Herrerasaurus

Herrerasaurus
Skelettreplikat von Herrerasaurus in einer Sonderausstellung des Senckenberg Naturmuseums in Frankfurt am Main.
Zeitliches Auftreten
Obertrias (Karnium)[1]
235 bis 228 Mio. Jahre
Fundorte
Argentinien (Ischigualasto-Formation)
Systematik
Ornithodira Dinosaurier (Dinosauria) Echsenbeckensaurier (Saurischia) Herrerasauridae Herrerasaurus
Wissenschaftlicher Name
Herrerasaurus
Reig, 1963
Art
Herrerasaurus ischigualastensis

Herrerasaurus war einer der frühesten und basalsten (ursprünglichsten) Dinosaurier. Fossilien dieses Fleischfressers stammen aus der frühen Obertrias (Karnium) aus dem Nordwesten Argentiniens.^[2] Diese Gattung wurde 1963 von Osvaldo Reig mit der bisher einzigen bekannten Art Herrerasaurus ischigualastensis erstmals wissenschaftlich beschrieben.^[3] Herrerasaurus bedeutet so viel wie „Herreras Echse“ und ehrt Victorino Herrera, einen Ziegenhirten, der das erste Fossil dieser Gattung fand.

Die Verwandtschaftsbeziehungen von Herrerasaurus waren lange unklar, da anfangs lediglich sehr fragmentarische Überreste bekannt waren. Während ihn einige Forscher für einen basalen Theropoden hielten, wurde er von anderen Forschern als basaler Vertreter der Sauropodomorpha oder als basaler Saurischier angesehen; einige Forscher vermuteten gar, dass Herrerasaurus gar kein Dinosaurier war.

1988 wurde ein nahezu vollständiges Skelett mitsamt Schädel entdeckt^[4][5]. Heute gilt Herrerasaurus entweder als basaler Theropode oder als basaler Saurischia, wobei ihn viele Forscher für den ursprünglichsten bisher bekannten Theropoden halten.^[6] Herrerasaurus ist namensgebender Vertreter der Herrerasauridae.^[7][8]

Beschreibung

Künstlerische Zeichnung eines Herrerasaurus, fressend an einem Synapsiden-Kadaver

Größenvergleich zwischen Herrerasaurus und einem Menschen.

Herrerasaurus war ein relativ kleiner, leicht gebauter Fleischfresser (Karnivore). Die Körperlänge wird auf 3 bis 6 Meter geschätzt;^[5] die Hüfthöhe betrug mehr als 1,1 Meter^[9]. Das Gewicht wird auf 250 bis 350 Kilogramm geschätzt.^[9] Der Schädel eines sehr großen Exemplars, welches einst einer eigenen Gattung, Frenguellisaurus, zugeschrieben wurde, misst 56 Zentimeter Länge.^[9] Kleinere Exemplare hatten Schädel von etwa 30 Zentimeter Länge.^[10]

Schädel

Herrerasaurus hatte einen langen, schmalen Schädel, der denen ursprünglicher Archosaurier wie etwa Euparkeria ähnelt, dem jedoch nahezu alle Spezialisierungen, wie sie für andere Dinosaurier typisch sind, fehlen.^[11] Er wies auf jeder Seite fünf Schädelfenster auf: Zwischen der Augen- und Nasenhöhle befand sich ein großes Antorbitalfenster sowie ein Promaxillarfenster – ein kleines, 1 Zentimeter langes, schlitzartiges Loch. Hinter der Augenhöhle befand sich ein großes Infratemporalfenster.^[12]

Im Unterkiefer befand sich ein flexibles Gelenk, welches das Festhalten von Beutetieren erleichterte.^[11] Diese Spezialisierung ist für Dinosaurier außergewöhnlich und hat sich unabhängig (konvergent) bei Echsen entwickelt.^[13] Die Kiefer waren mit großen, gezackten Zähnen ausgestattet. Der Hals war schlank und flexibel.^[11][14]

Gliedmaßen

Die Vordergliedmaßen von Herrerasaurus machten weniger als die Hälfte der Länge der Hintergliedmaßen aus. Ober- und Unterarm waren recht kurz, während die Hand verlängert war. Die ersten beiden Finger und der Daumen endeten in gekrümmten, scharfen Krallen. Der vierte und der fünfte Finger waren reduziert und krallenlos.^[5][15]

Im Gegensatz zu den meisten Reptilien seiner Zeit war Herrerasaurus vollständig biped (zweibeinig laufend). Die Hinterbeine waren kräftig gebaut und zeichneten sich durch einen kurzen Oberschenkel und einen relativ langen Fuß aus, was auf einen schnellen Läufer weist. Der Fuß hatte fünf Zehen, wobei jedoch nur die mittleren drei (Zehen II, III, und IV) das Gewicht trugen. Die äußeren Zehen (I und V) waren klein; der erste Zeh hatte eine kleine Kralle. Der Schwanz war teilweise durch sich überlappende Wirbelfortsätze versteift, um den Körper beim Laufen auszubalancieren.^[10]

Abgeleitete und basale Merkmale

Herrerasaurus zeigt ein Mosaik aus Merkmalen verschiedener abgeleiteterer Dinosauriergruppen sowie basalerer Archosaurier. Obwohl er die meisten Charakteristika mit den Dinosauriern teilt, weisen insbesondere die Hüft- und Beinknochen einige basale, für Dinosaurier untypische Merkmale auf. Das Becken ähnelte denen der Saurischia, wies jedoch ein verknöchertes Acetabulum (Hüftgelenkpfanne) auf, das nur teilweise geöffnet war. Das Ilium (Darmbein) wurde lediglich durch zwei Kreuzbeinwirbel unterstützt – eine basale Eigenschaft.^[10] Jedoch weist das Pubis (Schambein) nach hinten, ein abgeleitetes Merkmal, das Herrerasaurus mit den Dromaeosauridae und Vögeln teilt. Das Ende des Schambeins war stiefelförmig und ähnelte damit dem der Avetheropoda. Die Wirbelkörper waren sanduhrförmig wie bei Allosaurus.^[9]

Systematik

Dinosauria    Ornithischia   Saurischia     Herrerasauridae   Herrerasaurus     Staurikosaurus     Unbenannter Herrerasauride Vorlage:Klade/Wartung/3   Eusaurischia   Chindesaurus   Theropoda   Eoraptor     Neotheropoda     Sauropodomorpha Vorlage:Klade/Wartung/3 Vorlage:Klade/Wartung/Style    Dinosauria    Ornithischia   Saurischia   Sauropodomorpha   Theropoda   Herrerasaurus     Staurikosaurus     Eoraptor     Tawa     Neotheropoda Vorlage:Klade/Wartung/Style Das obere Kladogramm ist von M.D. Ezcurra aus dem Jahr 2010. Herrerasaurus ist hier ein primitiver Saurischia, aber kein Theropode.[16] Das untere Kladogramm basiert auf die Studien von S. Nesbitt aus dem Jahr 2011. Herrerasaurus wird hier als ein basaler Theropode dargestellt.[17]

Herrerasaurus ist Namensgeber der Familie Herrerasauridae, die während der Obertrias verbreitet war und einige der frühesten und basalsten Dinosaurier umfasst. Ihre Verwandtschaftsbeziehungen zu anderen basalen Dinosauriern sind unklar. Die meisten Studien des 21. Jahrhunderts klassifizieren sie als basale Theropoden,^[7] obwohl sie möglicherweise außerhalb der Theropoden an der Basis der Saurischia standen, oder sogar gar keine Dinosaurier waren.^[18] Während beispielsweise Sterling Nesbitt und Kollegen (2009, 2011) die Herrerasauridae für eine Gruppe sehr basaler Theropoden halten, vermuten andere Forscher wie beispielsweise Ezcurra (2010), dass sie weder zu den Theropoden, noch zu den Sauropodomorphen gehörten, sondern als Schwestergruppe der Eusaurischia sehr nahe an der Basis der Saurischia standen.^[16]

Ebenfalls strittig ist, welche weiteren Gattungen der Herrerasauridae zuzuordnen sind. Mögliche Herrerasauriden waren Sanjuansaurus,^[2] welcher ebenfalls aus der Ischigualasto-Formation stammt, Staurikosaurus aus der Santa-Maria-Formation des südlichen Brasiliens,^[19] Chindesaurus aus dem Versteinerten Wald der Chinle-Formation von Arizona,^[20] und Caseosaurus aus der Dockum-Formation von Texas^[21]. Andere mögliche basale Theropoden könnten mit der Herrerasauridae verwandt gewesen sein – darunter sind Alwalkeria aus der Maleri-Formation Indiens^[22] sowie Teyuwasu, welcher von sehr fragmentarischen Überresten aus Brasilien bekannt ist.^[23] Novas (1992) definierte die Herrerasauridae als knotenbasiertes Taxon (node based definition), das den gemeinsamen Vorfahren von Herrerasaurus und Staurikosaurus sowie alle Nachfahren dieses Vorfahren mit einschließt.^[24] Sereno (1998) definiert die Gruppe derweil als stammlinienbasiertes Taxon (stem based definition), das alle Taxa mit einschließt, die näher mit Herrerasaurus ischigualastensis als mit dem Haussperling (Passer domesticus) verwandt waren.^[25]

Forschungsgeschichte

Herrerasaurus wurde von Osvaldo Reig 1963 erstmals wissenschaftlich beschrieben. Der Name ehrt Victorino Herrera, einem Ziegenhirten, der die ersten Fossilien von Herrerasaurus in der Nähe der argentinischen Stadt San Juan im Jahr 1959 gefunden hatte.^[3] Diese Sedimente, in denen auch Fossilien von Eoraptor gefunden wurden,^[26] gehören zur Ischigualasto-Formation und werden auf das späte Ladinium bis frühe Karnium datiert (Obertrias).^[27] Zusammen mit Herrerasaurus beschrieb Reig einen zweiten Dinosaurier aus der Ischigualasto-Formation – Ischisaurus cattoi.^[3] Ischisaurus gilt heute jedoch als ein Jungtier von Herrerasaurus und damit als ein jüngeres Synonym^[14]. Zwei weitere Teilskelette mit Schädel wurden von Fernando Novas im Jahr 1986 als Frenguellisaurus ischigualastensis beschrieben,^[28] heute aber ebenfalls der Gattung Herrerasaurus zugeordnet.^[14]

Die Verwandtschaftsbeziehungen von Herrerasaurus werden seit der Erstbeschreibung kontrovers diskutiert. Reig vermutete, Herrerasaurus sei ein früher Vertreter der Carnosauria.^[3] Steel dagegen klassifizierte Herrerasaurus im Jahr 1970 als einen Prosauropoden.^[29] Peter Galton deklarierte die Gattung als nicht weiter einordbaren Saurischia.^[30] Andere Autoren sahen Herrerasaurus zusammen mit Staurikosaurus als sehr basale Dinosaurier außerhalb der Saurischia.^{[18][24][31][32]} Mehrere Forscher klassifizieren Herrerasaurus außerhalb der Dinosaurier.^[33]

Skelett von Herrerasaurus zusammen mit einem kleineren Eoraptor-Skelett und einem Plateosaurus-Schädel, ausgestellt im North American Museum of Ancient Life.

Erst 1988 gelang einer Forschergruppe um Paul Sereno die Entdeckung eines vollständigen Schädels.^[5] Basierend auf dieser neuen Entdeckung klassifizierten Autoren wie Thomas R. Holtz^[34] und José Bonaparte^[35] Herrerasaurus an der Basis der Saurischia und außerhalb der Sauropodomorpha und der Theropoda. Sereno dagegen bevorzugte es, Herrerasaurus (und die Herrerasauridae) als basale Theropoden anzusehen. Der Großteil der neueren Studien unterstützt eine dieser beiden Hypothesen: So favorisieren Rauhut (2003)^[36] sowie Bittencourt und Kellner (2004)^[37] die Hypothese des basalen Theropoden, während Max Langer (2004),^[10] Langer und Benton (2006),^[38] und Randall Irmis und Koautoren (2007)^[39] die Hypothese des basalen Saurischiers unterstützen. Sollte Herrerasaurus tatsächlich ein Theropode gewesen sein, würde dies bedeuten, dass sich die Theropoda, Sauropodomorpha und Ornithischia noch vor der Evolution der Herrerasauridae herausgebildet haben – womöglich noch vor dem mittleren Karnium, und dass diese Großgruppen der Dinosaurier verschiedene für Dinosaurier typische Merkmale unabhängig voneinander erworben haben, wie das fortgeschrittene Fußgelenk oder das offene Acetabulum.^[40] Diese Hypothese wird durch große, dreizehige Fußspuren unterstützt, die wahrscheinlich von theropoden Dinosauriern hinterlassen wurden: Diese Spuren stammen aus dem Ladinium (Mittlere Trias) der Los-Rastros-Formation von Argentinien und sind damit 3 bis 5 Millionen Jahre älter als die Herrerasaurus-Fossilien.^[41][42]

Studien über frühe Dinosaurier wie Herrerasaurus bilden eine wichtige Grundlage für die Definition der Dinosaurier als monophyletische Gruppe. So lässt eine Studie über Herrerasaurus von Sereno (1992) vermuten, dass viele gemeinsame neuerworbene Merkmale früher Dinosaurier keine gemeinsam abgeleiteten Merkmale (Synapomorphien) der Dinosaurier waren, sondern sich unabhängig voneinander (konvergent) bei verschiedenen Dinosauriergruppen herausbildeten. Zudem schlug Sereno, basierend auf seiner Studie über Herrerasaurus, verschiedene weitere Synapomorphien der Gruppe Dinosauria vor.^[5]

Paläoökologie

Künstlerisches plastisches Modell von Herrerasaurus mit Beute

Herrerasaurus lebte vor etwa 235 bis 228 Millionen Jahren während der frühen Obertrias (Karnium) und damit in einer Zeit, als die Dinosaurier noch nicht die dominierenden Landwirbeltiere waren. Die Wirbeltierfauna der Ischigualasto-Formation und der etwas jüngeren Los-Colorados-Formation bestand hauptsächlich aus einer Vielzahl von Archosauriern aus der Gruppe Crurotarsi sowie aus Synapsiden.^[43][44] In der Ischigualasto-Formation machten Dinosaurier lediglich 6 % der Fauna aus.^[45] Bis zum Ende der Trias wurden sie die dominierenden Landtiere, während die Vielfalt und Anzahl der anderen Archosaurier und Synapsiden abnahm.^[46]

Die Sedimente der Ischigualasto-Formation lagerten innerhalb von Flussauen ab. Das Gebiet war mit Wald bedeckt und vulkanisch aktiv. Das Klima war warm und feucht,^[47] aber durch saisonale Schwankungen geprägt; so finden sich Hinweise auf starke saisonale Regenfälle.^[48] Die Vegetation bestand aus Farnen wie beispielsweise Cladophlebis, Schachtelhalmen und der riesigen Konifere Protojuniperoxylon.^[43] Diese Pflanzen bildeten Hochlandwälder entlang der Flussniederungen.^[5] Herrerasaurus scheint der häufigste Fleischfresser der Ischigualasto-Formation gewesen zu sein.^[27] Andere Fleischfresser dieser Formation waren Eoraptor, ein weiterer früher Dinosaurier; Saurosuchus,^[49] ein riesiger Rauisuchia; der kleinere Venaticosuchus, ein Ornithosuchidae; sowie die Chiniquodontidae, eine Familie aus der Gruppe der Therapsida.^[27] Pflanzenfresser waren durch Rhynchosaurier wie Hyperodapedon; Aetosaurier; Dicynodonten aus der Familie Kannemeyeridae wie etwa Ischigualastia, sowie durch Therapsiden aus der Familie Traversodontidae vertreten, wie beispielsweise Exaeretodon. Des Weiteren gab es pflanzenfressende Dinosaurier, wie den Ornithischia Pisanosaurus.^[50]

Paläobiologie und Paläopathologie

Abguss eines Schädels im Museo Civico di Storia Naturale di Milan

Herrerasaurus war vermutlich ein aktiver Prädator, worauf die flexiblen Kiefer hindeuten.^[11] Er war größer und vermutlich schwerfälliger als der kleinere Verwandte Staurikosaurus.^[51] Die Spitzenprädatoren der Ischigualasto-Fauna waren vermutlich große Rauisuchier.^[51] Herrerasaurus und Rauisuchier stellten womöglich den pflanzenfressenden Rhynchosauriern und Synapsiden nach.^[51]

In der Ischigualasto-Formation treten Koprolithen (fossiler Dung) auf, die kleine Knochen, aber keine pflanzlichen Reste enthalten und möglicherweise von Herrerasaurus stammen. Mineralogische und chemische Analysen dieser Koprolithen zeigen, dass Herrerasaurus imstande war, Knochen zu verdauen, sollte die Zuordnung der Koprolithen zu Herrerasaurus korrekt sein.^[52]

Vergleiche zwischen den Skleralringen von Herrerasaurus und modernen Vögeln und Reptilien lassen vermuten, dass dieses Tier möglicherweise kathemeral lebte, also sowohl am Tag als auch in der Nacht in jeweils kurzen Intervallen aktiv wurde.^[53]

Einer der bekannten Herrerasaurus-Schädel weist drei verheilte Stichwunden auf. Diese Wunden finden sich mit jeweils unterschiedlicher Ausrichtung in unterschiedlichen Bereichen des Schädels, was anzeigt, dass sie unabhängig voneinander zugefügt wurden. Die Wunden laborierten an einer Infektion, worauf ein poröser, die Wunden umgebender Wall hinweist, der als Schwellung interpretiert wird. Womöglich rühren diese Wunden von dem großen Rauisuchier Saurosuchus her – wahrscheinlicher ist jedoch, dass sie bei Kämpfen mit Artgenossen entstanden sind, worauf die mäßige Größe der Wunden und der Umstand hinweisen, dass sie nicht zum Tod des Tieres führten.^[11][54]

Bruce Rothschild und Kollegen (2001) untersuchten 12 Handknochen sowie 20 Fußknochen von Herrerasaurus auf Hinweise auf Ermüdungsfrakturen, fanden allerdings keine.^[55]

Einzelnachweise

1. Gregory S. Paul: The Princeton Field Guide To Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton NJ u. a. 2010, ISBN 978-0-691-13720-9, S. 69, Online.
2. Oscar A. Alcober, Ricardo N. Martinez: A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina. In: ZooKeys. Bd. 63, 2010, ISSN 1313-2989, S. 55–81, doi:10.3897/zookeys.63.550.
3. Osvaldo A. Reig: La presencia de dinosaurios saurisquios en los „Estratos de Ischigualasto“ (Mesotriásico Superior) de las provincias de San Juan y La Rioja (República Argentina). In: Ameghiniana. Bd. 3, Nr. 1, 1963, ISSN 0002-7014, S. 3–20.
4. Paul C. Sereno, Fernando E. Novas, Andrea B. Arcucci, C. Yu: New evidence on dinosaur and mammal origins from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic, Argentina). In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 8, Supplement 3, 1988, ISSN 0272-4634, S. 26A.
5. Paul C. Sereno, Fernando E. Novas: The complete skull and skeleton of an early dinosaur. In: Science. Bd. 258, Nr. 5085, 1992, S. 1137–1140, doi:10.1126/science.258.5085.1137, PMID 17789086.
6. Thomas R. Holtz Jr.: Dinosaurs. The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Winter 2010 Appendix. 2011. (PDF; 457 kB).
7. Sterling J. Nesbitt, Nathan D. Smith, Randall B. Irmis, Alan H. Turner, Alex Downs, Mark A. Norell: A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. In: Science. Bd. 326, Nr. 5959, 2009, S. 1530–1533, doi:10.1126/science.1180350, PMID 20007898.
8. Marc Airhart: New Meat-Eating Dinosaur Alters Evolutionary Tree. Jackson School of Geosciences, 10. Dezember 2009, archiviert vom Original am 10. März 2010; abgerufen am 13. Juli 2014. 
9. Gregory S. Paul: Predatory Dinosaurs of the World. Simon and Schuster, New York NY 1988, ISBN 0-671-68733-6, S. 248–250.
10. Max C. Langer: Basal Saurischia. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 25–46.
11. Paul C. Sereno, Fernando E. Novas: The skull and neck of the basal theropod Herrerasaurus ischigualastensis. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 13, Nr. 4, 1994, S. 451–476, doi:10.1080/02724634.1994.10011525
12. Paul C. Sereno: The phylogenetic relationships of early dinosaurs: a comparative report. In: Historical Biology. Bd. 19, Nr. 1, 2007, ISSN 0891-2963, S. 145–155, doi:10.1080/08912960601167435.
13. Samuel B. McDowell, Charles M. Bogert: The systematic position of Lanthanotus and the affinities of the anguinomorphan lizards. In: Bulletin of the American Museum of Natural History. Bd. 105, 1954, ISSN 0003-0090, S. 1–142, online.
14. Fernando E. Novas: New information on the systematics and postcranial skeleton of Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic) of Argentina. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 13, Nr. 4, 1994, S. 400–423, doi:10.1080/02724634.1994.10011523.
15. Paul C. Sereno: The pectoral girdle and forelimb of the basal theropod Herrerasaurus ischigualastensis. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 13, Nr. 4, 1994, S. 425–450, doi:10.1080/02724634.1994.10011524.
16. Martin D. Ezcurra: A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny. In: Journal of Systematic Palaeontology. Bd. 8, Nr. 3, 2010, ISSN 1477-2019, S. 371–425, doi:10.1080/14772019.2010.484650.
17. Sterling J. Nesbitt: The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. In: Bulletin of the American Museum of Natural History. Bd. 352, 2011, S. 1–292, doi:10.1206/352.1.
18. Donald B. Brinkman, Hans-Dieter Sues: A staurikosaurid dinosaur from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of Argentina and the relationships of the Staurikosauridae. In: Palaeontology. Bd. 30, Nr. 3, 1978, ISSN 0031-0239, S. 493–503, online (PDF; 953,52 kB) (Memento vom 8. Dezember 2015 im Internet Archive).
19. Edwin H. Colbert: A saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil. In: American Museum Novitates. Nr. 2405, 1970, ISSN 0003-0082, S. 1–39, online (PDF; 4,06 MB).
20. Robert A. Long, Phillip A. Murry: Part of Late Triassic (Carnian and Norian) Tetrapods from the Southwestern United States (= New Mexico Museum of Natural History and Science. Bulletin. 4, ISSN 1524-4156). New Mexico Museum of Natural History, Albuquerque NM 1995, online (PDF; 86,44 MB).
21. Adrian P. Hunt, Spencer G. Lucas, Andrew B. Heckert, Robert M. Sullivan, Martin G. Lockley: Late Triassic dinosaursfrom the western United States. In: Geobios. Bd. 31, Nr. 4, 1998, ISSN 0016-6995, S. 511–531, doi:10.1016/S0016-6995(98)80123-X.
22. Sankar Chatterjee, Benjamin S. Creisler: Alwalkeria (Theropoda) and Morturneria (Plesiosauria), new names for preoccupied Walkeria Chatterjee, 1987 and Turneria Chatterjee and Small, 1989. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 14, Nr. 1, 1994, S. 142, doi:10.1080/02724634.1994.10011546.
23. Edio-Ernst Kischlat: A new dinosaurian „rescued“ from the Brazilian Triassic: Teyuwasu barberenai, new taxon. In: Paleontologia em Destaque. Jg. 14, Nr. 26, 1999, ISSN 1516-1811, S. 58.
24. Fernando E. Novas: Phylogenetic relationships of the basal dinosaurs, the Herrerasauridae. In: Palaeontology. Bd. 35, Nr. 1, 1992, S. 51–62, online (PDF; 1,86 kB) (Memento vom 8. Dezember 2015 im Internet Archive).
25. Paul C. Sereno: A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. In: Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Abhandlungen. Bd. 210, Nr. 1, 1998, ISSN 0077-7749, S. 41–83.
26. Paul C. Sereno, Catherine A. Forster, Raymond R. Rogers, Alfredo M. Monetta: Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria. In: Nature. Bd. 361, Nr. 6407, 1993, S. 64–66, doi:10.1038/361064a0.
27. Raymond R. Rogers, Carl C. Swisher III, Paul C. Sereno, Alfredo M. Monetta, Catherine A. Forster, Ricardo N. Martínez: The Ischigualasto Tetrapod Assemblage (Late Triassic, Argentina) and 40Ar/39Ar Dating of Dinosaur Origins. In: Science. Bd. 260, Nr. 5109, 1993, S. 794–797, doi:10.1126/science.260.5109.794, PMID 17746113.
28. Fernando E. Novas: Un probable terópodo (Saurischia) de la Formación Ischigualasto (Triásico superior), San Juan, Argentina. In: Actas del 4 Congreso Argentino de Paleontologia y Bioestratigrafia, Mendoza, november 23–27. Bd. 2, 1986, ZDB-ID 1009373-4, S. 1–6.
29. Oskar Kuhn (Begründer), Peter Wellnhofer (Hrsg.): Handbuch der Paläoherpetologie. = Encyclopedia of Paleoherpetology. Band 14: Rodney Steel: Saurischia. Gustav Fischer, Stuttgart u. a. 1970, S. 1–87.
30. Peter M. Galton: On the anatomy and relationships of Efraasia diagnostica (Huene) n. gen., a prosauropod dinosaur (Reptilia: Saurischia) from the Upper Triassic of Germany. In: Paläontologische Zeitschrift. Bd. 47, Nr. 3/4, 1973, ISSN 0031-0220, S. 229–255, doi:10.1007/BF02985709.
31. Fernando E. Novas: The tibia and tarsus in Herrerasauridae (Dinosauria, incertae sedis) and the origin and evolution of the dinosaurian tarsus. In: Journal of Paleontology. Bd. 63, Nr. 5, 1989, ISSN 0022-3360, S. 677–690.
32. Gregory S. Paul: The segnosaurian dinosaurs: relics of the prosauropod-ornithischian transition? In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 4, Nr. 4, 1984, S. 507–515, doi:10.1080/02724634.1984.10012026.
33. Jacques A. Gauthier, David C. Cannatella, Kevin de Queiroz, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: Tetrapod phylogeny. In: Bo Fernholm, Kåre Bremer, Hans Jörnvall (Hrsg.): The Hierarchy of Life. Molecules and Morphology in Phylogenetic Analysis (= International Congress Series. 824). Proceedings from Nobel Symposium 70, held at Alfred Nobel's Björkborn, Karlskoga, Sweden, August 29 – September 2, 1988. Elsevier Science Publishers, Amsterdam u. a. 1989, ISBN 0-444-81073-0, S. 337–353.
34. Thomas R. Holtz Jr., Kevin Padian: Definition and diagnosis of Theropoda and related taxa. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 15, Supplement 3, 1995, S. 35A.
35. José F. Bonaparte, José A. Pumares: Notas sobre el primer cráneo de Riojasaurus incertus (Dinosauria, Prosauropoda, Melanorosauridae) del Triásico superior de La Rioja, Argentina. In: Ameghiniana. Bd. 32, Nr. 4, S. 341–349.
36. Oliver W. M. Rauhut: The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs (= Special Papers in Palaeontology. Bd. 69). The Palaeontological Association, London 2003, ISBN 0-901702-79-X.
37. Jonathas Bittencourt, Alexander W. A. Kellner: The phylogenetic position of Staurikosaurus pricei from the Triassic of Brazil. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 24, Supplement 3, 2004, S. 39A.
38. Max C. Langer, Michael J. Benton: Early dinosaurs: a phylogenetic study. In: Journal of Systematic Palaeontology. Bd. 4, Nr. 4, 2006, S. 309–358, doi:10.1017/S1477201906001970.
39. Randall B. Irmis, Sterling J. Nesbitt, Kevin Padian, Nathan D. Smith, Alan H. Turner, Daniel Woody, Alex Downs: A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs. In: Science. Bd. 317, Nr. 5836, 2007, S. 358–361, doi:10.1126/science.1143325, PMID 17641198.
40. Augustus T. White, M. Alan Kazlev: Theropoda: Basal Theropods: Herrerasauridae. In: Palaeos.com. 2003, abgerufen am 13. Juli 2014. 
41. Catherine A. Forster, Andrea B. Arcucci, Claudia A. Marsicano, Fernando Abdala, Cathleen L. May: New vertebrate material from the Los Rastros Formation (Middle Triassic), La Rioja province, northwestern Argentina. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 15, Supplement 3, 1995, S. 29A.
42. Andrea B. Arcucci, Catherine A. Forster, Cathleen L. May, Fernando Abdala, Claudia A. Marsicano: Una nueva icnofauna de la Formación Los Rastros, Triásico Medio, en la Quebrada de Ischichuca Chica (Provincia de La Rioja, Argentina). In: Acta Geológica Lilloana. Bd. 18, 1998, ISSN 0567-7513, S. 152–153.
43. José F. Bonaparte: Faunas y paleobiogeografía de los tetrápodos mesozoicos de América del Sur. In: Ameghiniana. Bd. 16, Nr. 3/4, 1979, S. 217–238.
44. José F. Bonaparte: Faunal replacement in the Triassic of South America. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 2, Nr. 3, 1982, S. 362–371, doi:10.1080/02724634.1982.10011938.
45. Michael J. Benton: Origin and early evolution of dinosaurs. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The complete dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0, S. 204–215, online.
46. J. Michael Parrish: Evolution of the archosaurs. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The complete dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0, S. 191–203, online.
47. Maurice E. Tucker, Michael J. Benton: Triassic environments, climates, and reptile evolution (Memento vom 26. Januar 2009 im Internet Archive). In: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. Bd. 4, Nr. 4, 1982, ISSN 0031-0182, S. 361–379, doi:10.1016/0031-0182(82)90034-7. Abgerufen am 13. Juli 2014.
48. Carina E. Columbi: Stable isotope analysis of fossil plants from the Upper Triassic Ischigualasto Formation in the northwest of Argentina. The Geological Society of America, Houston TX 5. Oktober 2008. Abgerufen am 13. Juli 2014.
49. William D. Sill: The anatomy of Saurosuchus galilei and the relationships of the rauisuchid thecodonts. In: Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Bd. 146, Nr. 7, 1974, ISSN 0027-4100, S. 317–362, Digitalisat.
50. José F. Bonaparte: Annotated list of the South American Triassic tetrapods. In: Second Gondwana Symposium. South Africa, July to August 1970. Proceedings and Papers. Council for Scientific and Industrial Research, Pretoria 1970, S. 665–682.
51. Hans-Dieter Sues: Staurikosaurus and Herrerasauridae. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. University of California Press, Berkeley CA u. a. 1990, ISBN 0-520-06726-6, S. 143–147.
52. Kurt T. Hollocher, Oscar A. Alcober, Carina E. Colombi, Thomas C. Hollocher: Carnivore Coprolites from the Upper Triassic Ischigualasto Formation, Argentina: Chemistry, Mineralogy, and Evidence for Rapid Initial Mineralization. In: PALAIOS. Bd. 20, Nr. 1, 2005, S. 51–63, doi:10.2110/palo.2003.p03-98.
53. Lars Schmitz, Ryosuke Motani: Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. In: Science. Bd. 332, Nr. 6030, 2011, S. 705–708, doi:10.1126/science.1200043, PMID 21493820.
54. Ralph E. Molnar: Theropod paleopathology: a literature survey. In: Darren H. Tanke, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Mesozoic Vertebrate Life. New Research inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Indiana University Press u. a., Bloomington IN u. a. 2001, ISBN 0-253-33907-3, S. 337–363.
55. Bruce Rothschild, Darren H. Tanke, Tracy L. Ford: Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity. In: Darren H. Tanke, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Mesozoic Vertebrate Life. New Research inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Indiana University Press u. a., Bloomington IN u. a. 2001, ISBN 0-253-33907-3, S. 331–336.

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