Pandoravirus

„Pandoravirus“
Schemazeichnung eines Virions von „Pandoravirus“
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Varidnaviria[3] Reich: Bamfordvirae[3] Phylum: Nucleocytoviricota[3] Klasse: Megaviricetes[3] Ordnung: ?„Pandoravirales“[1][2] Familie: ?„Pandoraviridae“[1][2] Gattung: „Pandoravirus“
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: sphärisch, amphorenförmig[4] Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
„Pandoravirus“
Kurzbezeichnung
„PDV“
Links
NCBI Taxonomy: 2060084 ViralZone (Expasy, SIB): 4238 (PVs)

EM-Aufnahme eines Virions von „Pandora­virus salinus“, koloriert^[5]

Pandoravirus (PDV), nach der griechischen Sagengestalt Pandṓra, ist eine 2018 vorgeschlagene Gattung von Riesenviren, für die teilweise eine eigene Familie Pandoraviridae vorgeschlagen wurde. Es handelt sich um DNA-Viren aus dem Phylum Nucleocytoviricota (informell Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV). Das doppelsträngige DNA-Genom hat eine Größe von 1,9–2,5 Megabasenpaaren. Innerhalb dieser Gruppe könnten die Pandoraviren nach Natalya Yutin, Eugene V. Koonin et al. stark abgewandelte Phycodnaviren (bzw. Algavirales^{[A. 1]}).^[6] favorisiert.^[7][8] Pandoraviren besitzen unter den Viren das größte bekannte Genom.^[9] Der Tropismus (das Wirtsspektrum) der Pandoraviren umfasst Amöben. Pandoraviren wurden in Deutschland jedoch bereits vor einigen Jahren gefunden, wobei allerdings erst 2013 molekularbiologisch bestätigt werden konnte, dass es sich tatsächlich um Pandoraviren handelt. Das Interessante hierbei ist, dass sie in Akanthamöben aus den Kontaktlinsenbehältern einer Keratitispatientin nachgewiesen wurden.^[10]

Neuere Vorschläge zur Taxonomie der Pandoraviren gruppieren die „Pandoraviridae“ jedoch wie auch „Mollivirus“ in eine Ordnung „Pandoravirales“ innerhalb der Klasse Megaviricetes, zu der auch die Mamonoviridae gehören.^[1][2]

Struktur

EM-Aufnahmen von Virionen verschiedener Pandoraviren; Negative (a,c), nach Einschluss (b).^[11]
(a) „Pandoravirus massiliensis“,
(b) „Pandoravirus pampulha“,
(c) „Pandoravirus braziliensis“.

Weitere Mikrophotographien verschiedener Pandoraviren.^[12]
(a) Massenproduktion von „Pandoravirus macleodensis“-Nachkommen durch eine Amöbenzelle von Acanthamoeba castellanii vor der Zelllyse. Umweltbakterien aus der Probe sind im Kultur­medium zusammen mit „P. macleodensis“-Virionen zu sehen. (Maßstab 10 µm).
(b) TEM-Aufnahme eines Ultradünnschnitts einer A. castellanii-Zelle während der frühen Phase der Infektion durch „P. neocaledonia“. Die Pseudopodien (Pseudopodien) der Amöbe sind bereit, die umgebenden Virionen zu verschlingen. Zehn Minuten später ist dieser Vorgang abgeschlossen und die Virionen befinden sich in den Vakuolen (Maßstab 500 nm).
(c) TEM-Aufnahme eines Ultradünnschnitts einer A. castellanii-Zelle während des Zusammenbaus (Assemblierung) eines „P. salinus“-Virions (Maßstab 500 nm).
(d) TEM-Aufnahme eines Ultradünnschnitts eines naszierenden „P. quercus“-Virions. (Maßstab 500 nm).

Detailaufnahmen von Virionen der Spezies „Pandoravirus massiliensis“.^[13]

Das Virion (Virusteilchen) besitzt Ausmaße von etwa einem Mikrometer Länge und 0,7 Mikrometer Breite, wodurch sie zu den größten bekannten Viren gehören. Das Virion ist oval geformt und hat eine Öffnung an einem Ende. Pandoraviren sind etwa so groß wie ein kleineres Bakterium.

Genom

Das Genom von „Pandoravirus salinus“ hat eine Größe von 2.473.870 bp (Basenpaare) und kodiert vorhergesagt 1430 Proteine. Der GC-Gehalt liegt bei 62 %, bei „Pandoravirus dulcis“ ist die Größe 1.908.524 bp bei vorhergesagt 1070 kodierten Proteinen und einem GC-Gehalt von 64 %.^[14] Das Erbgut von „Pandoravirus salinus“ besteht aus insgesamt 2.556 Genen, bei „Pandoravirus dulcis“ aus 1500 Genen. 93 Prozent der Gene dieser beiden Pandoraviren sind völlig fremdartig (ohne Homologie in Datenbanken). Es gibt Hinweise auf eine entfernte Verwandtschaft mit den Phycodnaviren: Pandoraviren haben wie das „Mollivirus“ offenbar einen gemeinsamen Vorfahren mit den Coccolithoviren innerhalb der Familie der Phycodnaviridae.^[9][15]

Systematik

Innere Systematik

Weder die Gattung als solche, noch einzelne Spezies sind bisher vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell anerkannt (Stand März 2023). Die folgende Liste der Mitglieder der Pandoraviren folgt, wo keine andere Quelle angegeben, dem NCBI (Stand März 2023):^[16]

Klasse Megaviricetes, Ordnung Algavirales (angenommen wegen Nähe zu Phycodnaviridae)

• Gattung „Pandoravirus“
  • Spezies „P. aubagnensis“
  • Spezies „P. belohorizontensis“
  • Spezies „P. braziliensis“
  • Spezies „P. celtis“
  • Spezies „P. dulcis“ (PVd, Erstbeschreibung/Typus)^[17]
  • Spezies „P. duvanny“^[18]
  • Spezies „P. hades“
  • Spezies „P. inopinatum“ (erste Beschreibung der Morphologie und des Entwicklungszyklus; Kontakt zum Menschen)
  • Spezies „P. japonicus“
  • Spezies „P. kadiweu“
  • Spezies „P. kuranda“
  • Spezies „P. lena“^[18]
  • Spezies „P. lupus“^[18]
  • Spezies „P. macleodensis“
  • Spezies „P. mammoth“^[18]
  • Spezies „P. massiliensis“ (P. massiliensis LC8 gefunden in La Ciotat, Frankreich^[19])
  • Spezies „P. neocaledonia“
  • Spezies „P. pampulha“^[20] (siehe Pampulha-See)
  • Spezies „P. persephone“
  • Spezies „P. quercus“
  • Spezies „P. salinus“ (PVs)^[17]
  • Spezies „P. tropicalis“ (siehe Pampulha-See)
  • Spezies „P. yedoma“^[18]

Zu Details siehe auch Andrade (2019).^[21]

Das folgende Kladogramm ist eine Konsensus der Vorschläge von Aherfi et al. (2018),^[11] Legendre et al. (2018)^[22] sowie CNRS (2018)^[23] und (2019):^[24]

^​„Pandoravirus“

^​Klade A   ^​  „P. inopinatum“     „P. pampulha“     „P. quercus“ Vorlage:Klade/Wartung/3     „P. dulcis“ („PVd“)[25] (aus einem australischen Süßwassersee isoliert)     „P. salinus“ („PVs“)[26] (aus chilenischen Küstengewässern isoliert)     „P. celtis“[24] Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4  ^​Klade B  „P. brasiliensis“     „P. massiliensis“     „P. macleodensis“     „P. neocaledonia“ Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4

Vorlage:Klade/Wartung/Style

Äußere Systematik

Schulz et al. schlugen im November 2018 folgende Systematik vor:^[15][27]

^​Phycodnaviridae	^​   ^​   ^​   ^​  Chlorovirus  ^​   ^​  „Dishui Lake Phycodnavirus 1“ (DSLPV1)     Prasinovirus     „Yellowstone lake phycodnavirus 1“, „2“, „3“[28]  ^​  „Clandestinovirus ST1“[29]     „Usurpativirus LCD7“[29]  ^​  Phaeovirus  ^​  „Mollivirus“     „Pandoravirus“     „Sylvanvirus“     Coccolithovirus
Vorlage:Klade/Wartung/Style

Das Kladogramm ist ergänzt nach Rolland et al. (2019).^[29] Die basalen Vertreter der Gruppe sind noch in Diskussion, siehe Phycodnaviridae §Innere Systematik.

Eine neuere Phylogenie findet sich bei Phycodnaviridae §Kladogramm (Zhang). Übereinstimmend ist, dass „Mollivirus“ als Schwestergattung von „Pandoravirus“ auftritt, für die gemeinsame Klade wurde als Familienname „Pandoraviridae“ vorgeschlagen. Zusammen mit den Mamonoviridae, Yaraviridae, sowie den bisherigen Phycodnaviridae-Gattungen Phaeovirus (als Familie „Phaeoviridae“) und Coccolithovirus (als Familie „Coccolithoviridae“) könnten diese jedoch eine Ordnung „Pandoravirales“ bilden.^[1][30]

Literatur

• Nadège Philippe, Matthieu Legendre, Gabriel Doutre, Yohann Couté, Olivier Poirot, Magali Lescot, Defne Arslan, Virginie Seltzer, Lionel Bertaux, Christophe Bruley, Jérome Garin, Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. In: Science, Band 341 (2013), Nr. 6143, S. 281–286; doi:10.1126/science.1239181 (englisch).
• Dickson Kinyanyi, George Obiero, Peris W Amwayi, Stephen Mwaniki, Mark Wamalwa: In silico structural and functional prediction of African swine fever virus protein-B263R reveals features of a TATA-binding protein. In: PeerJ, Band 6, Nr. 4, 2018, S. e4396; doi:10.7717/peerj.4396, ResearchGate:323344287 (englisch). Siehe insbes. S. 13, Fig. 7.
• Weijia Zhang, Jinglie Zhou, Taigang Liu, Yongxin Yu, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang: Four novel algal virus genomes discovered from Yellowstone Lake metagenomes. In: Scientific Reports, Band 5, Nr. 15131, 2015; doi:10.1038/srep15131 (englisch).

Weblinks

• Forscher entdecken rätselhafte Riesenviren. Auf: scinexx.de vom 19. Juli 2013.
• Dagmar Röhrlich: Neue Domäne des Lebens? Forschung Aktuell. Deutschlandfunk, 4. Januar 2015.
• Dagmar Röhrlich: Pandora oder wie ich lernte, das Virus zu lieben Forschung Aktuell. Deutschlandfunk, 19. Juli 2013.
• Ana Cláudia dos S. P. Andrade, Thalita S. Arantes, Rodrigo A. L. Rodrigues, Talita B. Machado, Fábio P. Dornas, Melissa F. Landell, Cinthia Furst, Luiz G. A. Borges, Lara A. L. Dutra, Gabriel Almeida, Giliane de S. Trindade, Ivan Bergier, Walter Abrahão, Iara A. Borges, Juliana R. Cortines, Danilo B. de Oliveira, Erna G. Kroon, Jônatas S. Abrahão: Ubiquitous giants: a plethora of giant viruses found in Brazil and Antarctica. In: Virology Journal, Band 15, Nr. 22, 24. Januar 2018; doi:10.1186/s12985-018-0930-x (englisch).
• Thomas Köhler: Das Erfolgsmodell der Riesenviren (PDF; 0,3 MB). Auf: wissenschaft.de. bild der wissenschaft (bdw), November 2021, S. 26–27.

Anmerkungen

1. Die Algavirales sind eine inzwischen neu eingerichtete Megaviricetes-Ordnung, die die Phycodnaviridae und verwandte Viren umfasst

Einzelnachweise

1. Frank O. Aylward, Mohammad Moniruzzaman, Anh D. Ha, Eugene V. Koonin: A phylogenomic framework for charting the diversity and evolution of giant viruses. In: PLOS Biology, 27. Oktober 2021; doi:10.1371/journal.pbio.3001430 (englisch).
2. Luke A. Sarre, Iana V. Kim, Vladimir Ovchinnikov, Marine Olivetta, Hiroshi Suga, Omaya Dudin, Arnau Sebé-Pedrós, Alex de Mendoza: DNA methylation enables recurrent endogenization of giant viruses in an animal relative. In: ScienceAdvances, Band 10, Nr. 28, 12. Juli 2024; doi:10.1126/sciadv.ado6406 (englisch).
3. ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
4. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus Research, Band 103, AP 21. Januar 2019, S. 167–202, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002.
5. Vincent Racaniello: Pandoravirus, bigger and unlike anything seen before. virology blog, 1. August 2013. Siehe auch:
   Pandoravirus: découverte d’un chaînon manquant entre le monde viral et le monde cellulaire, INSERM (Salle de presse) Technologie pour la sante, Communiqués et dossiers de presse (Pressemitteilung), 19. Juli 2013 (französisch)
6. Lucie Gallot-Lavallée, Guillaume Blanc, Jean-Michel Claverie; Grant McFadden (Hrsg.): Comparative Genomics of Chrysochromulina Ericina Virus and Other Microalga-Infecting Large DNA Viruses Highlights Their Intricate Evolutionary Relationship with the Established Mimiviridae Family. In: American Society for Microbiology: Journal of Virology, 2017; doi:10.1128/JVI.00230-17 (englisch).
7. Natalya Yutin, Eugene V. Koonin: Pandoraviruses are highly derived phycodnaviruses. In: Biology Direct, 2013 8, S. 25; doi:10.1186/1745-6150-8-25 (englisch).
8. Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology, Oktober 2014; S. 38–52; doi:10.1016/j.virol.2014.06.032, PMID 25042053, PMC 4325995 (freier Volltext) (englisch). Siehe insbes. Supplement 04.
9. Natalya Yutin, Eugene V. Koonin: Pandoraviruses are highly derived phycodnaviruses. In: Biology Direct. 8. Jahrgang, Oktober 2013, S. 25, doi:10.1186/1745-6150-8-25, PMID 24148757, PMC 3924356 (freier Volltext) – (englisch). 
10. P. Scheid, B. Hauröder, R. Michel: Investigations of an extraordinary endocytobiont in Acanthamoeba sp.: development and replication. In: Parasitol Res. Band 106, Nr. 6, 2010, S. 1371–1377. doi:10.1007/s00436-010-1811-4.
11. Sarah Aherfi, Julien Andreani, Emeline Baptiste, Amina Oumessoum, Fábio P. Dornas, Ana Claudia dos S. P. Andrade, Eric Chabriere, Jônatas Abrahão, Anthony Levasseur, Didier Raoult, Bernard La Scola, Philippe Colson: A Large Open Pangenome and a Small Core Genome for Giant Pandoraviruses. In: Front Microbiol., 9, 10. Juli 2018, S. 1486, doi:10.3389/fmicb.2018.01486, PMC 6048876 (freier Volltext), PMID 30042742.
12. Matthieu Legendre, Elisabeth Fabre, Olivier Poirot, Sandra Jeudy, Audrey Lartigue, Jean-Marie Alempic, Laure Beucher, Nadège Philippe, Lionel Bertaux, Karine Labadie, Yohann Couté, Chantal Abergel, Jean-Michel Claverie: Diversity and evolution of the emerging Pandoraviridae family, in: Nature communications, Band 9, Nr. 2285, 11. Juni 2018; doi:10.1038/s41467-018-04698-4 (englisch). Preprint, auf: CSH Lab. bioRxiv, doi:10.1101/230904.
13. Djamal Brahim Belhaouari, Jean-Pierre Baudoin, Franck Gnankou, Fabrizio Di Pinto, Philippe Colson, Sarah Aherfi, Bernard La Scola: Evidence of a Cellulosic Layer in Pandoravirus massiliensis Tegument and the Mystery of the Genetic Support of Its Biosynthesis. In: Front. Microbiol., 20. Dezember 2019, 10, S. 2932; doi:10.3389/fmicb.2019.02932 (englisch).
14. David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al.: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019; doi:10.1073/pnas.1907517116, ISSN 0027-8424, hier: Supplement 1 (xlsx)
15. Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communications, volume 9, 19. November 2018, Article number: 4881 (2018), doi:10.1038/s41467-018-07335-2.
16. NCBI: Pandoravirus (genus)
17. Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea. In: eLife, 7, 27. März 2018, e33014, doi:10.7554/eLife.33014. Hier insbes.: Fig. 6 Supplement 1
18. Jean-Marie Alempic, Audrey Lartigue, Artemiy E. Goncharov, Guido Gros​se, Jens Strauss, Alexey N. Tikhonov, Alexander N. Fedorov, Olivier Poirot, Matthieu Legendre, Sébastien Santini, Chantal Abergel, Jean-Michel Claverie: An Update on Eukaryotic Viruses Revived from Ancient Permafrost . In: MDPI: Viruses, Band 15, Nr. 2, S. 564, Special Issue Research Progresses of Giant Viruses; doi:10.3390/v15020564 (englisch). Dazu:
    • Chris Panella, Morgan McFall-Johnsen (Business Insider): Ancient 'Zombie' Virus Revived Almost 50,000 Years Later Is Still Infectious. Auf: science^alert vom 10. März 2023.
19. Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. In: Front. Microbiol., 22. Januar 2018, doi:10.3389/fmicb.2017.02643
20. NCBI: Pandoravirus pampulha (species)
21. Ana Cláudia dos Santos Pereira Andrade, Paulo Victor de Miranda Boratto, Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Talita Machado Bastos, Bruna Luiza Azevedo, Fábio Pio Dornas, Danilo Bretas Oliveira, Betânia Paiva Drumond, Erna Geessien Kroon, Jônatas Santos Abrahão; Rozanne M. Sandri-Goldin (Hrsg.): New Isolates of Pandoraviruses: Contribution to the Study of Replication Cycle Steps. In: Journal of Virology. Band 93, Nr. 5, Februar 2019, e01942-18 doi:10.1128/JVI.01942-18.
22. Matthieu Legendre, Elisabeth Fabre, Olivier Poirot, Sandra Jeudy, Audrey Lartigue, Jean-Marie Alempic, Laure Beucher, Nadège Philippe, Lionel Bertaux, Eugène Christo-Foroux, Karine Labadie, Yohann Couté, Chantal Abergel, Jean-Michel Claverie: Diversity and evolution of the emerging Pandoraviridae family. In: Nature Communications, Band 9, Nr. 1, 11. Juni 2018, doi:10.1038/s41467-018-04698-4
23. List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF; 334 kB) Université Aix Marseille, Centre national de la recherche scientifique, 18. April 2018.
24. List of the main “giant” viruses known as of today (March 2019). (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, März 2019.
25. Pandoravirus dulcis. In: NCBI Taxonomy Browser. Abgerufen im 1. Januar 1 (englisch). 
26. Pandoravirus salinus. In: NCBI Taxonomy Browser. Abgerufen im 1. Januar 1 (englisch). 
27. Die Gattungen Prymnesiovirus und Raphidovirus sind in dieser Arbeit nicht berücksichtigt, Phaeovirus ist als Phaevirus verschrieben. Mit YLPV scheinen „Yellowstone Phycodnavirus“ YSLPV 1 bis 3 gemeint zu sein, die Schreibweise „Yellow Lake Phycodnavirus“ (Ylpv-A, Ylpv-B) findet sich sonst nur bei Kinyanyi et al. (2018). Zur Klärung siehe Zhang et al. (2015)
28. Korrigiert, siehe Phycodnaviridae §Systematik
29. Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: Viruses, Band 11, Nr. 4, März/April 2019, pii: E312; doi:10.3390/v11040312, PMC 6520786 (freier Volltext), PMID 30935049 (englisch). Siehe insbes. Fig. 2a.
30. Ruixuan Zhang, Masaharu Takemura, Kazuyoshi Murata, Hiroyuki Ogata: “Mamonoviridae”, a proposed new family of the phylum Nucleocytoviricota. In: Archives of Virology, Band 168, Nr. 80, 5. Februar 2023; doi:10.1007/s00705-022-05633-1, PMID 36740641 (englisch).