Thiomargarita

Thiomargarita
Thiomargarita namibiensis (Bild: NASA)
Systematik
Abteilung: Proteobacteria Klasse: Gammaproteobacteria Ordnung: Thiotrichales Familie: Thiotrichaceae Gattung: Thiomargarita
Wissenschaftlicher Name
Thiomargarita
Schulz et al. 1999

Thiomargarita ist eine Gattung von vakuolären Schwefelbakterien in der Familie Thiotrichaceae, zu der die Spezies (Arten) Thiomargarita namibiensis, Candidatus Thiomargarita nelsonii und Ca. Thiomargarita joergensii gehören.^[1][2][3] Thiomargarita spp. sind schwefeloxidierende Gammaproteobakterien von vielfältiger Morphologie und zeigen einen auffälligen Polyphänismus.^[4]

Thiomargarita namibiensis

Vertreter dieser Gattung sind in einer Vielzahl von Umgebungen zu finden, die reich an Schwefelwasserstoff sind, darunter Methanquellen, Schlammvulkane, Solebecken und an organischem Material reichen Sedimenten, wie sie beispielsweise unter dem Benguelastrom und dem Humboldtstrom zu finden sind. Diese Bakterien werden im Allgemeinen als Chemolithotrophe betrachtet, die reduzierten anorganischen Schwefel als metabolischen Elektronendonator nutzen, um Energie für die Fixierung von Kohlenstoff in Biomasse zu erzeugen. Die Kohlenstofffixierung erfolgt über den Calvin-Benson-Bassham-Zyklus (Calvin-Zyklus) und möglicherweise auch den umgekehrten Krebs-Zyklus (Reduktiver Citratzyklus).^[5]

Entdeckung

Die Gattung wurde 1999 mit der Typusart T. namibiensis von Heide Schulz und Kollegen von einer Forschungsgruppe des Max-Planck-Instituts für Mikrobiologie Bremen erstbeschrieben.^[6]

Etymologie

Der Gattungsname Thiomargarita bedeutet so viel wie ‚Schwefelperle‘ und spielt auf die Schnüre weißglänzender, kugelförmiger Zellen an, die an Perlenketten erinnern.^[6]

Kultivierung

Eine holotypische Reinkultur existiert aus technischen Gründen nicht,^[7] allerdings kann Thiomargarita problemlos in einer Anreicherungskultur gehalten werden.^[6]

Systematik

Äußere Systematik

Molekulargenetischen Untersuchungen zufolge ist Thiomargarita eng verwandt mit der Gattung Thioploca,^[8] die vor den Küsten Perus und Chiles (Spezies Thioploca chileae und Thioploca araucae, spanisch Bahía de Concepción, englisch Bay of Concepción^[9][10]) ähnliche ökologische Nischen ausfüllt, sowie der Gattung Beggiatoa. Dabei erschien 2005 Thiomargarita ebenso wie Thioploca ingrica innerhalb der Gattung Beggiatoa (in ihrem überkommenen Umfang) positioniert,^[11] andere Untersuchungen sehen auch noch Thioploca araucae und Thioploca chileae als Teil einer Schwestergruppe von Thiomargarita.^[12][13] Die Gattung Beggiatoa in ihrem herkömmlichen Umfang erwies sich also als nicht monophyletisch. Innerhalb der Familie Thiotrichaceae zeichneten sich zwei Hauptkladen ab, die eine mit Thiomargarita und den ersten Teil (I) von Beggiatoa, die andere mit dem restlichen Teil (II) von Beggiatoa.^[11] Darauf folgende Untersuchungen führten zum Vorschlag weiterer Gattungen, was mit einer weiteren Aufspaltung der Gattung Beggiatoa in ihrem herkömmlichen Umfang einherging. Es wurde daher vorgeschlagen, diese Gattung aufzuspalten, mit einer ganze Reihe von Abkömmlingen (Isobeggiatoa, Maribeggiatoa, Parabeggiatoa, Allobeggiatoa) neben der eigentlichen Gattung Beggiatoa sensu stricto. Das hier angegebene Kladogramm folgt und Winkel et al. (2016)^[14] und Bailey et al. (2011),^[15][16] die beiden Hauptzweige enthalten (neben anderen) die bei Kalanetra et al. (2005) als Beggiatoa (I) respektive (II) identifizierten Vertreter (mit Genbank-Zugriffsnummern):^[11]

^​

Beggiatoa (I)- Thiomargarita- Thioploca   ^​   ^​   ^​   Thiomargarita^​    ^​    Thiomargarita sp. clone SBC11, AY632420 (Golf von Mexiko)[17]      Ca. Thiomargarita nelsonii, FR690931,FR690927,KU747080,FR690958,Ga0063879      Thiomargarita namibiensis, AF129012,FR690896,FR690916,FN811663  ^​   ^​  Thioploca ingrica, L40998 (Randersfjord, Dänemark)     Ca. Isobeggiatoa divolgata, AF532769  ^​ Ca. Maribeggiatoa  Ca. Maribeggiatoa vulgaris, AF064543     Ca. Maribeggiatoa sp. 'Orange Guaymas', PRJNA19285 (alias Beggiatoa sp. 'Orange Guaymas', Filamentous hydrothermal vent bacterium, Guaymas-Becken[18])  ^​  Ca. Thiopilula aggregata, FR690973     Ca. Thiophysa hinzei, FR690986     Ca. Marithrix sessilis, Stamm WP (White Point vacuolate attached filament), AY496953[19][20]     Ca. Parabeggiatoa communis, AF532773  Beggiatoa (II)^​  Beggiatoa s. s., AF110275,AF110274,GA0068239_11187,GU117706     Ca. Allobeggiatoa halophila, EU919200     Thiotrichaceae bacterium KB-A, FJ799356[21]     Uncultured bacterium clone CF-25, FJ535296[22] Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4

Vorlage:Klade/Wartung/Style

Arten

Gattung Thiomargarita Schulz et al. 1999^[23][3][24]

• Thiomargarita namibiensis Schulz et al. 1999 mit Stamm NAM018(Namibia), CHI001(Chile), COS001(Costa Rica)
• Ca. Thiomargarita joergensii Salman et al. 2011 mit Stamm NAM032–NAM035 (Namibia)
• Ca. Thiomargarita nelsonii Salma et al. 2011 mit Stamm Bud S10, Thio36, MDA^[14] und COS009 usw. (Costa Rica), NAM036 usw. (Namibia)
• Ca. Thiomargarita magnifica Volland et al. 2022^[25] alias Ca. Thiomargarita sp. Lot2^[26] (Guadeloupe)
• Thiomargarita sp. LeSa43p^[27] (Endophyten von Blättern der Ackerschmalwand Arabidopsis thaliana)
• Thiomargarita sp. Thio36^[28] (möglicherweise zu Ca. T. nelsonii^[14])
• Thiomargarita sp. clone SBC11^[17] (möglicherweise zu Ca. T. nelsonii,^[15][16] Golf von Mexiko^[17])
• …

Anmerkung: Die Genome Taxonomy Database (GTDB) unterscheidet abweichend zwei Spezies Thiomargarita nelsonii_A (mit Referenzstamm THI036^[29]) und T. nelsonii_B (mit Referenzstamm Hydrate Ridge, Epibiont^[30]).^[31]

Thiomargarita namibiensis

Thiomargarita namibiensis ist derzeit der einzige offiziell beschriebene Vertreter der Gattung. Die Zellen dieser Bakterienart können so groß wie Mohnsamen werden (Durchmesser 0,75 mm), weil ihr Zellinhalt durch einen riesigen, mit Wasser und Nitraten gefüllten Sack oder Beutel (englisch sac, Vakuole) an die äußere Zellwand gepresst wird. Die Zelle lebt also nur entlang dieses Randes, und die lebenswichtigen Moleküle können daher trotzdem hinein- und hinausdiffundieren. Daher überwinden diese Bakterien das theoretische Limit für die Größe von Prokaryoten, das durch die Nahrungsaufnahme und Ausscheidung von Giftstoffen bedingt ist.^[25][32] Da die Außenfläche quadratisch, das Volumen aber kubisch mit der Längenausdehnung einer Zelle zunimmt, ist das Verhältnis Volumen zu Oberfläche umgekehrt proportional zur Längenausdehnung. Ver- und Entsorgung werden mit zunehmender Größe daher immer schwieriger.^[33]

Thiomargarita nelsonii und nahe verwandte Arten

In den Jahren 2004–2005 wurde von Kalanetra et al. vor der mexikanischen Küste allerdings ein bisher formal nicht beschriebenes Schwefelbakterium entdeckt, das molekulargenetischen Untersuchungen zufolge genetisch zu 99 % mit Thiomargarita namibiensis übereinstimmt als Mitglied der Gattung gilt (Thiomargarita sp. clone SBC11, Zugriffsnummer AY632420).^[16][17][11] Mit 180 bis 375 µm erreicht diese Art ähnliche Größen, lebt allerdings nicht in Ketten, sondern tritt als Einzelzelle oder Cluster (Zellhaufen) in Erscheinung. Die Art ist auch zur sogenannten „reduktiven Zellteilung“ fähig: Sinkt die Sulfidkonzentration ihres Habitats unter einen gewissen Schwellenwert, beginnt sich die Zelle in kleinere Einheiten zu teilen, ohne dass der Cluster dieser Nachkommen insgesamt an Größe gewinnt.^[11][16] Die Art ist identisch oder zumindest nahe verwandt mit der 2011 vorgeschlagenen Spezies Ca. Thiomargarita nelsonii.^[14] Offenbar wegen der hohen Diversität der unter diesem Namen zusammengefassten Stämme unterscheidet die Genome Taxonomy Database (GTDB) zwei Spezies Thiomargarita nelsonii_A (mit Referenzstamm THI036^[29]) und T. nelsonii_B (mit Referenzstamm Hydrate Ridge, ein Epibiont^[30]).^[31]

Thiomargarita magnifica

Im Jahr 2022 wurde die Entdeckung eines extrem großes Mitglieds der Gattung mit dem vorläufigen Namen Ca. Thiomargarita magnifica (alias Ca. Thiomargarita sp. Lot2^[26]) bekannt gegeben. Dessen Zellen sind bis zu 2 cm groß und mit bloßem Auge leicht zu erkennen.^[25][34] Die Zellen enthalten zwei Typen von Membransäcken (en. membrane sacs).^[25] Der eine ist eine wassergefüllte Vakuole und scheint wie bei T. namibiensis der Grund für die extreme Größe der Bakterienzellen zu sein.^[25] Der andere sind DNA-gefüllte Granulen (en. membrane-bound granules), worin sich das gesamte Genom der Zelle befindet.^[25] Diese DNA-Kompartimente stellen daher einen neuen Typ prokaryotischer Organellen dar. Da solch abgegrenzte Bereiche für das Genom üblicherweise nur von Eukaryoten bekannt sind, hat die Entdeckung eine Bedeutung für die Abgrenzung von Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) einerseits und Eukaryoten andererseits.^[25] Auch das Genom selbst ist für Bakterien sehr groß, u. a. deshalb, weil es mehr als 500.000 Kopien der gleichen DNA-Abschnitte gibt (vgl. Polyploidie), aber auch die Anzahl klar unterscheidbarer Gene ist sehr groß.^[25]

Einzelnachweise

1. Verena Salman, Rudolf Amann, Anne-Christin Girnth, Lubos Polerecky, Jake V. Bailey, Signe Høgslund, Gerhard Jessen, Silvio Pantoja, Heide N. Schulz-Vogt: A single-cell sequencing approach to the classification of large, vacuolated sulfur bacteria. In: Systematic and Applied Microbiology. 34. Jahrgang, Nr. 4, 1. Juni 2011, ISSN 1618-0984, S. 243–259, doi:10.1016/j.syapm.2011.02.001, PMID 21498017 (sciencedirect.com). 
2. OneZoom: Thiomargarita.
3. LPSN: Genus Thiomargarita Schulz et al. 1999
4. Verena Salman, Jake V. Bailey, Andreas Teske: Phylogenetic and morphologic complexity of giant sulphur bacteria. In: Antonie Van Leeuwenhoek, Band 104, Nr. 2, August 2013, S. 169–186; doi:10.1007/s10482-013-9952-y.
5. Beverly E. Flood, Palmer Fliss, Daniel S. Jones, Gregory J. Dick, Sunit Jain, Anne-Kristin Kaster, Matthias Winkel, Marc Mußmann, Jake Bailey: Single-Cell (Meta-)Genomics of a Dimorphic Candidatus Thiomargarita nelsonii Reveals Genomic Plasticity. In: Frontiers in Microbiology. 7. Jahrgang, 1. Januar 2016, S. 603, doi:10.3389/fmicb.2016.00603, PMID 27199933, PMC 4853749 (freier Volltext). 
6. Heide N. Schulz-Vogt: The Genus Thiomargarita. In: M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, E. Stackenbrandt (Hrsg.): The Prokaryotes, Band 6., S. 1156–1163, Springer New York 2006, ISBN 978-0-387-33496-7. doi:10.1007/0-387-30746-X_47, ResearchGate, Epub 1. April 2021.
7. Validation List Number 71: Validation of publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSB. In: International Journal of Systematic Bacteriology. 1999, 49, S. 1325–1326.
8. Thioploca. Lexikon der Biologie, spektrum.de.
9. NCBI Taxonomy Browser: Thioploca chileae Maier and Gallardo 1984 (species); Nucleotide Thioploca chileae 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank L40999.1
10. NCBI Taxonomy Browser: Thioploca araucae Maier and Gallardo 1984 (species); Nucleotide araucae 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank L41043.1
11. Karen M. Kalanetra, Samantha B. Joye, Nicole R. Sunseri, Douglas C. Nelson: Novel vacuolate sulfur bacteria from the Gulf of Mexico reproduce by reductive division in three dimensions. In: sfam Environmental Microbiology, Band 7, Nr. 9, September 2005, S. 1451–1460; doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00832.x, PMID 16104867.
12. Hide N. Schulz-Vogt, Thorsten Brinkhoff, Timothy G. Ferdelman, Mariona Hernández Mariné, Andreas Teske, Bo Barker Jørgensen: Dense populations of a giant sulfur bacterium in Namibian shelf sediments. In: Science, Band 284, Nr. 5413, 16. April 1999, S. 493–495; doi:10.1126/science.284.5413.493, PMID 10205058, JSTOR:2898373, ResearchGate. Dazu:
    • Bernice Wuethrich: Sulfur-Eating Microbe Found. In: Science, 15. Aril 1999.
13. Andreas Teske: Fig. 9, in: Heide N. Schulz: The Genus Thiomargarita, S. 1160.
14. Matthias Winkel, Verena Salman-Carvalho, Tanja Woyke, Michael Richter, Heide N. Schulz-Vogt, Beverly E. Flood, Jake V. Bailey, Marc Mußmann: Single-cell Sequencing of Thiomargarita Reveals Genomic Flexibility for Adaptation to Dynamic Redox Conditions. In: Front. Microbiol., Band 7, 21. Juni 2016; doi:10.3389/fmicb.2016.00964, ISSN 1664-302X. Siehe insbes.Fig. 1.
15. Jake V. Bailey, Verena Salman, Gregory W. Rouse, Heide N. Schulz-Vogt, Lisa A. Levin, Victoria J. Orphan: Dimorphism in methane seep-dwelling ecotypes of the largest known bacteria. In: Nature ISME Journal, Band 5, S. 1926–1935, 23. Juni 2011; doi:10.1038/ismej.2011.66, PMID 21697959, PMC 3223306 (freier Volltext). Siehe insbes. Fig. 5.
16. Merry Youle: The Three Faces of Thiomargarita. Auf: American Society For Microbiology: Small Things Considered (schaechter.asmlog.org). 13. Februar 2012. Siehe insbes. Phylogenetic tree.
17. NCBI Nucleotide: Uncultured Thiomargarita sp. clone SBC11 16S ribosomal RNA gene, partial sequence. GenBank: AY632420.1.
18. NCBI BioProject: Beggiatoa sp. 'Orange Guaymas', Accession: PRJNA19285. Filamentous hydrothermal vent bacterium, isolated from the Guaymas Basin hydrothermal vent area.
19. Karen M. Kalanetra, Sherry L. Huston, Douglas C. Nelson: Novel, Attached, Sulfur-Oxidizing Bacteria at Shallow Hydrothermal Vents Possess Vacuoles Not Involved in Respiratory Nitrate Accumulation. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 70, Nr. 12, 1. Dezember 2004, S. 7487​–7496; doi:10.1128/AEM.70.12.7487-7496.2004, Amanote.
20. NCBI Taxonomy Browser: White Point filamentous bacterium (isolate), heterotypic synonym: Candidatus Marithrix sessilis (WP). Zu Candidatus Marithrix.
21. NCBI Taxonomy Browser: Thiotrichaceae bacterium KB-A (species); Nucleotide: Thiotrichaceae bacterium KB-A 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank FJ799356.1
22. NCBI Nucleotide: [Uncultured bacterium clone CF-25 16S ribosomal RNA gene, partial sequence], GenBank FJ535296.1
23. NCBI Taxonomy Browser: Thiomargarita, Details: Thiomargarita Schulz et al. 1999 (genus); graphisch: Thiomargarita, auf: Lifemap NCBI Version.
24. WoRMS: Thiomargarita Schulz, Brinkhoff, Ferdelman, Marine, Teske & Jorgensen, 1999
25. Elizabeth Pennisi: Largest bacterium ever discovered has an unexpectedly complex cell. In: Science. 23. Februar 2022, doi:10.1126/science.ada1620 (science.org). . Siehe auch Abbildung. Dazu:
    • Largest Bacterium Ever Discovered Has An Unexpectedly Complex Cell. BeauHD auf: Slashdot vom 25. Februar 2022
    • Größte Mikrobe der Welt entdeckt. Auf: orf.at vom 25. Februar 2022
      (Statt 5 cm muss es wohl 2 cm heißen).
    • Jean-Marie Volland, Silvina Gonzalez-Rizzo, Olivier Gros, Tomáš Tyml, Natalia Ivanova, Frederik Schulz, Danielle Goudeau, Nathalie H. Elisabeth, Nandita Nath, Daniel Udwary, Rex R. Malmstrom, Chantal Guidi-Rontani, Susanne Bolte-Kluge, Karen M. Davies, Maïtena R. Jean, Jean-Louis Mansot, Nigel J. Mouncey, Esther Angert, Tanja Woyke, Shailesh V. Date: A centimeter-long bacterium with DNA compartmentalized in membrane-bound organelles (PDF). Auf: bioRxiv vom 18. Februar 2022; doi:10.1101/2022.02.16.480423 (PrePrint).
26. NCBI Taxonomy Browser: Search for: Thiomargarita magnifica Candidatus Thiomargarita sp. Lot2 (species)
27. NCBI Taxonomy Browser: Thiomargarita sp. LeSa43p (species); Nucleotide: Thiomargarita sp. LeSa43p partial 16S rRNA gene, strain LeSa43p, GenBank LN830940.1
28. NCBI Taxonomy Browser: Thiomargarita sp. Thio36 (species); BioProject: Thiomargarita sp. Thio36 Genome sequencing. Accession PRJNA79059.
29. NCBI Nucleotide: Candidatus Thiomargarita nelsonii strain THI036, whole genome shotgun sequencing project, GenBank: LUTY00000000.1
30. NCBI Nucleotide: PRJNA266451, Sequencing the genome of the largest known bacterium: Thiomargarita nelsonii, epibiont of Hydrate Ridge gastropods - BioProject.
31. Genome Taxonomy Database: g__Thiomargarita.
32. Heide N. Schulz-Vogt, Bo Barker Jørgensen: Big Bacteria. In: Annual Review of Microbiology, Band 55, Nr. 1, Februar 2001, S. 105–137; doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105, PMID 11544351.
33. Nick Lane: Der Funke des Lebens – Energie und Evolution, Konrad Theiss Verlag, (C) 2017 by WBG, ISBN 978-3-8062-3484-8, Kapitel 3: Energie und Ursprung des Lebens. Englischer Originaltitel: Nick Lane: The Vital Question – Energy, Evolution, and the Origins of Complex Life, 2015-07-20, ISBN 978-0-393-08881-6, PDF (Memento vom 10. September 2017 im Internet Archive). In der deutschen Ausgabe heißt es 'alkaline hydrothermale Schlote' statt korrekt 'alkalische'.
34. Flora Graham: Daily briefing: Largest bacterium ever discovered is 2 cm long. In: Nature Briefing, 24. Februar 2022.