Proarticulata

Proarticulata
	Dickinsonia rex (oben), Archaeaspinus und andere Proarticulata
Zeitliches Auftreten
	Ediacarium
	558 bis 550 Mio. Jahre
Systematik
	Vielzellige Tiere (Metazoa)
	Proarticulata
Wissenschaftlicher Name
	Proarticulata
	Fedonkin, 1985
Klassen
	Vendiamorpha; Dipleurozoa; Cephalozoa;

Die Proarticulata sind ein ausgestorbener Stamm des Tierreichs mit vermeintlicher Bilateralsymmetrie, der im späten Ediacarium verbreitet war.

Etymologie

Die Bezeichnung Proarticulata leitet sich ab von der altgriechischen Vorsilbe προ pro- („vor“, „zuvor“) und dem Lateinischen articulata („Gliedertiere“), das sich aus articulus („kleines Gelenk“, „Glied“), dem Diminutiv von artus, ableitet. Gemeint sind somit die Vorläufer der Gliedertiere – Tieren mit echter Segmentierung wie beispielsweise die Ringelwürmer (Annelida) und die Gliederfüßer (Arthropoda).

Erstbeschreibung

Der Stamm der Proarticulata wurde 1985 von Michail Alexandrowitsch Fedonkin für die Taxa Dickinsonia, Vendia, Onega und Praecambridium erstmals aufgestellt.^[1] Er umfasst gegenwärtig weitaus mehr Taxa (Siehe Auflistung weiter unten).^[2]

Morphologie

Die Proarticulata gliedern sich transversal in so genannte Isomere. Diese unterscheiden sich von den Segmenten bei Anneliden und Arthropoden in ihrer Anordnung. Individuelle Isomere finden sich streng genommen nur auf einer Körperseite, da die Isomere auf der anderen Seite durch Gleitspiegelung an der Körperachse periodisch versetzt sind. Demzufolge sind die Isomere auf der anderen Seite nicht identisch (durch Spiegelung), sondern um eine halbe Isomerenbreite versetzt, wodurch Chiralität (unterschiedliche rechte und linke Seiten) entsteht.^[3]

Taxonomie

Vendiamorpha

Bei den Vendiamorpha ist der Körper vollständig in Isomere segmentiert, die nach hinten gebogen sind. Das erste Isomer ist gewöhnlich wesentlich größer als die übrigen. Die ersten beiden Isomere sind am vorderen Dorsalende teilweise miteinander verschmolzen (siehe Abbildung). Beispiele sind Vendia, Paravendia und Karakhtia.^[4]

Cephalozoa (vorläufige Bezeichnung)

Diese Proartikulaten besitzen eine unvollständige Segmentierung, da der vordere Abschnitt keine Isomeren aufweist – die Struktur ähnelt in etwa einem Haarband. Beispiele für Cephalozoa sind Yorgia, Praecambridium, Andiva, Archaeaspinus, Ivovicia, Spriggina, Marywadea und Cyanorus.^[5] Einige Cephalozoa aus der Familie der Yorgiidae besitzen eine ausgesprochene Asymmetrie ihrer linken und rechten Körperhälften. Beispielsweise breitet sich das erste Isomer der rechten Körperseite weit nach links aus. Archaeaspinus hat sogar ein ungepaartes Vordersegment, das nur auf der linken Seite von einer Furche begrenzt wird.^[6]

Dipleurozoa

Die Dipleurozoa sind subradial aufgebaut und werden vollständig in Isomere unterteilt. Beispiele sind Dickinsonia und Phyllozoon. Jugendliche Dickinsonia besitzen ein Isomer-freies Vorderteil, die fehlenden Isomere mussten folglich im Verlauf der Ontogenese von Dickinsonia reduziert worden sein. Dickinsonia-ähnliche Proarticulata veränderten sich im Verlauf ihrer individuellen Entwicklung aber dann derart radikal, dass ihre Adultformen schließlich fast vollkommen von Isomeren eingenommen wurden.^[7]

Proarticulata incertae sedis

Bei Onega stepanovi und Tamga hamulifera werden sämtliche Isomere von einer ungegliederten Randzone umgürtet.^[7] Bei Onega stepanovi bleiben die Isomere miteinander in Kontakt, so dass ein mit einem Floss vergleichbarer Bereich entsteht. Bei Tamga hamulifera sind die Isomere voneinander getrennt und berühren einander nicht. Bei Lossinia besteht im Zentralteil ein nicht unterteilter Bereich und es sind keine Isomere zu erkennen. Die lappenartigen Isomere gehen vielmehr vom Rand des nicht unterteilten Bereichs als transversale Glieder aus.^[7]

Auflistung der Proarticulata-Körperfossilien

Armillifera Fedonkin, 1980^[8]

Armillifera parva Fedonkin, 1980

Andiva Fedonkin, 2002^[9]

Andiva ivantsovi Fedonkin, 2002

Archaeaspinus Ivantsov, 2007^[3] (=Archaeaspis Ivantsov, 2001)

Archaeaspinus fedonkini Ivantsov, 2001

Chondroplon Wade, 1971 (möglicherweise gleichzusetzen mit Dickinsonia)

Chondroplon bilobatum Wade, 1971

Cyanorus Ivantsov, 2004^[5]

Cyanorus singularis Ivantsov, 2004

Dickinsonia Sprigg, 1947

Dickinsonia costata Sprigg, 1947

Dickinsonia lissa Wade, 1972

Dickinsonia menneri Keller, 1976 (=Vendomia menneri Keller, 1976)^[10]

Dickinsonia rex Jenkins, 1992

Dickinsonia tenuis Glaessner und Wade, 1966

Ivovicia Ivantsov, 2007^[7]

Ivovicia rugulosa Ivantsov, 2007

Karakhtia Ivantsov, 2004

Karakhtia nessovi Ivantsov, 2004

Lossinia Ivantsov, 2007^[7]

Lossinia lissetskii Ivantsov, 2007

Marywadea Glaessner, 1976

Marywadea ovata Glaessner und Wade, 1966

Onega Fedonkin, 1976^[10]

Onega stepanovi Fedonkin, 1976

Ovatoscutum Glaessner und Wade, 1966

Ovatoscutum concentricum Glaessner und Wade, 1966

Paravendia Ivantsov, 2004^[5]

Paravendia janae Ivantsov, 2001 (=Vendia janae Ivantsov,2001)

Phyllozoon Jenkins und Gehling, 1978

Phyllozoon hanseni Jenkinsund Gehling, 1978

Podolimirus Fedonkin, 1983

Podolimirus mirus Fedonkin, 1983

Praecambridium Glaessner und Wade, 1966

Praecambridium siggilum Glaessner und Wade, 1966

Spriggina Glaessner, 1958

Spriggina floundersi Glaessner, 1958

Tamga Ivantsov, 2007

Tamga hamulifera Ivantsov, 2007

Valdainia Fedonkin, 1983

Valdainia plumosa Fedonkin, 1983

Vendia Keller, 1969

Vendia sokolovi Keller, 1969

Vendia rachiata Ivantsov, 2004

Windermeria Narbonne, 1994

Windermeria aitkeni Narbonne, 1994^[11]

Yorgia Ivantsov, 1999

Yorgia waggoneri Ivantsov, 1999

Spurenfossilien

Epibaion Ivantsov, 2002^[12]

Epibaion axiferus Ivantsov, 2002

Einzelnachweise

↑ M. A. Fedonkin: Systematic Description of Vendian Metazoa. Hrsg.: Sokolov, B. S. und Iwanowski, A. B., Vendian System: Historical–Geological and Paleontological Foundation, Vol. 1: Paleontology. Nauka, Moskau 1985, S. 70–106.
↑ Fedonkin, M.A.: The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record. In: Paleontological Research. Band 7 (1), 2003, S. 9–41, doi:10.2517/prpsj.7.9.
↑ ^a ^b Ivantsov, A.Y.: Vendia and Other Precambrian "Arthropods". In: Paleontological Journal. Band 35 (4), 2001, S. 335–343.
↑ Ivantsov, A.Y.: Vendian Animals in the Phylum Proarticulata. The Rise and Fall of the Vendian Biota. In: IGSP Project 493. Abstracts. Prato, Italien 2004, S. 52.
↑ ^a ^b ^c Ivantsov, A. Y.: New Proarticulata from the Vendian of the Arkhangel’sk Region. In: Paleontological Journal. Band 38 (3), 2004, S. 247–253.
↑ Ivantsov, A.Y.: A New Dickinsoniid from the Upper Vendian of the White Sea Winter Coast (Russia, Arkhangelsk Region). In: Paleontological Journal. Band 33(3), 1999, S. 233–241.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Ivantsov, A. Y.: Small Vendian transversely Articulated fossils. In: Paleontological Journal. Band 41 (2), 2007, S. 113, doi:10.1134/S0031030107020013.
↑ Ivantsov, A.Y. und Malakhovskaya, Y.E.: Giant Traces of Vendian Animals. In: Doklady Earth Sciences. Band 385 (6), 2002, S. 618–622.
↑ Fedonkin, M. A.: Andiva ivantsovi gen. et sp. n. and related carapace‐bearing Ediacaran fossils from the Vendian of the Winter Coast, White Sea, Russia. In: Italian Journal of Zoology. Band 69 (2), 2002, S. 175–181, doi:10.1080/11250000209356456.
↑ ^a ^b B. M. Keller und M. A. Fedonkin: New Records of Fossils in the Valdaian Group of the Precambrian on the Syuz’ma River. In: Izv. Akad. Nauk SSSR, Ser. Geol. (auf Russisch). Band 3, 1976, S. 38–44.
↑ Narbonne, G. M.: New Ediacaran fossils from the Mackenzie Mountains, northwestern Canada. In: Journal of Paleontology. Band 63 (3), 1994, S. 411–416.
↑ Ivantsov, A. Y.: Feeding traces of Proarticulata – the Vendian metazoa. In: Paleontological Journal. Band 45 (3), 2011, S. 237–248, doi:10.1134/S0031030111030063.

[1] M. A. Fedonkin: Systematic Description of Vendian Metazoa. Hrsg.: Sokolov, B. S. und Iwanowski, A. B., Vendian System: Historical–Geological and Paleontological Foundation, Vol. 1: Paleontology. Nauka, Moskau 1985, S. 70–106.

[2] Fedonkin, M.A.: The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record. In: Paleontological Research. Band 7 (1), 2003, S. 9–41, doi:10.2517/prpsj.7.9.

[Ivantsov2001-3] Ivantsov, A.Y.: Vendia and Other Precambrian "Arthropods". In: Paleontological Journal. Band 35 (4), 2001, S. 335–343.

[4] Ivantsov, A.Y.: Vendian Animals in the Phylum Proarticulata. The Rise and Fall of the Vendian Biota. In: IGSP Project 493. Abstracts. Prato, Italien 2004, S. 52.

[Ivantsov2004-5] Ivantsov, A. Y.: New Proarticulata from the Vendian of the Arkhangel’sk Region. In: Paleontological Journal. Band 38 (3), 2004, S. 247–253.

[6] Ivantsov, A.Y.: A New Dickinsoniid from the Upper Vendian of the White Sea Winter Coast (Russia, Arkhangelsk Region). In: Paleontological Journal. Band 33(3), 1999, S. 233–241.

[Ivantsov-7] Ivantsov, A. Y.: Small Vendian transversely Articulated fossils. In: Paleontological Journal. Band 41 (2), 2007, S. 113, doi:10.1134/S0031030107020013.

[8] Ivantsov, A.Y. und Malakhovskaya, Y.E.: Giant Traces of Vendian Animals. In: Doklady Earth Sciences. Band 385 (6), 2002, S. 618–622.

[9] Fedonkin, M. A.: Andiva ivantsovi gen. et sp. n. and related carapace‐bearing Ediacaran fossils from the Vendian of the Winter Coast, White Sea, Russia. In: Italian Journal of Zoology. Band 69 (2), 2002, S. 175–181, doi:10.1080/11250000209356456.

[Keller-10] B. M. Keller und M. A. Fedonkin: New Records of Fossils in the Valdaian Group of the Precambrian on the Syuz’ma River. In: Izv. Akad. Nauk SSSR, Ser. Geol. (auf Russisch). Band 3, 1976, S. 38–44.

[11] Narbonne, G. M.: New Ediacaran fossils from the Mackenzie Mountains, northwestern Canada. In: Journal of Paleontology. Band 63 (3), 1994, S. 411–416.

[12] Ivantsov, A. Y.: Feeding traces of Proarticulata – the Vendian metazoa. In: Paleontological Journal. Band 45 (3), 2011, S. 237–248, doi:10.1134/S0031030111030063.

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