehr zu den Düsterkäfern gerechnet)
Systematik
Klasse: Insekten (Insecta) Ordnung: Käfer (Coleoptera) Teilordnung: Cucujiformia Überfamilie: Tenebrionoidea Familie: Düsterkäfer
Wissenschaftlicher Name
Melandryidae
Leach, 1815

Die Düsterkäfer (Melandryidae oder Serropalpidae) bilden eine kleine Familie der Ordnung Käfer. Sie sind nahe verwandt mit den Stachelkäfern und den Tetratomidae. Sie stehen in der Reihe der Familien, die an den Hinterbeinen nur viergliedrige, an den restlichen Beinen jedoch fünfgliedrige Tarsen haben. Diese wurden deswegen als Heteromera (von altgriechisch έτερος héteros, deutsch ‚anders‘ und μέρος méros, deutsch ‚Teil‘) zusammengefasst und bilden heute die Überfamilie der Tenebrionoidea. In Europa umfassen die Düsterkäfer 19 Gattungen,^[1][2] weltweit ist die Familie mit etwa 100 Gattungen und 1200 Arten vertreten.^[3][4] In Mitteleuropa findet man 43 Arten.^[5] (Die Angaben beziehen sich auf die traditionelle Auffassung der Familie, vgl. unten).

Eigenschaften der Käfer

Die zu den Düsterkäfern gehörenden Käfer haben in der Regel einen gestreckten, meist flachen Körper. Die Mundwerkzeuge zeigen nicht nach vorn. Die Augen sind höchstens sehr flach gewölbt, meist nierenförmig. Die Fühler sind gewöhnlich elfgliedrig, in der Gattung Conopalpus zehngliedrig. Die Fühler sind schnurförmig, oder die Endglieder verdickt (gekeult), die Fühler sind jedoch nie gekniet. Sie sind vor den Augen eingelenkt, die Einlenkung ist gewöhnlich durch einen scharfen Rand der Wangen begrenzt, aber nicht durch eine Wangenerweiterung nach oben verdeckt. Die Oberkiefer enden meist zweispitzig, die Schneide kann einen Zahn aufweisen. Das Endglied der viergliedrigen Kiefertaster ist meist stark beilförmig erweitert, kann aber auch klein und zylindrisch oder spindelförmig sein. Die Lippentaster sind dreigliedrig.

Die Seiten des Halsschilds sind wenigstens teilweise gerandet. Die Vorderecken sind nicht vorstehend.

Das Schildchen kann fehlen.

Die Flügeldecken lassen höchstens einen Teil des letzten Tergits unbedeckt.

Die Vorderhüften sind rundlich oder kegelförmig, sie sind höchstens schmal voneinander getrennt. Die Hüfthöhlen der Vorderhüften sind nach hinten offen.

Auf der Unterseite des Hinterleibs sind nur fünf Abschnitte sichtbar, ein sechstes Sternit ist höchstens angedeutet. Die Sternite sind frei gegeneinander beweglich bis teilweise verwachsen.

Die Beine sind relativ kurz, die Trochanteren sind winzig und schräg an die Schenkel anschließend. Die Schienen sind kurz mit langen Enddornen oder lang mit kurzen Enddornen. Das erste Glied der viergliedrigen Hintertarsen ist auffallend lang. Das vorletzte Glied der Hintertarsen ist außer bei der Gattung Serropalpus gelappt.^[6]

Eigenschaften der Larven

Die Larven sind länglich, fast zylindrisch, und weichhäutig. Die Brustringe tragen dünne, viergliedrige Beine mit beweglicher Klaue. Die Brustringe gehen übergangslos in die Hinterleibsringe über. Am Kopf tragen die Larven an beiden Seiten je fünf Einzelaugen (bei den Osphyinae zwei), die Fühler sind viergliedrig. Die Oberlippe ist durch eine Naht von der Kopfkapsel abgesetzt. Die Behaarung ist höchstens fein ausgebildet.^[6]

Biologie

Die entwickelten Käfer halten sich meist versteckt. Sie leben in Baumpilzen, im Mulm hohler Bäume, in den Rissen toter Äste oder unter abgestorbener Rinde. Manche Arten können mit Hilfe der langen Enddornen der Hinterbeine springen.^[7] Die Larven entwickeln sich in Pilzen oder verrottendem Holz. Ihre Ernährung besteht ausschließlich aus Pilzen oder aus verpilztem Holz.^[6]

Stellung im System

Die Stellung der Melandryidae innerhalb der Heteromera ist unsicher. Bei früheren Arbeiten ergaben sich verschiedene Anordnungen, je nachdem, ob das Gewicht auf den Vergleich äußerer Merkmale der Käfer,^[8] Flügelbau,^[9] Struktur des männlichen Geschlechtsorgans,^[10] oder Merkmale der Larven^[11] gelegt wurde. Auch bei neueren Arbeiten, die mehrere Gesichtspunkte berücksichtigen, wurden die Melandryidae nicht einheitlich eingeordnet. Crowson sieht 1966 die Melandryidae zusammen mit Mordellidae und Scraptiidae-Rhipiphoridae als gemeinsame Familiengruppe.^[12] Lawrence and Newton sehen 1982 Tetratomidae, Melandryidae, Mordellidae und Rhipiphoridae gemeinsam aus dem Komplex Tetratomidae – Mycetophygidae hervorgegangen.^[13] Iablokov-Khnzorian fasst 1983 die Melandryidae zusammen mit Rhipiphoridae, Mordellidae Scraptiidae, Tetratomidae, Mycetophagidae und Colydiidae als Colydiomorphes zusammen.^[14]

Auch die innere Systematik ist unklar. Traditionell wird die Familie in vier Unterfamilien geteilt. Davon werden die Unterfamilien Halomeninae und Eustrophinae 1998 von Nikitsky zu den Tetratomidae gestellt.^[15] Mit molekulargenetischen Verfahren wurde gezeigt, dass auch die restlichen Unterfamilien Osphyiinae und Melandryinae nicht monophyletisch sind. Nach dieser Untersuchung gehört die Gattung Osphya nicht in die Familie Melandryidae, und die Gattung Cephaloon sollte aus der Familie Stenotrachelidae in die Familie Melandryidae verschoben werden.^[16]

Bemerkungen zum Namen und zur Geschichte

Bereits 1810 fasst der Schwede Gyllenhaal die Gattungen Melandrya, Serropalpus, Dircaea, Hallomenus, Helops, Allecula, Mycetophila und Conopalpus in einer Familie zusammen, die er nach der Gattung Helops mit den Namen 'Helopei' versieht.^[17] Diese Einteilung setzt sich jedoch nicht durch.

1815 erscheint der erste Teil des neunten Bandes der Erstausgabe der Edinburgh Encyclopaedia. Sie enthält das Stichwort 'Entomology'. Unter diesem Stichwort wird neben anderem die Systematik der Insekten nach Leach abgebildet. Leach benutzt bei seinen Namensgebungen häufig Anagramme. Im Fall der Melandryidae benutzt er das Anagramm 'Melyandrida' für 'Melandryida' und bezeichnet damit die dritte Familie des Tribus Tenebrionides, die neben der Gattung Melandrya die Gattungen Serropalpus, Dircaea, Lagria, Nilops und Calopus umfasst.^[18] Während sich Regeln für die Namensgebung von Familien erst schrittweise herausbilden, nennt Samouelle 1819 die Familie 'Melandryadae'. Dabei handelt es sich nicht um einen orthographischen Fehler, sondern bei Samouelle enden die Familiennamen abhängig von der Namensendung der konstituierenden Gattung auf -idae oder -adae.^[19] Redtenbacher nennt die Familie 1858 'Melandryides'.^[20] Stephens benutzt erstmals 1829 die Schreibweise 'Melandryidae'.^[21] Die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur legte erst nach 1960 Regeln für die Bildung von Familiennamen fest. Diesen entsprechend trägt die Familie den Namen 'Melandryidae Leach, 1815'.^[22] Seidlitz stellt 1896 die Synonyme zusammen.^[23]

Schon Leach stellt die Gattung Serropalpus an die erste Stelle der Familie Melandryidae. Deswegen ist der Name 'Serropalpidae' für die Familie weit verbreitet und als Synonym für Melandryidae anerkannt. Der Familienname Serropalpidae erscheint in den Formen 'Serropalpidae Latreille, 1825'^[24] und 'Serropalpidae Latreille, 1829'.^[25] Latreille beschäftigt sich mit der Systematik der Insekten, nachdem er gebeten wird, von Lamarck nach dessen Erblindung Vorlesungen über die wirbellosen Tiere zu übernehmen. Er benutzt den Namen 'Serropalpides' erst 1829 in der 2. Auflage seines Werkes über die Familien des Tierreichs,^[26] jedoch für die gleiche taxonomische Einheit, die er 1825 noch 'Securipalpes' nennt und als dritten Tribus in der dritten Familie (Stenelytra) der Heteromeren mit den Gattungen Melandrya, Serropalpus, Dircaea und drei weiteren Gattungen zusammenfasst.^[27] Laporte de Castelnau bezeichnet 1840 die von Latreille gegründete taxonomische Einheit auf Französisch 'Serropalpiens', auf Lateinisch 'Serropalpites'.^[28] Redtenbacher nennt die Familie 1845^[29] und noch 1849 in der Erstauflage der 'Fauna austriaca' 'Serropalpi',^[30] in der 2. Auflage 1858 ändert er den Familiennamen in Melandryides.^[20]

Mulsant fasst 1856 die verwandten Gattungen als Tribus Barbipalpes zusammen, und zerteilt die Barbipalpes in sieben Familien. 'Melandryens' und 'Serropalpiens' sind bei Mulsant keine Synonyme, sondern zwei verschiedene taxonomische Einheiten mit Familienstatus. Mulsant gibt dabei auch einen detaillierten geschichtlichen Überblick über die unterschiedlichen Auffassungen verschiedener Autoren bezüglich der Melandryidae.^[31] Auch bei Thomson werden 1864 Serropalpidae und Melandryidae als zwei verschiedene Familien geführt.^[32]

Im deutschen Namen Düsterkäfer spiegelt sich der wissenschaftliche Name Melandryidae, in dem das griechische μέλας 'melas' für 'schwarz, dunkel' steckt. Nicht alle Käfer der Familie sind jedoch unscheinbar gefärbt. Der Name 'Serropalpidae' ist vom Gattungsnamen Serropalpus abgeleitet. Die Arten der Gattung Serropalpus haben gezähnte Kiefertaster. Der Name ist abgeleitet von lat. sérra, Säge, und pálpus, Taster. Gezähnte Kiefertaster sind jedoch nicht für die Familie typisch.

Auswahl der Arten

• Abdera flexuosa
• Osphya bipunctata
• Tannendüsterkäfer (Serropalpus barbatus)

Gefährdung

Viele Arten der Familie sind Reliktarten mit engen ökologischen Ansprüchen. Deswegen sind sie angesichts moderner Land- und Forstwirtschaft zu einem hohen Prozentsatz gefährdet, stark gefährdet oder sogar gebietsweise ausgestorben. In Deutschland werden 32 Arten je nach Bundesland zumindest als gefährdet geführt,^[33] beispielsweise in Thüringen acht von neunzehn Arten,^[34] in Baden-Württemberg 12 von 27 Arten,^[35] in Schleswig-Holstein 17 von 20 Arten. Dort gilt beispielsweise Eustrophus dermastoides als ausgestorben.^[36] In Österreich sind möglicherweise bis zu 27 Arten in ihrem Bestand gefährdet.^[37] In der Slowakei werden von 35 Arten vier als sehr selten oder extrem selten eingestuft. Es wird der Schutz ursprünglicher Wälder und Biotope und die Entnahme von weniger Altholz empfohlen.^[38]

Paläontologische Nachweise

Der derzeit älteste Fund eines Düsterkäfers stammt aus der mittleren Kreidezeit (vor ungefähr 99 Millionen Jahren) und wurde im Bernstein in Burma gefunden.^[39]

Literatur

• Heinz Freude, Karl Wilhelm Harde, Gustav Adolf Lohse (Hrsg.): Die Käfer Mitteleuropas. Band 8: Teredilia Heteromera Lamellicornia. Elsevier, Spektrum, Akademischer Verlag, München 1969, ISBN 3-8274-0682-X, S. 196. 
• Gustav Jäger (Hrsg.): C. G. Calwer’s Käferbuch. K. Thienemanns, Stuttgart 1876, 3. Auflage S. 645

Einzelnachweise

1. Fauna Europaea, abgerufen am 20. August 2020 Gattungen der Familie Melandryidae
2. Bestimmungstabelle für die europäischen Gattungen bei coleonet.
3. L. LeSage: Family Melandryidae [1].
4. Beschriebene Arten weltweit.
5. Heinz Freude, Karl Wilhelm Harde, Gustav Adolf Lohse (Hrsg.): Die Käfer Mitteleuropas. Band 8: Teredilia Heteromera Lamellicornia. Elsevier, Spektrum, Akademischer Verlag, München 1969, ISBN 3-8274-0682-X, S. 196 ff. 
6. L. Watson, M. J. Dallwitz: Insects of Britain and Ireland: the families of Coleoptera Melandryidae.
7. Bernhard Klausnitzer: Wunderwelt der Käfer. Herder, Freiburg 1981, ISBN 3-451-19630-1.  S. 62.
8. Georg v. Seidlitz: Die letzten Familien der Heteromeren in Deutsche Entomologische Zeitschrift Jahrgang 1916, S. 113ff S. 114 natürliche Gruppe mit Melandryidae.
9. W. T. M Forbes: The wing folding patterns of the coleoptera in Journal of the New York entomological Society Vol. 34, N. Y. 1926 S. 114 Heteromera.
10. D. Sharp, F. Muir: The comparitiv anatomy of male genital tube in Coleoptera in Transactions of the Entomological Society of London for the year 1912, London 1912 S. 638 ff. S. 619 Einzelstellung der Melandyidae.
11. Adam G. Böving, F. C. Craighead: An illustrated synopsis of the principal larval forms of the order Coleoptera New York 1931 S. 39 Melandryidae im Schlüssel und Ausschluss zweier Gattungen.
12. R. A. Crowson: Observations on the constitution and subfamilies of the family Melandryidae in EOS – Revista Española de Entomologia 41 (1965), S. 507–513
13. J. F. Lawrence, A. F. Newton (Jr.): Evolution and classification of Beetles in Annual Review of Ecology and Systematics Vol 13 (1982) S. 261–290.
14. S. M. Iablokoff-Khnzorian: Notes sur la phylogénie des Cucujoidea et la classement des Coléoptères in Deutsche Entomologische Zeitschrift (Neue Folge) (1983) 32 (1 – 3) S. 193–229.
15. N. B. Nikitzky: Generic classification of the beetle family Tetratomidae (Coleoptera, Tenebrionoidae) of the world, with description of new taxa Pensoft, Sofia 1998 S. 80 ff als PDF.
16. Zuzana Levkaničová: Molecular phylogeny of the superfamily Tenebrionoidea (Coleoptera: Cucujiformia) Ph.D. Thesis P1501 Zoology Olomouc 2009 S. 71 Melandryidae, S. 77 Klassifizierung.
17. Leonardo Gyllenhal: Insecta svecica … Band 1, Teil 2, 1810 S. 514 Helopei.
18. Edinburgh Encyclopaedia Vol. IX, 1. part Edinburgh 1915 S. 104 2. Gesamtausgabe von 1930 S. 104, 2. amerikanische Ausgabe 1916 S. 693.
19. George Samouelle: The Entomologist's useful compendium … London 1819 S. 195 Melandryadae.
20. Ludwig Redtenbacher: Fauna austriace – Die Käfer 2. Auflage Wien 1858 S. CIX Melandrydes.
21. J. F. Stephens: The nomenclature of British insects … London 1829 S. 19.
22. J. F. Lawrence, A. F. Newton Jr.: Families and subfamilies of Coleooptera (with selected genera, notes, references and data of family-group names) reprint in Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera, Papers celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson, ISBN 83-85192-34-4 [2].
23. Georg Seidlitz in Erichson: Naturgeschichte der Insekten Deutschlands – Erste Abtheilung Coleoptera 5. Band 2. Hälfte, 1. Lieferung Berlin 1896 S. 365.
24. JR. Ross H. Arnett, Michael C. Thomas, Paul E. Skelley, J. Howard Frank (Hrsg.): American Beetles Vol. II Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea CRC 2002 Seite 417 in der Google-Buchsuche
25. in GBIF-Datenbank Latreille 1829.
26. P. A. Latreille: Les crustacés, les arachnides et les insectes distribués en familles naturelles Vol 2, Paris 1829 S. 43.
27. Pière André Latreille: Familles naturelles du règne animal, exposées succinctement... Paris 1825 S. 279.
28. Le Compte de Castelnau: Histoire Naturelle des Insectes – Coléoptères Vol. 2, Paris 1840 S. 247 Serropalpiens.
29. Ludwig Redtenbacher: Die Gattungen der deutschen Kaefer-Fauna …. Wien 1854 S. 131 Serropalpi
30. Ludwig Redtenbacher: Fauna austriace – Die Käfer. Wien 1849 S. 54 Serropalpi.
31. E. Mulsant: Histoire naturelles des coléoptères de France – Barbipalbes, Longipedes, Latipennes in Annales de la Société Linnéennes de Lyon n.s. t.3 1856 S. 212 Aufteilung der Barbipalpes, Historischer Überblick.
32. C. G. Thomson: Scandinaviens Coleoptera Tom. VI Lund 1864 S. 311 Serropalpidae und S. 323 Melandryidae.
33. J. Roppel: Serropalpidae (Düsterkäfer) in J. Blab, E. Nowak, W. Trautmann, H. Sukopp (Hrsg.): Rote Liste der gefährdeten Tiere und Pflanzen in der Bundesrepublik Deutschland Greven 1984, S. 97–100.
34. Andreas Weigel: Rote Liste der Aaskäfer,... und weiterer Käferfamilien Thüringens 2. Fassung Stand 08/2011 S. 4.
35. Ulrich Bense: Verzeichnis und Rote Liste der Totholzkäfer Baden-Württembergs Stand September 2001 S. 62/63.
36. Rote Liste der in Schleswig-Holstein gefährdeten Käferarten Landesamt für Naturschutz und Landschaftspflege Schleswig-Holstein S. 60.
37. R. Geiser: Rote Liste ausgewählter Familien xylobionter Käfer (Coleoptera) in J. Gepp (Hrsg.): Rote Liste gefährdeter Tiere Österreichs Bundesministerium für Gesundheit und Umweltschutz, Wien 1983 S. 131–137.
38. Valerián Franc: On the occurence and bioindicative value of serveral rare species of the family Tetratomidae and Melandryidae (Coleoptera) in Slovakia in Biologia Bratislava 49/5 732-728, 1994 (Zusammenstellung S. 727).
39. E. Tihelka, D. Huang, C. Cai: First false darkling beetle from mid-Cretaceous Burmese amber (Coleoptera: Melandryidae) in Alcheringa 44 (2019), 169–175. ISSN 0311-5518 Abstract.

Weblinks

• Bestimmungstabellen der Melandryidae Europas Melandryidae
• Atlas der Düsterkäfer Russlands [3]
• Fotogalerie der in Deutschland vorkommenden Düsterkäfer
• Gut bebilderter Schlüssel zu den Melandryidae von Großbritannien

Normdaten (Sachbegriff): GND: 4243548-1 (lobid, OGND)