Wolbachia

Wolbachia
Μικρογραφία Wolbachia εντός κυττάρου εντόμου από ηλεκτρονικό μικροσκόπιο διέλευσης.
Πηγή:Public Library of Science / Scott O'Neill
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Bacteria
Φύλο: Proteobacteria
Ομοταξία: Alphaproteobacteria
Τάξη: Rickettsiales
Οικογένεια: Ehrlichiaceae
Γένος: Wolbachia

Hertig 1936 (Εγκεκριμένες λίστες 1980)
Species

Το γένος Wolbachia είναι ένα γένος ενδοκυτταρικών βακτηρίων που προσβάλλει κυρίως είδη αρθρόποδων, συμπεριλαμβανομένου μεγάλου ποσοστού εντόμων, καθώς και ορισμένων νηματωδών .[1][2] Είναι ένα από τα πιο κοινά παρασιτικά μικρόβια και είναι πιθανώς το πιο κοινό αναπαραγωγικό παράσιτο στη βιόσφαιρα . Οι αλληλεπιδράσεις του με τους ξενιστές του είναι συχνά πολύπλοκες και σε ορισμένες περιπτώσεις έχουν εξελιχθεί σε αμοιβαιότητας παρά σε παρασιτισμού. Ορισμένα είδη ξενιστών δεν μπορούν να αναπαραχθούν, ή ακόμη και να επιβιώσουν, χωρίς την παρουσία Wolbachia . Μια μελέτη κατέληξε στο συμπέρασμα ότι περισσότερο από το 16% των νεοτροπικών ειδών εντόμων φέρουν βακτήρια αυτού του γένους [3] και 25 έως 70% όλων των ειδών εντόμων εκτιμάται ότι είναι πιθανοί ξενιστές.[4]

Ιστορία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Το γένος αναγνωρίστηκε για πρώτη φορά το 1924 από τους Marshall Hertig και Simeon Burt Wolbach στο κοινό κουνούπι. Το περιέγραψαν ως «έναν κάπως πλειομορφικό, ραβδόμορφο, Gram-αρνητικό, ενδοκυτταρικό οργανισμό [που] μολύνει μόνο τις ωοθήκες και τους όρχεις ».[5] Ο Hertig περιέγραψε επίσημα το είδος το 1936 και πρότεινε τόσο το γένος όσο και το είδος: Wolbachia pipientis .[6] Η έρευνα για τη Wolbachia εντάθηκε μετά το 1971, όταν οι Janice Yen και A. Ralph Barr του UCLA ανακάλυψαν ότι τα ωάρια κουνουπιών Culex θανατώθηκαν από κυτταροπλασματική ασυμβατότητα όταν το σπέρμα των μολυσμένων με Wolbachia αρσενικών γονιμοποιήσε ωάρια χωρίς μόλυνση.[7][8] Το γένος Wolbachia παρουσιάζει σημαντικό ενδιαφέρον σήμερα λόγω της ευρείας κατανομής του, των πολλών διαφορετικών εξελικτικών αλληλεπιδράσεων και της πιθανής χρήσης του ως παράγοντα βιοελέγχου.

Φυλογενετικές μελέτες έχουν δείξει ότι η Wolbachia persica (τώρα Francisella persica ) συγγενεύει στενά με είδη του γένους Francisella [9][10][11][12] και ότι η Wolbachia melophagi (τώρα Bartonella melophagi ) συγγενεύει στενά με είδη του γένους Bartonella,[13][14][15] οδηγώντας σε μεταφορά αυτών των ειδών στα αντίστοιχα γένη. Επιπλέον, σε αντίθεση με το Wolbachia, το οποίο χρειάζεται ένα κύτταρο ξενιστή για να πολλαπλασιαστεί, τα F. persica και B. melophagi μπορούν να καλλιεργηθούν σε τρυβλία με άγαρ .[15][16]

Μέθοδος σεξουαλικής διαφοροποίησης σε ξενιστές

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Αυτά τα βακτήρια μπορούν να μολύνουν πολλούς διαφορετικούς τύπους οργάνων, αλλά είναι πιο γνωστά για τις λοιμώξεις των όρχεων και των ωοθηκών των ξενιστών τους. Τα είδη Wolbachia είναι παρόντα παντού στα ώριμα ωάρια, αλλά όχι στο ώριμο σπέρμα. Μόνο τα μολυσμένα θηλυκά, επομένως, μεταδίδουν τη μόλυνση στους απογόνους τους. Τα βακτήρια Wolbachia μεγιστοποιούν την εξάπλωσή τους αλλάζοντας σημαντικά τις αναπαραγωγικές ικανότητες των ξενιστών τους, με τέσσερις διαφορετικούς φαινότυπους :

  • Θανάτωση αρσενικών που συμβαίνει όταν τα μολυσμένα αρσενικά πεθαίνουν κατά την ανάπτυξη των προνυμφών, γεγονός που αυξάνει το ποσοστό των μολυσμένων θηλυκών που γεννιούνται.[17]
  • <i>Θηλυκοποίηση</i> που έχει ως αποτέλεσμα μολυσμένα αρσενικά να αναπτύσσονται ως θηλυκά ή στείρα ψευδοθηλυκά. Αυτό είναι ιδιαίτερα διαδεδομένο σε είδη του Lepidoptera.[18]
  • Παρθενογένεση, που είναι η αναπαραγωγή μολυσμένων θηλυκών χωρίς αρσενικά. Ορισμένοι επιστήμονες έχουν προτείνει ότι η παρθενογένεση μπορεί πάντα να αποδίδεται στις επιδράσεις της Wolbachia .[19] Ένα παράδειγμα παρθενογένεσης που προκαλείται από την παρουσία Wolbachia είναι ορισμένα είδη του γένους των παρασιτοειδών σφηκών Trichogramma [20] τα οποία έχουν εξελιχθεί για να αναπαράγονται χωρίς αρσενικά λόγω της παρουσίας Wolbachia . Τα αρσενικά είναι σπάνια σε αυτό το γένος σφηκών, πιθανώς επειδή πολλά έχουν θανατωθεί από το ίδιο στέλεχος Wolbachia .[21]
  • <i>Κυτταροπλασματική ασυμβατότητα</i>, που είναι η αδυναμία των μολυσμένων με Wolbachia αρσενικών να αναπαραχθούν επιτυχώς με μη μολυσμένα θηλυκά ή θηλυκά μολυσμένα με άλλο στέλεχος Wolbachia . Αυτό μειώνει την αναπαραγωγική επιτυχία αυτών των μη μολυσμένων θηλυκών και επομένως προάγει το μολυσματικό στέλεχος. Στον μηχανισμό κυτταροπλασματικής ασυμβατότητας, η Wolbachia παρεμβαίνει στα γονεϊκά χρωμοσώματα κατά τις πρώτες μιτωτικές διαιρέσεις σε βαθμό που δεν μπορούν πλέον να διαιρεθούν συγχρονισμένα.[22]

Επιδράσεις της σεξουαλικής διαφοροποίησης στους ξενιστές

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Αρκετά είδη ξενιστών, όπως αυτά του γένους Trichogramma, εξαρτώνται τόσο από τη σεξουαλική διαφοροποίηση λόγω της Wolbachia που δεν είναι σε θέση να αναπαραχθούν αποτελεσματικά χωρίς τα βακτήρια στο σώμα τους και μερικά μπορεί ακόμη και να μην μπορούν να επιβιώσουν χωρίς μόλυνση.[23]

Μια μελέτη σε μολυσμένες ψείρες του ξύλου έδειξε ότι οι γόνοι μολυσμένων ατόμων είχαν υψηλότερη αναλογία θηλυκών σε σχέση με τους γόνους των μη μολυσμένων ατόμων.[24]

Το Wolbachia, ειδικά η κυτταροπλασματική ασυμβατότητα που προκαλείται από το Wolbachia, μπορεί να είναι σημαντική για την προώθηση της ειδογένεσης.[25][26][27] Τα στελέχη Wolbachia που παραμορφώνουν την αναλογία των φύλων μπορεί να αλλάξουν το μοτίβο σεξουαλικής επιλογής του ξενιστή στη φύση,[28][29] και επίσης να προκαλέσουν ισχυρή επιλογή για να αποτρέψουν την απόκριση του ξενιστή, οδηγώντας σε μερικά από τα ταχύτερα παραδείγματα φυσικής επιλογής σε φυσικούς πληθυσμούς.[30]

Τα αποτελέσματα θανάτωσης και θηλυκοποίησης αρσενικών λοιμώξεων από Wolbachia μπορούν επίσης να οδηγήσουν σε ειδογένεση στους ξενιστές τους. Για παράδειγμα, οι πληθυσμοί του Armadillidium vulgare που εκτίθενται στις θηλυκοποιητικές επιδράσεις της Wolbachia, χάνουν το χρωμόσωμα που καθορίζει το θηλυκό φύλο.[31] Σε αυτές τις περιπτώσεις, μόνο η παρουσία του Wolbachia μπορεί να κάνει ένα άτομο να αναπτυχθεί σε θηλυκό.[31] Τα κρυπτικά είδη του συμπλέγματος Hemiandrus maculifrons φιλοξενούν διαφορετικές γενεαλογίες της Wolbachia, γεγονός που μπορεί να εξηγήσει την ειδογένεσή τους χωρίς οικολογικό ή γεωγραφικό διαχωρισμό.[32][33]

Αρμοστικά πλεονεκτήματα από λοιμώξεις Wolbachia

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η λοίμωξη από Wolbachia έχει συνδεθεί με την ιική αντίσταση σε Drosophila melanogaster, Drosophila simulans και είδη κουνουπιών. Οι μύγες, συμπεριλαμβανομένων των κουνουπιών,[34] που έχουν μολυνθεί από τα βακτήρια είναι πιο ανθεκτικές σε ιούς RNA όπως ο ιός Drosophila C, ο νοροϊός, ο flock house virus, ο ιός της παράλυσης των ακριδών, ο ιός chikungunya, και ο ιός του Δυτικού Νείλου .[35][36][37]

Στο κοινό κουνούπι, τα υψηλότερα επίπεδα Wolbachia συσχετίστηκαν με μεγαλύτερη αντοχή στα εντομοκτόνα.[38]

Στα φυλλοβόρα του είδους Phyllonorycter blancardella, τα βακτήρια Wolbachia βοηθούν τους ξενιστές τους να παράγουν πράσινες κοιλίδες στα κιτρινισμένα φύλλα δέντρων, και άρα μικρές περιοχές φύλλων να παραμένουν φρέσκες, επιτρέποντας στους ξενιστές να συνεχίσουν να τρέφονται ενώ αναπτύσσονται στις ενήλικες μορφές τους. Προνύμφες που έλαβαν θεραπεία με τετρακυκλίνη, η οποία σκοτώνει τη Wolbachia, χάνουν αυτή την ικανότητα και στη συνέχεια μόνο το 13% αναδύονται με επιτυχία ως ενήλικοι σκώροι.[39]

Το Muscidifurax uniraptor, μια παρασιτοειδής σφήκα, επωφελείται επίσης από τη φιλοξενία των βακτηρίων Wolbachia. [40]

Στα παρασιτικά είδη νηματοειδών νηματωδών που ευθύνονται για την ελεφαντίαση, όπως το Brugia malayi και το Wuchereria bancrofti, το Wolbachia έχει γίνει υποχρεωτικό ενδοσύμβιο και παρέχει στον ξενιστή χημικές ουσίες απαραίτητες για την αναπαραγωγή και την επιβίωσή του.[41] Επομένως, η εξάλειψη των συμβιόντων Wolbachia μέσω αντιβιοτικής θεραπείας εμποδίζει την αναπαραγωγή του νηματώδους και τελικά οδηγεί στον πρόωρο θάνατό του.

Ορισμένα είδη Wolbachia που μολύνουν τα αρθρόποδα παρέχουν επίσης κάποια μεταβολική παροχή στους ξενιστές τους. Στην Drosophila melanogaster, το Wolbachia βρέθηκε ότι μεσολαβεί στον μεταβολισμό του σιδήρου υπό διατροφικό στρες [42] και στο Cimex lectularius, το στέλεχος Wolbachia cCle βοηθά τον ξενιστή να συνθέσει βιταμίνες Β .[43]

Ορισμένα στελέχη Wolbachia έχουν αυξήσει τον επιπολασμό τους αυξάνοντας τη γονιμότητα των ξενιστών τους. Τα στελέχη Wolbachia που καταγράφηκαν από το 1988 στη νότια Καλιφόρνια εξακολουθούν να προκαλούν έλλειμμα γονιμότητας, αλλά σήμερα το έλλειμμα γονιμότητας έχει αντικατασταθεί με ένα πλεονέκτημα γονιμότητας έτσι ώστε η μολυσμένη Drosophila simulans να παράγει περισσότερους απογόνους από τα μη μολυσμένα.[44]

Συνέπειες στον κύκλου ζωής ξενιστών λόγω μόλυνσης από Wolbachia

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η Wolbachia συχνά χειραγωγεί την αναπαραγωγή του ξενιστή και τον κύκλο ζωής του με τρόπο που ευνοεί τη διάδοσή της. Στο μυρμήγκι Φαραώ, η μόλυνση Wolbachia συσχετίζεται με μεγάλη παραγωγή αναπαραγωγικών μορφών σε επίπεδο αποικίας (δηλαδή μεγαλύτερη αναπαραγωγική επένδυση) και πρώιμη έναρξη της παραγωγής αναπαραγωγικών μορφών (δηλαδή, συντομότερος κύκλος ζωής). Οι μολυσμένες αποικίες φαίνεται επίσης να αναπτύσσονται πιο γρήγορα.[45] Υπάρχουν ουσιαστικές ενδείξεις ότι η παρουσία της Wolbachia που προκαλεί παρθενογένεση έχει ασκήσει πίεση στα είδη να αναπαραχθούν κατά κύριο λόγο ή εξ ολοκλήρου με αυτόν τον τρόπο.[46]

Επιπλέον, η Wolbachia έχει παρατηρηθεί να μειώνει τη διάρκεια ζωής του Aedes aegypti, των φορέων ασθενειών που μεταδίδονται από τα κουνούπια, και να μειώνει την αποτελεσματικότητά τους στη μετάδοση παθογόνων, επειδή τα μεγαλύτερα κουνούπια είναι πιο πιθανό να έχουν γίνει φορείς μιας από αυτές τις ασθένειες.[47] Αυτό έχει χρησιμοποιηθεί ως μέθοδος για τον έλεγχο των παρασίτων.

Παραπομπές

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
  1. ↑ «Genome Sequence of the Intracellular Bacterium Wolbachia». PLOS Biology 2 (3): e76. March 2004. doi:10.1371/journal.pbio.0020076. 
  2. ↑ Taylor, M.J. (2018). «Microbe Profile: Wolbachia: a sex selector, a viral protector and a target to treat filarial nematodes». Microbiology 164 (11): 1345–1347. doi:10.1099/mic.0.000724. PMID 30311871. PMC 7008210. http://archive.lstmed.ac.uk/9570/1/mic000724.pdf. 
  3. ↑ Werren, J.H.; Guo, L; Windsor, D. W. (1995). «Distribution of Wolbachia among neotropical arthropods». Proceedings of the Royal Society B 262 (1364): 197–204. doi:10.1098/rspb.1995.0196. Bibcode: 1995RSPSB.262..197W. 
  4. ↑ Kozek, Wieslaw J.· Rao, Ramakrishna U. (2007). The Discovery of Wolbachia in Arthropods and Nematodes – A Historical Perspective. Issues in Infectious Diseases. 5. σελίδες 1–14. ISBN 978-3-8055-8180-6. 
  5. ↑ Hertig, Marshall; Wolbach, S. Burt (1924). «Studies on Rickettsia-Like Micro-Organisms in Insects». Journal of Medical Research 44 (3): 329–74. PMID 19972605. 
  6. ↑ Hertig, Marshall (October 1936). «The Rickettsia, Wolbachia pipientis (gen. et sp. n.)». Parasitology 28 (4): 453–486. doi:10.1017/S0031182000022666. https://archive.org/details/sim_parasitology_1936-10_28_4/page/453. 
  7. ↑ Yen JH; Barr AR (1971). «New hypothesis of the cause of cytoplasmic incompatibility in Culex pipiens». Nature 232 (5313): 657–8. doi:10.1038/232657a0. PMID 4937405. Bibcode: 1971Natur.232..657Y. 
  8. ↑ Bourtzis, Kostas, επιμ. (2003). «14: Insect pest control using Wolbachia and/or radiation». Insect Symbiosis. σελ. 230. ISBN 9780849341946. 
  9. ↑ «Analysis of 16S ribosomal DNA sequences of Francisella strains and utilization for determination of the phylogeny of the genus and for identification of strains by PCR». Int. J. Syst. Bacteriol. 44 (1): 38–46. January 1994. doi:10.1099/00207713-44-1-38. PMID 8123561. 
  10. ↑ «Endosymbionts of ticks and their relationship to Wolbachia spp. and tick-borne pathogens of humans and animals». Appl. Environ. Microbiol. 63 (10): 3926–32. October 1997. doi:10.1128/AEM.63.10.3926-3932.1997. PMID 9327557. PMC 168704. Bibcode: 1997ApEnM..63.3926N. https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_1997-10_63_10/page/3926. 
  11. ↑ «Characterization of an endosymbiont infecting wood ticks, Dermacentor andersoni, as a member of the genus Francisella». Appl. Environ. Microbiol. 63 (10): 3933–40. October 1997. doi:10.1128/AEM.63.10.3933-3940.1997. PMID 9327558. PMC 168705. Bibcode: 1997ApEnM..63.3933N. https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_1997-10_63_10/page/3933. 
  12. ↑ «Reclassification of Wolbachia persica as Francisella persica comb. nov. and emended description of the family Francisellaceae». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 66 (3): 1200–1205. 2016. doi:10.1099/ijsem.0.000855. PMID 26747442. 
  13. ↑ «Reorganization of genera in the families Rickettsiaceae and Anaplasmataceae in the order Rickettsiales: unification of some species of Ehrlichia with Anaplasma, Cowdria with Ehrlichia and Ehrlichia with Neorickettsia, descriptions of six new species combinations and designation of Ehrlichia equi and 'HGE agent' as subjective synonyms of Ehrlichia phagocytophila». Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 51 (Pt 6): 2145–65. November 2001. doi:10.1099/00207713-51-6-2145. PMID 11760958. 
  14. ↑ «Taxonomic status of the intracellular bacterium Wolbachia pipientis». Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 57 (Pt 3): 654–7. March 2007. doi:10.1099/ijs.0.64515-0. PMID 17329802. 
  15. ↑ 15,0 15,1 «Isolation of Candidatus Bartonella melophagi from Human Blood». Emerging Infectious Diseases 15 (1): 66–68. 2009. doi:10.3201/eid1501.081080. PMID 19116054. 
  16. ↑ «Reorganized Genomic Taxonomy of Francisellaceae Enables Design of Robust Environmental PCR Assays for Detection of Francisella tularensis». Microorganisms 9 (article #146) (1): 146. 2021. doi:10.3390/microorganisms9010146. PMID 33440900. 
  17. ↑ Hurst G.; Jiggins F. M.; Graf von Der Schulenburg J. H.; Bertrand D. και άλλοι. (1999). «Male killing Wolbachia in two species of insects». Proceedings of the Royal Society B 266 (1420): 735–740. doi:10.1098/rspb.1999.0698. 
  18. ↑ Fujii, Y.; Kageyama, D.; Hoshizaki, S.; Ishikawa, H.; Sasaki, T. (2001-04-22). «Transfection of Wolbachia in Lepidoptera: the feminizer of the adzuki bean borer Ostrinia scapulalis causes male killing in the Mediterranean flour moth Ephestia kuehniella». Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 268 (1469): 855–859. doi:10.1098/rspb.2001.1593. ISSN 0962-8452. PMID 11345332. 
  19. ↑ Tortora, Gerard J.· Funke, Berdell R. (2007). Microbiology: an introduction. Pearson Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-4790-6. 
  20. ↑ Knight J (5 July 2001). «Meet the Herod Bug». Nature 412 (6842): 12–14. doi:10.1038/35083744. PMID 11452274. Bibcode: 2001Natur.412...12K. https://archive.org/details/sim_nature-uk_2001-07-05_412_6842/page/12. 
  21. ↑ Murray, Todd. «Garden Friends & Foes: Trichogramma Wasps». Weeder's Digest (Washington State University Whatcom County Extension). Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2009-06-21. https://web.archive.org/web/20090621192656/http://whatcom.wsu.edu/ag/homehort/pest/trichogramma.htm. Ανακτήθηκε στις 16 July 2009. 
  22. ↑ Breeuwer, JAJ; Werren, JH (1990). «Microorganisms associated with chromosome destruction and reproductive isolation between two insect species». Nature 346 (6284): 558–560. doi:10.1038/346558a0. PMID 2377229. Bibcode: 1990Natur.346..558B. https://www.rochester.edu/College/BIO/labs/WerrenLab/WerrenPapers-PDF/1990_BreeuwerWerr_MicroorgChromDestruction.pdf. 
  23. ↑ Werren, John H. (February 2003). «Invasion of the Gender Benders: by manipulating sex and reproduction in their hosts, many parasites improve their own odds of survival and may shape the evolution of sex itself». Natural History 112 (1): 58. ISSN 0028-0712. OCLC 1759475. https://archive.org/details/sim_natural-history_2003-02_112_1/page/58. 
  24. ↑ Rigaud, Thierry; Moreau, Jérôme; Juchault, Pierre (October 1999). «Wolbachia infection in the terrestrial isopod Oniscus asellus: sex ratio distortion and effect on fecundity». Heredity 83 (4): 469–475. doi:10.1038/sj.hdy.6885990. PMID 10583549. https://archive.org/details/sim_heredity_1999-10_83_4/page/469.  However, the broods also often consisted of fewer eggs than the broods of the uninfected Oniscus asellus.
  25. ↑ Bordenstein, Seth R.; Patrick, O'Hara; Werren, John H. (2001). «Wolbachia-induced incompatibility precedes other hybrid incompatibilities in Nasonia». Nature 409 (6821): 675–7. doi:10.1038/35055543. PMID 11217858. Bibcode: 2001Natur.409..707B. 
  26. ↑ Zimmer, Carl (2001). «Wolbachia: A Tale of Sex and Survival». Science 292 (5519): 1093–5. doi:10.1126/science.292.5519.1093. PMID 11352061. 
  27. ↑ Telschow, Arndt; Flor, Matthias; Kobayashi, Yutaka; Hammerstein, Peter; Werren, John H. (2007). «Wolbachia-Induced Unidirectional Cytoplasmic Incompatibility and Speciation: Mainland-Island Model». PLOS One 2 (1): e701. doi:10.1371/journal.pone.0000701. PMID 17684548. Bibcode: 2007PLoSO...2..701T. 
  28. ↑ Charlat S.; Reuter M.; Dyson E.A.; Hornett E.A.; Duplouy A.M.R.; Davies N.; Roderick G.; Wedell N. και άλλοι. (2006). «Male-killing bacteria trigger a cycle of increasing male fatigue and female promiscuity». Current Biology 17 (3): 273–7. doi:10.1016/j.cub.2006.11.068. PMID 17276921. 
  29. ↑ JIGGINS F. M.; Hurst, G. D. D.; Majerus, M. E. N. (2000). «Sex ratio distorting Wolbachia cause sex role reversal in their butterfly hosts». Proceedings of the Royal Society B 267 (1438): 69–73. doi:10.1098/rspb.2000.0968. PMID 10670955. 
  30. ↑ Charlat, S.; Hornett, E. A.; Fullard, J. H.; Davies, N.; Roderick, G. K.; Wedell, N.; Hurst, G. D. D. (2007). «Extraordinary Flux in Sex Ratio». Science 317 (5835): 214. doi:10.1126/science.1143369. PMID 17626876. Bibcode: 2007Sci...317..214C. 
  31. ↑ 31,0 31,1 Charlat, Sylvain (April 2003). «Evolutionary consequences of Wolbachia infections». Trends in Genetics 19 (4): 217–23. doi:10.1016/S0168-9525(03)00024-6. PMID 12683975. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2019-09-27. https://web.archive.org/web/20190927162202/https://wolfweb.unr.edu/homepage/jaz/eecb752/lecture04/charlat2003.pdf. Ανακτήθηκε στις September 28, 2015. 
  32. ↑ Trewick, Steven A.; Wheeler, David; Morgan-Richards, Mary; Bridgeman, Benjamin (2018-04-25). «First detection of Wolbachia in the New Zealand biota» (στα αγγλικά). PLOS ONE 13 (4): e0195517. doi:10.1371/journal.pone.0195517. ISSN 1932-6203. PMID 29694414. Bibcode: 2018PLoSO..1395517B. 
  33. ↑ Taylor-Smith, B. L.; Trewick, S. A.; Morgan-Richards, M. (2016-10-01). «Three new ground wētā species and a redescription of Hemiandrus maculifrons». New Zealand Journal of Zoology 43 (4): 363–383. doi:10.1080/03014223.2016.1205109. ISSN 0301-4223. 
  34. ↑ Johnson, Karyn N. (7 November 2015). «The Impact of Wolbachia on Virus Infection in Mosquitoes». Viruses 7 (11): 5705–5717. doi:10.3390/v7112903. PMID 26556361. «In contrast [to natural infection], stable transinfection of Wolbachia into heterologous mosquito hosts clearly produces antiviral effects against arboviruses including DENV [dengue virus], WNV [West Nile virus], YFV [yellow fever virus] and CHIKV [Chikungunya virus]....as adaption occurs these effects may decrease». 
  35. ↑ Teixeira, Luis; Ferreira, Alvaro; Ashburner, Michael (2008). «The Bacterial Symbiont Wolbachia Induces Resistance to RNA Viral Infections in Drosophila melanogaster». PLOS Biology 6 (12): e2. doi:10.1371/journal.pbio.1000002. PMID 19222304. 
  36. ↑ Hedges, Lauren; Brownlie, Jeremy; O'Neill, Scott; Johnson, Karyn (2008). «Wolbachia and Virus Protection in Insects». Science 322 (5902): 702. doi:10.1126/science.1162418. PMID 18974344. Bibcode: 2008Sci...322..702H. 
  37. ↑ Glaser, Robert L.; Meola, Mark A. (2010). «The Native Wolbachia Endosymbionts of Drosophila melanogaster and Culex quinquefasciatus Increase Host Resistance to West Nile Virus Infection». PLOS ONE 5 (8): e11977. doi:10.1371/journal.pone.0011977. PMID 20700535. Bibcode: 2010PLoSO...511977G. 
  38. ↑ «High Wolbachia density in insecticide-resistant mosquitoes». Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1413–6. July 2002. doi:10.1098/rspb.2002.2022. PMID 12079666. 
  39. ↑ «Plant green-island phenotype induced by leaf-miners is mediated by bacterial symbionts». Proc. Biol. Sci. 277 (1692): 2311–9. August 2010. doi:10.1098/rspb.2010.0214. PMID 20356892. 
  40. ↑ Zchori-Fein, Einat (2000). «Wolbachia Density and Host Fitness Components in Muscidifurax uniraptor (Hymenoptera: Pteromalidae)». Journal of Invertebrate Pathology 75 (4): 267–272. doi:10.1006/jipa.2000.4927. PMID 10843833. http://departments.agri.huji.ac.il/entomology/moshe_coll/MS/Zchori-Fein_et_al_2000.pdf. Ανακτήθηκε στις September 22, 2015. 
  41. ↑ Foster, Jeremy; Ganatra, Mehul; Kamal, Ibrahim; Ware, Jennifer; Makarova, Kira; Ivanova, Natalia; Bhattacharyya, Anamitra; Kapatral, Vinayak και άλλοι. (2005). «The Wolbachia Genome of Brugia malayi: Endosymbiont Evolution within a Human Pathogenic Nematode». PLOS Biology 3 (4): e121. doi:10.1371/journal.pbio.0030121. PMID 15780005. 
  42. ↑ Brownlie, J.C.; Cass, B. N.; Riegler, M. (2009). «Evidence for metabolic provisioning by a common invertebrate endosymbiont, Wolbachia pipientis, during periods of nutritional stress». PLOS Pathogens 5 (4): e1000368. doi:10.1371/journal.ppat.1000368. PMID 19343208. 
  43. ↑ Nikoh, N.; Hosokawa, T.; Moriyama, M. (2014). «Evolutionary origin of insect- Wolbachia nutritional mutualism». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 111 (28): 10257–10262. doi:10.1073/pnas.1409284111. PMID 24982177. Bibcode: 2014PNAS..11110257N. 
  44. ↑ Weeks, A.R.; Turelli, M.; Harcombe, W.R. (2007). «From parasite to mutualist: rapid evolution of Wolbachia in natural populations of Drosophila». PLOS Biology 5 (5): e114. doi:10.1371/journal.pbio.0050114. PMID 17439303. 
  45. ↑ Singh, R.; Linksvayer, T. (2020). «Wolbachia-infected ant colonies have increased reproductive investment and an accelerated life cycle». Journal of Experimental Biology 223 (9): jeb.220079. doi:10.1242/jeb.220079. PMID 32253286. 
  46. ↑ Gottlieb, Yuval; Zchori‐Fein, Einat (2001). «Irreversible thelytokous reproduction in Muscidifurax uniraptor» (στα αγγλικά). Entomologia Experimentalis et Applicata 100 (3): 271–278. doi:10.1046/j.1570-7458.2001.00874.x. ISSN 1570-7458. 
  47. ↑ Hoffmann, A. A.; Montgomery, B. L.; Popovici, J.; Iturbe-Ormaetxe, I.; Johnson, P. H.; Muzzi, F.; Greenfield, M.; Durkan, M. και άλλοι. (August 2011). «Successful establishment of Wolbachia in Aedes populations to suppress dengue transmission» (στα αγγλικά). Nature 476 (7361): 454–457. doi:10.1038/nature10356. ISSN 1476-4687. PMID 21866160. Bibcode: 2011Natur.476..454H. https://www.nature.com/articles/nature10356. 

Περαιτέρω ανάγνωση

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]