Orthornavirae

Orthornavirae
Im Uhrzeigersinn von oben links: TEM-Aufnahme von Avian Coronavirus, Poliovirus, Bakteriophage Qβ, Ebolavirus, Tabakmosaik-Virus, Influenzavirus A, Rotavirus, Vesicular stomatitis virus. Im Zentrum: Phylogenetischer Baum
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Riboviria[2] Reich: Orthornavirae[1]
Taxonomische Merkmale
Genom: RNA Baltimore: Gruppen 3, 4, 5
Wissenschaftlicher Name
Orthornavirae
Links
ICTV Taxon History: 201907198 NCBI Taxonomy: 2732396 NCBI Reference: 2732396

Das Reich Orthornavirae umfasst alle Viren, die ein RNA-Genom haben und eine RNA-abhängige RNA-Polymerase (RdRp) kodieren.^[3] Das Reich umfasst dsRNA-, (+)ssRNA- und (-)ssRNA-Viren des Realm Riboviria, der fast alle RNA-Viren enthält. Dies entspricht den Gruppen 3, 4 respektive 5 der überkommenen Baltimore-Klassifikation. Der Name des Taxons ist abgeleitet von griechisch ὀρθός Orthos, deutsch ‚gerade‘ sowie RNA für die Art des Genoms und dem Suffix -virae für ein Reich von Viren.^[4]

Systematik

Das Reich Orthornavirae beinhaltet mit Stand Mai 2024 folgende Mitglieder:^[5]

Reich Orthornavirae

• Phylum Ambiviricota
  • Klasse Suforviricetes mit einziger Ordnung Crytulvirales. Darin:

    • Familie Dumbiviridae
    • Familie Quambiviridae
    • Familie Trimbiviridae
    • Familie Unambiviridae

• Phylum Duplornaviricota
  • Klasse Chrymotiviricetes mit einziger Ordnung Ghabrivirales. Darin:
    • Unterordnung Alphatotivirineae. Darin:

    • Familie Botybirnaviridae u. a. mit Botybirnavirus
    • Familie Chrysoviridae
    • Familie Fusagraviridae
    • Familie Megabirnaviridae
    • Familie Monocitiviridae
    • Familie Orthototiviridae (aus der ehem. Familie Totiviridae)
    • Familie Phlegiviridae
    • Familie Pseudototiviridae (aus der ehem. Familie Totiviridae)
    • Familie Quadriviridae
    • Familie Spiciviridae

    • Unterordnung Betatotivirineae

    • Familie Artiviridae
    • Familie Giardiaviridae
    • Familie Inseviridae
    • Familie Lebotiviridae
    • Familie Megatotiviridae (aus der ehem. Familie Totiviridae)
    • Familie Ootiviridae
    • Familie Pistolviridae
    • Familie Yadonushiviridae

    • Unterordnung Gammatotivirineae

    • Familie Alternaviridae

  • Klasse Resentoviricetes mit einziger Ordnung Reovirales. Darin:

    • Familie Sedoreoviridae
    • Familie Spinareoviridae

  • Klasse Vidaverviricetes mit einziger Ordnung Mindivirales. Darin:

    • Familie Cystoviridae

• Phylum Kitrinoviricota

• Klasse Alsuviricetes

• Ordnung Hepelivirales u. a. mit Familie Hepeviridae
• Ordnung Martellivirales
• Ordnung Tymovirales

• Klasse Flasuviricetes mit einziger Ordnung Amarillovirales, diese mit einziger Familie Flaviviridae
• Klasse Magsaviricetes mit einziger Ordnung Nodamuvirales. Darin:

• Familie Nodaviridae
• Familie Sinhaliviridae

• Klasse Tolucaviricetes mit einziger Ordnung Tolivirales. Darin:

• Familie Carmotetraviridae
• Familie Tombusviridae

Die vorgeschlagene Spezies „Spodoptera-litura-Männchen-tötendes Virus“ („Spodoptera litura male-killing virus“, SlMKV oder SLMKV) ist nach den Autoren Nagamine et al. (2023) nahe verwandt mit der Ordnung Tolivirales und könnte daher ebenfalls der Klasse Tolucaviricetes angehören, auch wenn sie in der Taxonomie des NCBI als „unclassified Riboviria“ geführt wird.^[6][7][8]

• Phylum Lenarviricota u. a. mit den Phagen MS2 und Qβ

• Phylum Negarnaviricota u. a. mit den Influenzaviren

• Phylum Pisuviricota

• Phylum „Arctiviricota“ (Vorschlag)^[9]

• Phylum „Paraxenoviricota“ (Vorschlag)^[9]

• Phylum „Pomiviricota“ (Vorschlag)^[9]

• Phylum „Taraviricota“ (Vorschlag)^[9] (benannt nach dem Tara Oceans Consortium)
  • Klade „Quenyaviren“ (englisch „quenyaviruses“, Vorschlag)^[10][9]

    Spezies „Ips quenya-like virus 1“, „Kwi-Virus“, „Nai-Virus“, „Nete-Virus“ und „Sina-Virus“ (Vorschläge)^[10]

• Phylum „Wamoviricota“ (Vorschlag)^[9]

• ohne Zuordnung zu einem Phylum oder einer Klasse (Incertae sedis):

  • Familie Birnaviridae
  • Familie Permutotetraviridae

Die fünf im April 2022 vorgeschlagenen Phyla umfassen etwa 5.500 Kandidatenspezies.^[9]

Vereinfachtes Kladogramm nach Wolf et al. (2018):^[11]

Orthornavirae	Negarnaviricota     Duplornaviricota     Kitrinoviricota     Pisuviricota     Lenarviricota
Vorlage:Klade/Wartung/Style

Eine detaillierte Darstellung ist in der folgenden Grafik gegeben:

Phylogenetischer Baum mit den abzweigenden Phyla der Negarnaviricota (Zweig 5, braun), Duplornaviricota (Zweig 4, grün), Kitrinoviricota (Zweig 3, pink), Pisuviricota (Zweig 2, blau) und Lenarviricota (Zweig 1, gelb)

Evolution

Es wird vermutet, dass die RNA-Viren der Orthornavirae bereits in der RNA-Welt oder in Protobionten vor dem Urvorfahr^[12] aller heutigen zellulären Organismen (Bakterien sowie Archaeen und Eukaryoten) entstanden. Den Lenarviricota fehlen nämlich die Kapside – mit Ausnahme einiger Leviviren (Ordnung Levivirales). Zudem haben diese im Vergleich zu den anderen Viren der Orthornavirae die am stärksten divergierenden Proteine, so dass sie der Ursprung der meisten mobilen genetischen Elemente (MGEs) sein könnten, die bei zellulären Organismen und DNA-Viren zu finden sind.^[13][14] Die meisten Prokaryoten infizierenden RNA-Viren (RNA-Phagen) könnten innerhalb der Jahrmillionen ausgestorben sein oder auf Eukaryoten übergesprungen sein, wo sie gute Bedingungen für ihre Replikation vorfanden, etwa im Vorhandensein des eukaryotischen Cytosols. Umgekehrt hatten Prokaryoten in dieser Zeit Abwehrmechanismen (wie CRISPR) entwickelt, die es den meisten RNA-Viren unmöglich machen, sich in ihnen zu replizieren.^[15]

Literatur

• Nuruddin Unchwaniwala, Hong Zhan, Janice Pennington, Mark Horswill, Johan A. den Boon, Paul Ahlquist: Subdomain cryo-EM structure of nodaviral replication protein A crown complex provides mechanistic insights into RNA genome replication. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 20. Juli 2020, doi:10.1073/pnas.2006165117, PMID 32690711 (englisch, pnas.org [PDF]). 

Weblinks

• Advanced Cryo-EM Reveals Viral RNA Replication Complex Structure in “Game-Changing” Detail, auf: SciTechDaily vom 2. August 2020, Quelle: Morgridge Institute for Research (englisch).

Einzelnachweise

1. ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
2. ICTV Master Species List 2018b.v2. MSL #34, März 2019.
3. Virus Taxonomy: 2019 Release. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), abgerufen am 25. April 2020 (englisch). 
4. Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH: Proposal: Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for realm Riboviria. In: International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Abgerufen am 21. Mai 2020 (englisch). 
5. ICTV: Taxonomy browser. Abgerufen am 28. September 2023.
6. Keisuke Nagaminea, Yoshiaki Kannoa, Ken Saharac, Toshiaki Fujimotoc, Atsuo Yoshidoc, Yukio Ishikawae, Misato Teraoa, Daisuke Kageyamab, Yoshinori Shintania: Male-killing virus in a noctuid moth Spodoptera litura. In: PNAS, Band 120, Nr. 6, 6. November 2023, S. e2312124120; doi:10.1073/pnas.2312124120, PMID 37931114 (englisch). Dazu:
   • Männer-Killer im Gewächshaus: Dieses Virus tötet ausschließlich Männchen. Auf: n-tv.de vom 13. November 2023.
7. Male-killing virus leads to more female moths. In: Nature: Research Highlight, 7. November 2023; doi:10.1038/d41586-023-03401-y (englisch).
8. NCBI Taxonomy Browser: Spodoptera litura male-killing virus (species).
9. Ahmed A. Zayed, James M. Wainaina, Guillermo Dominguez-Huerta, Eric Pelletier, Jiarong Guo, Mohamed Mohssen, Funing Tian, Akbar Adjie Pratama, Benjamin Bolduc, Olivier Zablocki, Dylan Cronin, Lindsey Solden, Erwan Delage, Adriana Alberti, Jean-Marc Aury, Quentin Carradec, Corinne Da Silva, Karine Labadie, Julie Poulain, Hans-Joachim Ruscheweyh, Guillem Salazar, Elan Shatoff, Ralf Bundschuh, Kurt Fredrick, Laura S. Kubatko, Samuel Chaffron, Alexander I. Culley, Shinichi Sunagawa, Jens H. Kuhn, Patrick Wincker: Cryptic and abundant marine viruses at the evolutionary origins of Earth's RNA virome. In: Science. 376. Jahrgang, Nr. 6589, 8. April 2022, ResearchGate:359802266, S. 156–162, doi:10.1126/science.abm5847, PMID 35389782, bibcode:2022Sci...376..156Z (englisch).  Siehe insbes. Fig. 3. Dazu:
   • Emily Caldwell: Ocean water samples yield treasure trove of RNA virus data. Pressemitteilung der Ohio State University (OSU) vom 7. April 2022.
   • Nadja Podbregar: Stammbaum der RNA-Viren verdoppelt sich. Auf: scinexx.de vom 8. April 2022.
10. NCBI Taxonomy Browser: Quenyaviruses, Details: Quenyaviruses (clade).
11. Origins and Evolution of the Global RNA Virome. In: Yuri I. Wolf, Darius Kazlauskas, Jaime Iranzo, Adriana Lucía-Sanz, Jens H. Kuhn, Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin (Hrsg.): mBio. Band 9, Nr. 6, 27. November 2018, ISSN 2150-7511, doi:10.1128/mBio.02329-18, PMID 30482837 (englisch). 
12. auch letzter universeller gemeinsamer Ahn (LUGA) genannt, englisch last universal common ancestor, LUCA
13. Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin: Capsid-Less RNA Viruses. In: Encyclopedia of Life Sciences. American Cancer Society, 2012, ISBN 978-0-470-01590-2, doi:10.1002/9780470015902.a0023269. 
14. Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja: A virocentric perspective on the evolution of life. In: Current Opinion in Virology. Band 3, Nr. 5, Oktober 2013, ISSN 1879-6257, S. 546–557, doi:10.1016/j.coviro.2013.06.008. 
15. Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja: Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews: MMBR. Band 78, Nr. 2, Juni 2014, ISSN 1092-2172, S. 278–303, doi:10.1128/MMBR.00049-13, PMID 24847023, PMC 4054253 (freier Volltext) – (englisch).