Αλληλοπάθεια

Η αλληλοπάθεια είναι κάθε διαδικασία που περιλαμβάνει βιοχημικές ενώσεις γνωστές ως δευτερογενείς μεταβολίτες, οι οποίες παράγονται από οργανισμούς (φυτά, φαιοφύκη, βακτήρια, μύκητες) και επηρεάζουν την ανάπτυξη άλλων οργανισμών σε καλλιεργούμενες εκτάσεις και φυσικά περιβάλλοντα.^[1][2] Οι ενώσεις αυτές, ονομάζονται αλληλοχημικές ή αλληλοπαθητικές ενώσεις και επιδρούν είτε ωφέλιμα (θετική αλληλοπάθεια) είτε ανασταλτικά (αρνητική αλληλοπάθεια) σε οργανισμούς που βρίσκονται κοντά σε αυτόν που την παράγει.^[1][3] Με άλλα λόγια, οι αλληλοπαθητικές ενώσεις προάγουν ή καταστέλλουν σε έναν οργανισμό την αύξηση, την φωτοσύνθεση, εξατμισοδιαπνοή, πρόσληψη των θρεπτικών συστατικών και νερού, στην πρωτεϊνοσύνθεση και πολλές άλλες λειτουργίες.^[2]

Γενικά

Οι δευτερογενείς μεταβολίτες είναι ουσίες που δεν σχετίζονται με τον πρωτογενή μεταβολισμό ενός οργανισμού^[4] αλλά παίζουν ρόλο σε λειτουργίες μη απαραίτητες για την επιβίωση του π.χ. παραγωγή από φυτικά είδη για άμυνα από φυτοφάγα ζώα.^[5].Ορισμένοι από αυτούς είναι αλληλοπαθητικές χημικές ενώσεις. Οι αλληλοπαθητικές χημικές ενώσεις ελευθερώνονται στο περιβάλλον μέσω εξαέρωσης, έκπλυσης, απελευθέρωσης από το ριζικό σύστημα και αποσύνθεσης από κατάλοιπα νεκρού φυτικού υλικού στο έδαφος. Αυτοί οι μεταβολίτες όπως φαινόλες, φλαβονοειδή, αλκαλοειδή, τερπενοειδή, κυανιογόνοι γλυκοσίδες συχνά προσέλκυσαν επιστήμονες για να προσδιορίσουν την δομή τους και την βιολογική τους λειτουργία.^[6]

Όσο αφορά τα φυτικά είδη, οι χημικές ενώσεις που δημιουργούν αλληλοπάθεια υπάρχουν σχεδόν σε όλα και σε όλους τους φυτικούς ιστούς τους (φύλλα, μίσχους, ρίζες, κορμούς, άνθη, σπόρους). Όμως μόνο κάτω από συγκεκριμένες συνθήκες εκλύονται στο περιβάλλον και σε επαρκείς ποσότητες ώστε να επηρεάσουν την ανάπτυξη οργανισμών που βρίσκονται κοντά τους.^[3]

Κατηγορίες αλληλοπαθητικών ενώσεων

Σύμφωνα με τις διαφορετικές δομές και ιδιότητες οι αλληλοχημικές ενώσεις ταξινομούνται στις εξής κατηγορίες:^[7]

Αλληλοπαθητικές ενώσεις
υδατοδιαλυτά οργανικά οξέα, αλκοόλες ευθείας αλύσου, αλειφατικές αλδεΰδες και κετόνες
απλές ακόρεστες λακτόνες
λιπαρά οξέα μακράς αλύσου, πολυακετυλένια
κουινόνες
φαινολικά
κινναμικό οξύ και τα παράγωγα του
κουμαρίνες
φλαβονοειδή
ταννίνες
στεροειδή και τερπενοειδή

(Zhao-Hui Li et al., 2010)

Το φαινόμενο της αλληλοπάθειας γίνεται :

• Από μικροοργανισμούς σε μικροοργανισμούς
• Από μικροοργανισμό σε ανώτερα φυτά
• Από ανώτερα φυτά σε μικροοργανισμούς
• Από ανώτερα φυτά σε ανώτερα φυτά

Είναι σημαντικός παράγοντας για την εξάπλωση των φυτικών ειδών μέσα στις φυτοκοινωνίες [1], όπως επίσης και στην εξάπλωση των επεκτατικών [2] και των ξενικών ειδών.[3] Για συγκεκριμένο παραδείγμα βλέπε Αείλανθος ο υψηλότατος.

Ιστορικά

Η λέξη αλληλοπάθεια προέρχεται από δύο ελληνικές λέξεις «αλλήλο» που σημαίνει «ο ένας τον άλλον» και «πάθεια» που σημαίνει «υποφέρω» και επινοήθηκε από τον Molisch (1937). Ο όρος έγινε όταν δεν είχε ακόμη βρεθεί κάποιο παράδειγμα θετικής αλληλοπάθειας. Σήμερα, από έρευνες συμπεραίνουμε ότι πολλοί οργανισμοί επωφελούνται από την αλληλοπάθεια, όποτε ετυμολογικά η λέξη δεν είναι ακριβής, αλλά έχει πλέον καταχωρηθεί. Ο Δημόκριτος διατυπώνει τις πρώτες ιδέες σχετικά με την εφαρμογή αλληλοπάθειας στο βιβλίο του γεωπονικά που χρονολογείται περίπου στο 285 π.Χ. Για παράδειγμα, αναφέρει τις επιβλαβείς επιδράσεις των λάχανων στο αμπέλι. Στην κίνα, τον πρώτο αιώνα μ.Χ. ο συγγραφέας του βιβλίου Shennong Ben Cao Jing περιέγραψε 267 φυτά που είχαν αλληλοπαθητικές επιδράσεις.^[2] Το 1832, ο De Candolle, υποστήριξε ότι εδαφικά προβλήματα στην γεωργία μπορεί να οφείλονται σε εκλύσεις ουσιών από κάποια καλλιεργούμενα φυτά. Αργότερα ο Hoy and Stickney (1881) ανέφεραν δηλητηριώδη επίδραση της μαύρης καρυδιάς στα φυτικά είδη γύρω της.^[8] Σήμερα, οι έρευνες σχετικά με την αλληλοπάθεια είναι πάρα πολλές και υπάρχει μεγάλο επιστημονικό ενδιαφέρον, τόσο για τα φυσικά περιβάλλοντα όσο και για τις εφαρμογές της στην γεωργία.

Παραδείγματα αλληλοπάθειας

Το Garlic mustard είναι ένα επεκτατικό φυτό στα εύκρατα δάση της Ν .Αμερικής του οποίου η επιτυχής εγκατάσταση μπορεί εν μέρει να οφείλεται στην έκκριση μίας αλληλοχημικής ουσίας που παρεμβαίνει στην συμβίωση βακτηρίων στις ρίζες των αυτοφυών δένδρων.^[9] Ο Kαλλιστήμωνας(Callistemon citrinus) που χρησιμοποιείται ως καλλωπιστικό στην Ελλάδα, εκλύει την αλληλοπαθητική ουσία leptospermone. Η μαύρη καρυδιά παράγει την αλληλοπαθητική ουσία γιουγλόνη (juglone) η οποία εμποδίζει την ανάπτυξη κάποιων φυτών, ενώ δεν επηρεάζει καθόλου κάποια άλλα.

Η Egeria densa[4] είναι ένα ζιζάνιο που προκαλεί ζημιές σε υδροηλεκτρικούς σταθμούς. Μετά από πολλές έρευνες βρέθηκε ότι ο ασκομύκητας Fusarium graminearum[5] μπορεί να την καταπολεμήσει. Τα ζιζάνια προκαλούν μεγάλες οικονομικές ζημιές σε ορυζώνες, πράγμα που οδηγεί σε χρήση ζιζανιοκτόνων, πολλές φορές χωρίς να έχει ιδιαίτερο αποτέλεσμα. Έρευνες έχουν συμπεράνει ότι μερικές ποικιλίες και υβρίδια ρυζιού εκλύουν αλληλοπαθητικές ουσίες που καταπολεμούν ορισμένα είδη ζιζανίων.^[10]

Αλληλοπάθεια σε φυσικά περιβάλλοντα

Επεκτατικά-ξενικά έιδη

Οι άνθρωποι δεν φημίζονται για τους λεπτούς χειρισμούς τους προς την φύση, αλλά αντιθέτως η εξάπλωση τους σε όλη την γη προκάλεσε αντίκτυπο σε πάρα πολλά άλλα είδη είτε φυτικά είτε ζωικά. Κάθε χρόνο εξαφανίζονται πολλά ενδιαιτήματα εξ’ αιτίας ανθρώπινων δραστηριοτήτων, πράγμα που αποτελεί την κυριότερη απειλή για την βιοποικιλότητα. Μαζι με την μεταφορά του άνθρωπου, μεταφέρθηκαν πολλά ξένικά είδη που διατάρραξαν την ισορροπία πολλών οικοσυστημάτων. Πολλά επεκτατικά φυτά, κυρίως ξενικά σε εδαφικά και υδάτινα ενδιαιτήματα, έχουν προκαλέσει εκτεταμένες περιβαλλοντικές και οικονομικές ζημιές σε οικοσυστήματα.^[11] Η εξάπλωση των ξενικών επεκτατικών ειδών, είναι ένας από τους λόγους μείωσης της βιοποικιλότητας κάθε χώρας, καθ’ ότι όχι μόνο ανταγωνίζονται χώρο και εδαφικά στοιχεία με αυτοφυή φυτικά είδη, αλλά πολλά από αυτά εμφανίζουν το φαινόμενο της αλληλοπάθειας, με αποτέλεσμα να καταπονείται ακόμη περισσότερο η αυτοφυής βλάστηση.^[12] Σύμφωνα με μελέτη του 2010, 343 ξενικά είδη υπάρχουν στην Ελλάδα, τα περισσότερα Αμερικανική προέλευσης. Από αυτά 50 παρουσιάζουν επεκτατική συμπεριφορά και μερικά από αυτά φαινόμενα αλληλοπάθειας.^[13] Τα επεκτατικά ξενικά φυτικά είδη προκαλούν ζημιά 35 $ δισεκατομμύριων κάθε χρόνο στις Η.Π.Α.^[11] Αυτά εκτιμάται ότι εισβάλλουν σε 700.000 εκτάρια φυσικού ενδιαιτήματος των Η.Π.Α. κάθε χρόνο.

Αλληλοπάθεια σε καλλιεργούμενες εκτάσεις

Ο ρόλος της αλληλοπάθειας σε καλλιεργούμενες εκτάσεις είναι πολύ σημαντικός, όχι μόνο για τα φυτικά είδη αλλά και για άλλους οργανισμούς που απελευθερώνουν αλληλοπαθητικές ουσίες. Η εφαρμογή της αφορά την καταπολέμηση των ζιζανίων, των επιβλαβών εντόμων και παθογόνων μικροοργανισμών σε καλλιέργειες. Στην γεωργία, οι αλληλοπαθητικές χημικές ενώσεις χρησιμοποιούνται με τους εξής τρόπους:

• Αμειψισπορά: γίνεται εναλλαγή φυτών καλλιέργειας με φυτικά είδη που εκλύουν αλληλοπαθητικές χημικές ενώσεις. Αυτές απελευθερώνονται από τις ρίζες τους στο έδαφος ή από την αποσύνθεση του νεκρού φυτικού υλικού (εάν αυτό δεν συλλεχθεί αλλά ενσωματωθεί με το όργωμα στο έδαφος). Με αυτόν τον τρόπο εμποδίζεται το φύτρωμα των ζιζανίων, η δράση παθογόνων μικροοργανισμών και επιβλαβών εντόμων.
• Καλλιέργειες κάλυψης: καλλιεργείται κάποιο φυτικό είδος που εκλύει αλληλοπαθητικές ενώσεις και έτσι περιορίζονται τα ζιζάνια και καταπολεμούνται τα παθογόνα. Στην επόμενη καλλιέργεια παρατηρείται μειωμένος αριθμός ζιζανίων ή/και καθυστέρηση στο φύτρωμα τους. Επιπλέον, πολλά είδη με αλληλοπαθητικές ενώσεις προμηθεύουν το έδαφος με θρεπτικά συστατικά. Μερικά από αυτά είναι:Crotalaria juncea L., Lolium perenne L., Medicago sativa L..Βέβαια πρέπει να προηγηθεί πολύ καλή έρευνα πριν την χρήση τους, καθώς πολλές καλλιέργειες καταπονούνται από τα περισσότερα είδη που εκλύουν αυτές τις ουσίες όπως π.χ. το μαρούλι.
• Εδαφοκάλυψη με αχυρόστρωμα[6]: γίνεται κάλυψη του εδάφους της καλλιέργειας με άχυρο από αλληλοπαθητικά φυτικά είδη. Το άχυρο τοποθετείται μετά από το φύτρωμα της καλλιέργειας και ο χρόνος που θα γίνει αυτή η εφαρμογή εξαρτάται από το φυτικό είδος που καλλιεργείται. Το άχυρο με το πότισμα της καλλιέργειας απελευθερώνει αλληλοπαθητικές ουσίες στο έδαφος. Ο τρόπος αυτός δεν έχει καλά αποτελέσματα σε ήδη φυτρωμένα ζιζάνια.
• Αλληλοπαθητικά εκχυλίσματα : εκχύλισμα αλληλοπαθητικών ουσιών οι οποίες σε μορφή υδατικού διαλύμματος χρησιμοποιούνται για την καταπολέμηση ζιζανίων. Η καλλιέργεια ψεκάζεται με αυτό μία ή περισσότερες φορές. Το κάθε αλληλοπαθητικό εκχύλισμα είναι για την καταπολέμηση συγκεκριμένων ζιζανίων. Έχουν γίνει πολλές μελέτες οι οποίες καλύπτουν έναν μεγάλο αριθμό ζιζανίων.
• Συνδυασμός αλληλοπαθητικού εκχυλίσματος με συνθετικά ζιζανιοκτόνα: Οι συνδυασμοί αλληλοπαθητικών εκχυλισμάτων από περισσότερο από ένα φυτά έχουν καλύτερα αποτελέσματα. Η εφαρμογή ζιζανιοκτόνου με λιγότερο από την μισή συνιστώμενη δόση και αλληλοπαθητικού εκχυλίσματος δίνει καλύτερα αποτελέσματα απ’ ότι το εκχύλισμα μόνο του. Επιπλέον συμβάλει στην μείωση της ανθεκτικότητας των ζιζανίων, ένα πολύ σημαντικό πρόβλημα στην καταπολέμηση τους.^[14]

Βιβλιογραφία

1. *Torres A,Oliva RM, Castellano Dand Cross P (2006). «Proc First World Congress». A Science for the Future. 
2. *Chang-Hung Chou (2006). 1(1-9). «Introduction to allelopathy». Biomedical and Life Sciences. doi:10.1007/1-4020-4280-9_1. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2013-01-04. https://archive.today/20130104225927/http://www.springerlink.com/content/j584n760546565v1/. Ανακτήθηκε στις 2011-09-20. 
3. *Weston, L. A. (1996). «Utilization of allelopathy for weed management in agroecosystems». Agronomy Journal 88: 860–866. 
4. *Fraenkel, Gottfried S. (1959). «The raison d'Etre of secondary plant substances». Science 129 (3361): 1466–1470. doi:10.1126/science.129.3361.1466. http://www.sciencemag.org/content/129/3361/1466.full.pdf. 
5. *Stamp, Nancy (2003). «Out of the quagmire of plant defense hypotheses». Quarterly Review of Biology 78 (1): 23–55. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2022-05-26. https://web.archive.org/web/20220526210934/https://www.bgu.ac.il/desert_agriculture/Agroecology/Reading/Stamp03.pdf. Ανακτήθηκε στις 2011-09-20. 
6. *Cutler, H. G. and Cutler, S. J (1999). Biologically Active Natural Products: Agrochemical. CRC Press. ISBN 9780849318856. http://www.crcpress.com/product/isbn/9780849318856. 
7. *Zhao-Hui Li, Qiang Wang, Xiao Ruan, Cun-De Pan and De-An Jiang (2010). «Phenolics and Plant Allelopathy». Molecules 15: 8933-8952. doi:10.3390/molecules15128933. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065229608602827. 
8. *Rice, E. L. (1984). Allelopathy. Academic Press. 
9. *Stinson, K.A., Campbell, S.A., Powell, J.R., Wolfe, B.E., Callaway, R.M., Thelen, G.C., Hallett, S.G., Prati, D., and Klironomos, J.N (2006). «Invasive plant suppresses the growth of native tree seedlings by disrupting belowground mutualisms». PLoS Biology 4 (5): 140. http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0040140. 
10. *Ramanathan Kathiresan, Clifford H. Koger, Krishna N. Reddy (2006). Inderjit and K.G. Mukerji, επιμ. «Allelopathy for weed control in aquatic and wetland systems». Biomedical and Life Sciences 2: 103-122. doi:10.1007/1-4020-4447-X_5. http://www.springerlink.com/content/g68l61m4508q6u54/. ^{[νεκρός σύνδεσμος]}
11. *Pimentel D., Lach L., Zuniga R., Morrison D (2000). [http://www.news.cornell.edu/releases/jan99/species_costs.html «Environmental and economic costs of nonindigenous species in the United States»]. BioScience 50: 53-65. http://www.news.cornell.edu/releases/jan99/species_costs.html. 
12. *Gross L (2006). «How an Aggressive Weedy Invader Displaces Native Trees». PLoS Biology 4 (5): 663-679. doi:10.1371/journal.pbio.0040173. http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.0040173. 
13. *Arianoutsou, Ioannis Bazos, Pinelopi Delipetrou, Yannis Kokkoris (2010). «The alien flora of Greece: taxonomy, life traits and habitat preferences». Biological Invasions 12 (10): 3525-3549. doi:10.1007/s10530-010-9749-0. https://springerlink3.metapress.com/content/64p8761783323136/resource-secured/?target=fulltext.pdf&sid=esicsa3j1nucntzldt0avt2g&sh=www.springerlink.com. ^{[νεκρός σύνδεσμος]}
14. *Muhammad Farooq, Khawar Jabran, Zahid A Cheema, AbdulWahid and Kadambot HM Siddique, (2011). [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ps.2091/abstract «The role of allelopathy in agricultural pest management»]. Pest Management Science 67: 493–506. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ps.2091/abstract.