Βιολογική αμοιβαιότητα

Το Δαμαλάκι (Hummingbird hawkmoth) που πίνει από το λουλούδι Dianthus, με την επικονίαση να είναι ένα κλασικό παράδειγμα αμοιβαιότητας.

Η βιολογική αμοιβαιότητα ή αμοιβαία ωφέλιμη συμβίωση ή επωφελής αμοιβαιότητα ή αμοιβαία συνεργασία ή αλληλοβοήθεια (αγγλικά: mutualism) περιγράφει την οικολογική αλληλεπίδραση μεταξύ δύο ή περισσότερων ειδών, όπου το κάθε είδος αποκομίζει κάποιο σημαντικό όφελος. ^[1] Η αμοιβαιότητα είναι ένας κοινός τύπος οικολογικής αλληλεπίδρασης. Χαρακτηριστικά παραδείγματα αποτελούν τα περισσότερα αγγειακά φυτά που εμπλέκονται σε αλληλεπιδράσεις αμοιβαιότητας με μυκόρριζες, τα ανθοφόρα φυτά που επικονιάζονται από ζώα, τα αγγειακά φυτά που διασπείρονται από ζώα και τα κοράλλια που αλληλεπιδρούν με τις ζωοξανθέλες, τα οποία είναι μόνο μερικές περιπτώσεις μεταξύ πολλών άλλων, που υπάρχουν στην φύση. Η αμοιβαιότητα μπορεί να αντιπαραβληθεί με τον διαειδικό ανταγωνισμό, στον οποίο κάθε είδος βιώνει μειωμένη αρμοστικότητα (fitness) και την καταχρηστική αμοιβαιότητα^[2] (cheating) ή τον παρασιτισμό, στον οποίο το ένα είδος ωφελείται σε βάρος του άλλου.

Ο όρος αμοιβαιότητα εισήχθη από τον Pierre-Joseph van Beneden στο βιβλίο του το 1876, Animal Parasites and Messmates, το οποίο σημαίνει «αμοιβαία βοήθεια μεταξύ των ειδών». ^[3]

Η αμοιβαιότητα συχνά συγχέεται με δύο άλλους τύπους οικολογικών φαινομένων. Τη συνεργασία (cooperation) και τη συμβίωση. Η συνεργασία αναφέρεται συνήθως στην αύξηση της αρμοστικότητας μέσω αλληλεπιδράσεων εντός του είδους (ενδοειδικές), αν και έχει χρησιμοποιηθεί (ειδικά στο παρελθόν), για να αναφερθεί σε αλληλεπιδράσεις αμοιβαιότητας, ενώ μερικές φορές χρησιμοποιείται για να χαρακτηρίσει αλληλεπιδράσεις αμοιβαιότητας που δεν είναι υποχρεωτικές. ^[1] Η συμβίωση περιλαμβάνει δύο είδη που ζουν σε στενή φυσική επαφή, για μεγάλο χρονικό διάστημα της ύπαρξής τους και μπορεί να είναι αμοιβαία, παρασιτική ή ομοσιτιστική, επομένως οι συμβιωτικές σχέσεις δεν χαρακτηρίζονται πάντα από αμοιβαιότητα και οι αλληλεπιδράσεις αμοιβαιότητας δεν είναι πάντα συμβιωτικές. Παρά τον διαφορετικό ορισμό μεταξύ των αλληλεπιδράσεων αμοιβαιότητας και της συμβίωσης, η αμοιβαιότητα και η συμβίωση έχουν χρησιμοποιηθεί εναλλάξ σε μεγάλο βαθμό στο παρελθόν και η σύγχυση σχετικά με τη χρήση τους εξακολουθεί να υπάρχει. ^[4]

Η αμοιβαιότητα παίζει βασικό ρόλο στην οικολογία και την εξέλιξη. Για παράδειγμα, οι αλληλεπιδράσεις αμοιβαιότητας είναι ζωτικής σημασίας για τη λειτουργία του χερσαίου οικοσυστήματος, καθώς περίπου το 80% των ειδών των χερσαίων φυτών, βασίζονται σε μυκορριζικές σχέσεις με μύκητες, για να τους παρέχουν ανόργανες ενώσεις και ιχνοστοιχεία. ^[5] Ένα άλλο παράδειγμα, είναι η σχέση αμοιβαιότητας που εκφράζεται μεταξύ των φυτών που ευδοκιμούν σε τροπικά δάση και των ζώων που βοηθούν στον διασκορπισμό των σπόρων τους, η οποία εκτιμάται ότι κυμαίνεται τουλάχιστον στο εύρος 70 - 93,5%. ^[6] Επίσης, η αμοιβαιότητα φέρεται να είναι η αιτία που οδήγησε την εξέλιξη μεγάλου μέρους της βιολογικής ποικιλότητας που βλέπουμε γύρω μας, όπως η μορφολογία των λουλουδιών (σημαντικός παράγοντας για την αλληλοεπικονίαση) και η συνεξέλιξη μεταξύ ομάδων από διάφορα είδη. ^[7] Η αμοιβαιότητα έχει επίσης συνδεθεί με σημαντικά εξελικτικά γεγονότα, όπως η εξέλιξη του ευκαρυωτικού κυττάρου (συμβιογένεση) ή ο αποικισμός της γης από φυτά σε συνδυασμό με μυκόρριζους μύκητες.

Τύποι

Σχέσεις πόρου-πόρου

Οι σχέσεις αμοιβαιότητας μπορούν να θεωρηθούν ως μια μορφή "βιολογικής ανταλλαγής προϊόντων"^[8] σε μυκορριζικές συσχετίσεις, που αναπτύσσονται μεταξύ ριζών από φυτά και μυκήτων, με τα φυτά να παρέχουν υδατάνθρακες στους μύκητες, με αντάλλαγμα κυρίως φωσφορικές, αλλά κυρίως αζωτούχες ενώσεις. Άλλα παραδείγματα περιλαμβάνουν ριζόβια βακτήρια, που δεσμεύουν το άζωτο για όσπρια (της οικογένειας Fabaceae), σε αντάλλαγμα για τους γεμάτους ενέργεια υδατάνθρακες.^[9]

Σχέσεις υπηρεσίας-πόρου

Ο κοκκονόραμφος βουφάγος (red-billed oxpecker) τρώει τσιμπούρια στο δέρμα του ιμπάλα, σε μια συμβίωση καθαριότητας.

Οι σχέσεις υπηρεσίας-πόρου είναι συνηθισμένες. Τρεις σημαντικοί τύποι είναι η επικονίαση, η συμβίωση καθαρισμού και η ζωοχωρία (zoochory — δηλαδή η διασπορά σπόρων μέσω των ζώων).

Στην επικονίαση, ένα φυτό ανταλλάσσει πόρους τροφίμων με τη μορφή νέκταρ ή γύρης, παρέχοντας την υπηρεσία της διασποράς της γύρης.

Οι φαγόφιλοι οργανισμοί (phagophiles) τρέφονται με εκτοπαράσιτα (πόρος), παρέχοντας έτσι υπηρεσία αντιμετώπισης των παρασίτων, όπως γίνεται στη συμβίωση καθαρισμού. Τα ψάρια Elacatinus και Gobiosoma, γένη των γοβιών, τρέφονται με εκτοπαράσιτα των πελατών τους, ενώ ταυτόχρονα τους καθαρίζουν. ^[10]

Η Ζωοχωρία (Zoochory) είναι η διασπορά των σπόρων των φυτών από τα ζώα. Αυτό είναι παρόμοιο με την επικονίαση, καθώς το φυτό παράγει διατροφικούς πόρους (πχ σαρκώδη φρούτα, άφθονους σπόρους κτλ) για ζώα που αναλαμβάνουν να διασκορπίσουν τους σπόρους αυτούς (υπηρεσία). Τα φυτά μπορούν να κάνουν δελεαστικούς τους πόρους, χρησιμοποιώντας το χρώμα, ^[11] καθώς και ποικιλία άλλων χαρακτηριστικών του καρπού.

Ένας άλλος τύπος είναι η υπηρεσία προστασίας που δέχονται τα έντομα αφίδες από τα μυρμήγκια, που τα προστατεύουν ενάντια σε αρπακτικά έντομα, όπως οι πασχαλίτσες και τα νευρόπτερα, ενώ οι αφίδες, ως αντάλλαγμα, τροφοδοτούν τα μυρμήγκια με το πλούσιο σε ζάχαρη μελίτωμα (υποπροϊόν του τρόπου διατροφής τους με φυτικούς χυμούς).^[12]

Σχέσεις υπηρεσίας-υπηρεσίας

Το Ocellaris-clownfish και οι θαλάσσιες ανεμώνες του Ritter ζουν σε μια αμοιβαία συμβίωση υπηρεσίας-υπηρεσίας, τα clownfish διώχνουν τα ψάρια butterflyfish και τα πλοκάμια της ανεμώνης προστατεύουν τα clownfish από τα αρπακτικά.

Οι αλληλεπιδράσεις αυστηρά υπηρεσίας-υπηρεσίας είναι πολύ σπάνιες, για λόγους που δεν είναι σαφείς. ^[8] Ένα παράδειγμα είναι η σχέση μεταξύ θαλάσσιων ανεμώνων και ψαριών ανεμώνης της οικογένεια Pomacentridae. Οι ανεμώνες παρέχουν στα ψάρια προστασία από τα αρπακτικά (που δεν μπορούν να ανεχθούν τα τσιμπήματα των πλοκαμιών της ανεμώνης) και τα ψάρια υπερασπίζονται τις ανεμώνες έναντι των ψαριών butterflyfish (οικογένεια Chaetodontidae), τα οποία τρέφονται με θαλάσσιες ανεμώνες. Ωστόσο, παρόμοια με άλλες σχέσεις αμοιβαιότητας, υπάρχουν περισσότερες από μία πτυχές στην συγκεκριμένη περίπτωση. Στην σχέση αμοιβαιότητας του ψαριού ανεμώνης και της θαλάσσιας ανεμώνης, η άχρηστη αμμωνία από τα ψάρια, τροφοδοτεί τα συμβιωτικά φύκια, που βρίσκονται στα πλοκάμια της ανεμώνης. ^{[13] [14]} Επομένως, αυτό που φαίνεται να είναι μια σχέση αμοιβαιότητας υπηρεσίας-υπηρεσίας στην πραγματικότητα έχει ένα στοιχείο υπηρεσίας-πόρου. Ένα δεύτερο παράδειγμα είναι αυτό της σχέσης μεταξύ ορισμένων μυρμηγκιών του γένους Pseudomyrmex και των δέντρων του γένους Acacia, όπως το whistling thorn και η ακακία bullhorn. Τα μυρμήγκια φωλιάζουν μέσα στα αγκάθια του φυτού. Σε αντάλλαγμα για το καταφύγιο, τα μυρμήγκια προστατεύουν τις ακακίες από την επίθεση φυτοφάγων παρασίτων (τρώγοντάς τα πολλές φορές, ιδίως όταν είναι αρκετά μικρά, εισάγοντας έτσι και τον παράγοντα πόρο σε αυτή τη σχέση υπηρεσίας-υπηρεσίας) και από τον ανταγωνισμό άλλων φυτών, περικόπτοντας την βλάστηση που διαφορετικά θα σκίαζε την ακακία. Επιπλέον, υπάρχει ένα άλλο στοιχείο υπηρεσίας-πόρου, καθώς τα μυρμήγκια τρέφονται τακτικά με συγκεκριμένες τροφές πλούσιες σε λιπίδια, που ονομάζονται σώματα Beltian και βρίσκονται στο δένδρο της ακακίας. ^[15]

Στο νεοτροπικό βασίλειο (στην κεντρική και νότια Αμερική), το μυρμήγκι Myrmelachista schumanni κάνει τη φωλιά του σε ειδικές κοιλότητες του δένδρου Duroia hirsute. Τα φυτά της περιοχής που ανήκουν σε άλλα είδη, θανατώνονται με μυρμηκικό οξύ. Αυτή η επιλεκτική "κηπουρική" μπορεί να είναι τόσο επιθετική, που έχει σαν αποτέλεσμα μικρές περιοχές του τροπικού δάσους, να κυριαρχούνται από το δένδρο Duroia hirsute. Αυτά τα περίεργα μπαλώματα στα τροπικά δάση είναι γνωστά από τους ντόπιους ως «κήποι του διαβόλου». ^[16]

Σε ορισμένες από αυτές τις σχέσεις, το κόστος για προστασία από τα μυρμήγκια μπορεί να είναι αρκετά μεγάλο. Τα δένδρα Cordia sp. στο τροπικό δάσος του Αμαζονίου, έχουν ένα είδος συνεργασίας με τα μυρμήγκια Allomerus sp., που κάνουν τις φωλιές τους σε τροποποιημένα φύλλα. Για να αυξηθεί ο διαθέσιμος χώρος διαβίωσης, τα μυρμήγκια καταστρέφουν τα μπουμπούκια των ανθέων του δέντρου. Τα λουλούδια πεθαίνουν και τα φύλλα αναπτύσσονται αντ' αυτών, παρέχοντας στα μυρμήγκια περισσότερο χώρο αποίκισης. Ένας άλλος τύπος μυρμηγκιού Allomerus sp. ζει με το δένδρο Hirtella sp. στα ίδια δάση, αλλά σε αυτή τη σχέση, το δέντρο αντιστρέφει τους όρους για τα μυρμήγκια. Όταν το δέντρο είναι έτοιμο να παράξει λουλούδια, ο χώρος διαμονής των μυρμηγκιών σε συγκεκριμένα κλαδιά, αρχίζει να μαραίνεται και να συρρικνώνεται, αναγκάζοντας τους ένοικους να φύγουν, αφήνοντας τα λουλούδια του δέντρου να αναπτυχθούν απαλλαγμένα από επιθέσεις μυρμηγκιών. ^[16]

Ο όρος "ομάδα ειδών" μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να περιγράψει τον τρόπο με τον οποίο ομαδοποιούνται μεμονωμένοι οργανισμοί. Σε αυτό το μη ταξινομικό πλαίσιο, μπορεί κανείς να αναφερθεί σε «ομάδες ίδιου είδους» και «ομάδες μικτών ειδών». Ενώ οι ομάδες ίδιων ειδών είναι ο κανόνας, τα παραδείγματα ομάδων μικτών ειδών αφθονούν. Για παράδειγμα, η ζέβρα (Equus burchelli) και το γκνου (Connochaetes taurinus) μπορούν να παραμείνουν σε συσχέτιση κατά τη διάρκεια περιόδων μετανάστευσης μεγάλων αποστάσεων στο Σερενγκέτι, ως στρατηγική για την αντιμετώπιση των αρπακτικών. Δύο είδη πιθήκων, ο Cercopithecus mitis και ο Cercopithecus ascanius, στο δάσος Kakamega της Κένυας, μπορούν να παραμείνουν σε κοντινές αποστάσεις και να ταξιδεύουν ακριβώς μέσω των ίδιων διαδρομών μέσα στο δάσος, για περιόδους έως και 12 ωρών. Αυτές οι ομάδες μικτών ειδών δεν μπορούν να εξηγηθούν από τη σύμπτωση της κοινής χρήσης του ίδιου οικοτόπου. Μάλλον, δημιουργούνται από την ενεργή επιλογή συμπεριφοράς, τουλάχιστον ενός από τα εν λόγω είδη. ^[17]

Μαθηματική μοντελοποίηση

Οι μαθηματικές αναλύσεις των ειδών που βρίσκονται σε σχέση αμοιβαιότητας, καθώς και η μελέτη των αμοιβαίων ειδών γενικότερα, υστερούν σε σχέση με εκείνες της θήρευσης ή των αλληλεπιδράσεων μεταξύ αρπακτικών-θηραμάτων και καταναλωτών-πόρων. Σε μοντέλα σχέσεων αμοιβαιότητας, οι όροι λειτουργικές αποκρίσεις "τύπου Ι" και "τύπου ΙΙ" αναφέρονται στις γραμμικές σχέσεις και σχέσεις κορεσμού αντίστοιχα, μεταξύ του οφέλους που παρέχεται σε ένα άτομο του είδους 1 (άξονας y), προς την πυκνότητα του είδους 2 (άξονας x).

Λειτουργική απόκριση τύπου Ι

Ένα από τα απλούστερα πλαίσια για τη μοντελοποίηση των αλληλεπιδράσεων των ειδών, είναι οι εξισώσεις Lotka–Volterra. ^[18] Σε αυτό το μοντέλο, η αλλαγή στην πυκνότητα του πληθυσμού των δύο ειδών αμοιβαιότητας ποσοτικοποιείται ως:

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha _{11}N_{1}^{2}+\beta _{12}N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alpha _{22}N_{2}^{2}+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{aligned}}}$

όπου

• ${\displaystyle N_{i}}$ = οι πληθυσμιακές πυκνότητες.
• ${\displaystyle r_{i}}$ = ο ενδογενής ρυθμός αύξησης του πληθυσμού.
• ${\displaystyle \alpha _{ii}}$ = η αρνητική επίδραση του συνωστισμού εντός του είδους.
• ${\displaystyle \beta _{ij}}$ = η ευεργετική επίδραση της πυκνότητας ενός αμοιβαίου συνεργάτη.

Η αμοιβαιότητα είναι στην ουσία η λογιστική εξίσωση ανάπτυξης + την αμοιβαία αλληλεπίδραση. Ο όρος αμοιβαία αλληλεπίδραση αντιπροσωπεύει την αύξηση της πληθυσμιακής ανάπτυξης του είδους 1, ως αποτέλεσμα της παρουσίας μεγαλύτερου αριθμού ατόμων από το είδος 2 και αντίστροφα. Καθώς ο όρος αμοιβαιότητα είναι πάντα θετικός, μπορεί να οδηγήσει σε μια μη ρεαλιστική, χωρίς όρια ανάπτυξη, όπως συμβαίνει με το απλό μοντέλο. ^[19] Επομένως, είναι σημαντικό να συμπεριληφθεί ένας μηχανισμός κορεσμού, για να αντιμετωπιστεί το πρόβλημα.

Λειτουργική απόκριση τύπου II

Το 1989, ο David Hamilton Wright τροποποίησε τις εξισώσεις Lotka–Volterra προσθέτοντας έναν νέο όρο, βM / K, για να αναπαραστήσει μια σχέση αμοιβαιότητας. ^[20] Ο Wright εξέτασε επίσης την έννοια του κορεσμού, που σημαίνει ότι με υψηλότερες πυκνότητες, υπάρχουν φθίνοντα οφέλη, από περαιτέρω αυξήσεις του πληθυσμού αμοιβαιότητας. Χωρίς κορεσμό, οι πυκνότητες των ειδών θα αυξάνονταν επ' άπειρον. Επειδή αυτό δεν είναι εφικτό, λόγω περιβαλλοντικών περιορισμών και περιορισμών στην φέρουσα ικανότητα των πληθυσμών, ένα μοντέλο που περιλαμβάνει κορεσμό θα ήταν πιο ακριβές. Η μαθηματική θεωρία του Wright βασίζεται στην υπόθεση ενός απλού μοντέλου αμοιβαιότητας δύο ειδών, στο οποίο τα οφέλη της αμοιβαιότητας οδηγούνται σε κορεσμό, λόγω των ορίων που θέτει ο χρόνος χειρισμού. Ο Wright ορίζει τον χρόνο χειρισμού, ως τον χρόνο που απαιτείται για την επεξεργασία της τροφής, από την αρχή της αλληλεπίδρασης, έως την έναρξη αναζήτησης νέων πόρων τροφής και υποθέτει ότι η επεξεργασία της τροφής και η αναζήτηση τροφής, είναι δύο αμοιβαίως αποκλειόμενα γεγονότα. Οι αμοιβαίοι συμβιώτες που επιδεικνύουν συμπεριφορά αναζήτησης τροφής, είναι εκτεθειμένοι στους περιορισμούς του χρόνου χειρισμού. Η αμοιβαιότητα μπορεί να συσχετιστεί με τη συμβίωση.

Χειρισμός χρονικών αλληλεπιδράσεων Το 1959, ο CS Holling πραγματοποίησε το κλασικό του πείραμα με τον δίσκο, το οποίο προϋπέθετε τα εξής: ότι, 1) ο αριθμός των πόρων τροφής που καταγράφονται, είναι ανάλογος με τον διαθέσιμο χρόνο αναζήτησης και 2) ότι υπάρχει μια μεταβλητή χρόνου χειρισμού που υπάρχει χωριστά από την έννοια του χρόνου αναζήτησης. Στη συνέχεια ανέπτυξε μια εξίσωση για τη λειτουργική απόκριση τύπου II, η οποία έδειξε ότι ο ρυθμός κατανάλωσης τροφής είναι ισοδύναμος με:

${\displaystyle {\cfrac {ax}{1+axT_{H}}}}$

όπου,

• a = ο στιγμαίος ρυθμός ανακάλυψης
• x = η πυκνότητα των στοιχείων τροφής
• T_H = ο χρόνος χειρισμού

Η εξίσωση που ενσωματώνει τη λειτουργική απόκριση τύπου II και την αμοιβαιότητα είναι:

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N\left[r(1-cN)+{\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\right]}$

όπου

• Ν και Μ = πυκνότητες των δύο αμοιβαίων συμβιωτών
• r = ο ενδογενής ρυθμός αύξησης του N
• c = ο συντελεστής που μετράει την αρνητική ενδοειδική αλληλεπίδραση. Αυτό ισοδυναμεί με το αντίστροφο της φέρουσας ικανότητας, 1/ K, του N, στην λογιστική εξίσωση.
• a = στιγμιαίος ρυθμός ανακάλυψης
• b = συντελεστής που μετατρέπει συναντήσεις του M με νέες μονάδες του N

ή, ισοδύναμα,

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M/(X+M)]}$

όπου

• X =1/ a T_H
• β = b / T_H

Αυτό το μοντέλο εφαρμόζεται πιο αποτελεσματικά σε είδη που ζουν ελεύθερα, τα οποία συναντούν έναν αριθμό ατόμων της αμοιβαίας ομάδας, κατά τη διάρκεια της ύπαρξής τους. Ο Wright σημειώνει ότι τα μοντέλα βιολογικής αμοιβαιότητας, τείνουν να είναι ποιοτικά παρόμοια, καθώς οι χαρακτηρισμένες ισοκλινείς καμπύλες γενικά έχουν θετική φθίνουσα κλίση και παρόμοια ισοκλινή διαγράμματα. Οι αλληλεπιδράσεις αμοιβαιότητας απεικονίζονται καλύτερα ως ισοκλινείς, θετικής κλίσης, κάτι που μπορεί να εξηγηθεί από το γεγονός ότι ο κορεσμός από τα οφέλη που απορρέουν από την αμοιβαιότητα ή οι περιορισμοί που τίθενται από εξωτερικούς παράγοντες, συμβάλλουν σε μια φθίνουσα κλίση.

Η λειτουργική απόκριση τύπου II απεικονίζεται ως το γράφημα του ${\displaystyle {\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}}$ ως προς το Μ .

Δομή δικτύων

Τα δίκτυα αμοιβαιότητας που αποτελούνται από την αλληλεπίδραση μεταξύ φυτών και επικονιαστών, βρέθηκαν να έχουν παρόμοια δομή σε πολύ διαφορετικά οικοσυστήματα, σε διαφορετικές ηπείρους, που αποτελούνται από εντελώς διαφορετικά είδη. ^[21] Η δομή αυτών των δικτύων αμοιβαιότητας, μπορεί να έχει μεγάλες συνέπειες στον τρόπο με τον οποίο οι κοινότητες επικονιαστών ανταποκρίνονται στις αυξανόμενα δυσμενείς συνθήκες και στην φέρουσα ικανότητα της κοινότητας. ^[22]

Τα μαθηματικά μοντέλα που εξετάζουν τις συνέπειες αυτής της δομής του δικτύου, για τη σταθερότητα των κοινοτήτων επικονιαστών, υποδηλώνουν ότι ο συγκεκριμένος τρόπος με τον οποίο οργανώνονται τα δίκτυα φυτών-επικονιαστών, ελαχιστοποιεί τον ανταγωνισμό μεταξύ των επικονιαστών, ^[23] μειώνει την εξάπλωση των έμμεσων επιδράσεων και συνεπώς ενισχύει τη σταθερότητα του οικοσυστήματος ^[24] και μπορεί ακόμη και να οδηγήσει σε ισχυρή έμμεση διευκόλυνση μεταξύ των επικονιαστών, όταν οι συνθήκες είναι δυσμενείς. ^[25] Αυτό σημαίνει ότι τα είδη επικονιαστών μαζί, μπορούν να επιβιώσουν κάτω από αντίξοες συνθήκες. Επίσης, σημαίνει ότι τα είδη επικονιαστών καταρρέουν ταυτόχρονα, όταν οι συνθήκες ξεπεράσουν ένα κρίσιμο σημείο. ^[26] Αυτή η ταυτόχρονη κατάρρευση συμβαίνει, επειδή τα είδη επικονιαστών εξαρτώνται το ένα από το άλλο, όταν επιβιώνουν κάτω από δύσκολες συνθήκες. ^[25]

Μια τέτοια κατάρρευση σε ολόκληρη την κοινότητα, που περιλαμβάνει πολλά είδη επικονιαστών, μπορεί να συμβεί ξαφνικά, όταν όλο και πιο δυσμενείς συνθήκες περάσουν κάποιο κρίσιμο σημείο και η ανάκαμψη από μια τέτοια κατάρρευση μπορεί να μην είναι εύκολη. Η βελτίωση των συνθηκών, που απαιτείται για την ανάρρωση των επικονιαστών, θα μπορούσε να είναι σημαντικά μεγαλύτερη από τη βελτίωση που απαιτείται για την επιστροφή στις συνθήκες, κατά τις οποίες κατέρρευσε η κοινότητα των επικονιαστών. ^[25]

Άνθρωποι

Τα σκυλιά και τα πρόβατα ήταν από τα πρώτα ζώα που εξημερώθηκαν .

Οι άνθρωποι εμπλέκονται σε σχέσεις αμοιβαιότητας με άλλα είδη. Η χλωρίδα του εντέρου τους είναι απαραίτητη για την αποτελεσματική πέψη. ^[27] Οι προσβολές από ψείρες στο κεφάλι,μπορεί να ήταν ωφέλιμες για τον άνθρωπο, αφού προκαλούν μια ανοσολογική απόκριση, που συμβάλλει στη μείωση της απειλής θανατηφόρων ασθενειών, που μεταδίδονται από ψείρες του σώματος. ^[28]

Ορισμένες σχέσεις μεταξύ ανθρώπων και εξημερωμένων ζώων και φυτών, είναι σε διαφορετικούς βαθμούς σχέσεις αμοιβαιότητας. Για παράδειγμα, οι γεωργικές ποικιλίες αραβοσίτου, παρέχουν τροφή στον άνθρωπο και δεν μπορούν να αναπαραχθούν χωρίς ανθρώπινη παρέμβαση, επειδή το φυλλώδες περίβλημα δεν πέφτει ανοιχτό στο έδαφος και η ταξικαρπία (δηλαδή, η "ρόκα" του καλαμποκιού) δεν θρυμματίζεται για να διασκορπίσει τους σπόρους της με φυσικό τρόπο. 

Στην παραδοσιακή γεωργία, ορισμένα φυτά έχουν κάποια συνοδευτικά φυτά ως αμοιβαίους συμβιώτες, τα οποία παρέχουν το ένα στο άλλο, καταφύγιο, γονιμότητα του εδάφους ή/και φυσικό έλεγχο παρασίτων. Για παράδειγμα, τα φασόλια μπορούν να αναπτυχθούν στα στελέχη των καλαμποκιών χρησιμοποιώντας τα ως καφασωτό, ενώ παράλληλα δεσμεύουν το άζωτο στο έδαφος για το καλαμπόκι, ένα φαινόμενο που χρησιμοποιείται εκτενώς στις τρεις βασικές καλλιέργειες της βορείου Αμερικής (κολοκύθι, καλαμπόκι, φασόλια). ^[29]

Ένας ερευνητής πρότεινε ότι το βασικό πλεονέκτημα του Homo sapiens έναντι των Νεάντερταλ, στην διεκδίκηση παρόμοιων οικοτόπων, ήταν η σχέση αμοιβαιότητας του πρώτου με τους σκύλους. ^[30]

Η εξέλιξη της αμοιβαιότητας

Εξέλιξη ανά τύπο

Κάθε γενιά του κάθε οργανισμού χρειάζεται θρεπτικά συστατικά – και μάλιστα παρόμοια θρεπτικά συστατικά – περισσότερο από ό,τι χρειάζεται κάποια ιδιαίτερα αμυντικά χαρακτηριστικά, καθώς το όφελος της αρμοστικότητας (fitness) αυτών ποικίλλει πολύ, ειδικά όταν διαφέρει και το περιβάλλον. Αυτός μπορεί να είναι ο λόγος, για τον οποίο οι ξενιστές είναι πιο πιθανό να εξελιχθούν στο να γίνουν εξαρτώμενοι, από τους κάθετα μεταδιδόμενους βακτηριακούς αμοιβαίους συμβιώτες τους, που παρέχουν θρεπτικά συστατικά, παρά από αυτούς που παρέχουν αμυντικά οφέλη. Αυτό το μοτίβο γενικεύεται πέρα από τα βακτήρια, από την επίδειξη των Yamada et al 2015, κατά την οποία μια υποσιτισμένη Drosophila εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τον μυκητιακό συμβιώτη Issatchenkia orientalis που παρέχει αμινοξέα. ^[31]

Διακοπή της αμοιβαιότητας

Οι σχέσεις αμοιβαιότητας δεν είναι στατικές και μπορούν να χαθούν μέσω της εξέλιξης. ^[32] Οι Sachs και Simms (2006) προτείνουν ότι αυτό μπορεί να συμβεί μέσω τεσσάρων κύριων οδών:

1. Ένας αμοιβαίος συμβιώτης στρέφεται στον παρασιτισμό και δεν ωφελεί πλέον τον συνεργάτη του, ^[32] όπως γίνεται με τις ψείρες στο κεφάλι.
2. Ένας συνεργάτης εγκαταλείπει την αμοιβαιότητα και ζει αυτόνομα. ^[32]
3. Ένας συνεργάτης μπορεί να εξαφανιστεί. ^[32]
4. Ένας συνεργάτης μπορεί να αλλάξει είδος. ^[33]

Υπάρχουν πολλά παραδείγματα διακοπής της αμοιβαιότητας. Για παράδειγμα, οι γενεαλογικές σειρές φυτών, που κατοικούν σε περιβάλλοντα πλούσια σε θρεπτικά συστατικά, έχουν εξελικτικά εγκαταλείψει τις μυκορριζικές σχέσεις αμοιβαιότητας, πολλές φορές ανεξάρτητα. ^[34]

Μέτρηση και ορισμός της αμοιβαιότητας

Η μέτρηση του ακριβούς οφέλους της αρμοστικότητας, για άτομα σε σχέση αμοιβαιότητας, δεν είναι πάντα απλή, ιδιαίτερα όταν τα άτομα μπορούν να λάβουν οφέλη από μια ποικιλία ειδών, όπως για είναι παράδειγμα οι περισσότεροι συνεργάτες στην αμοιβαία συμβιωτική σχέση φυτών - επικονιαστών. Ως εκ τούτου, είναι σύνηθες να κατηγοριοποιούνται οι σχέσεις αμοιβαιότητας, ανάλογα με την εγγύτητα της συσχέτισης, χρησιμοποιώντας όρους όπως υποχρεωτική και προαιρετική . Ο ορισμός της «εγγύτητας», ωστόσο, είναι επίσης προβληματικός. Μπορεί να αναφέρεται στην αμοιβαία εξάρτηση (τα είδη δεν μπορούν να ζήσουν το ένα χωρίς το άλλο) ή τη βιολογική οικειότητα της σχέσης, σε συνδυασμό με τη φυσική εγγύτητα (π.χ. ένα είδος που ζει μέσα στους ιστούς του άλλου είδους). ^[8]

Δείτε επίσης

• Συμβίωση
• Συνεξέλιξη
• Ομοσιτισμός
• Παρασιτισμός

Παραπομπές

1. Bronstein, Judith (2015). Mutualism. Oxford University Press. 
2. Ανεπίσημη ορολογία. Περιγράφει την κατάσταση κατά την οποία ορισμένα μέλη από τα είδη που βρίσκονται σε κατάσταση βιολογικής αμοιβαιότητας, συνεισφέρουν λιγότερο ή και καθόλου εν συγκρίσει με τα άλλα, όμοια μέλη του ίδιου είδους ή εκμεταλλεύονται κοινόχρηστους πόρους για την προσωπική τους επιβίωση, χωρίς να δίνουν κάποιο αντάλλαγμα (cheating).
3. Van Beneden, Pierre-Joseph (1876). Animal Parasites and Messmates. London: Henry S. King. 
4. Douglas, Angela E. (Δεκεμβρίου 2014). The Symbiotic Habit. United States: Princeton University Press. ISBN 9780691113425. 
5. Wang, B. (2006). «Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants». Mycorrhiza 16 (5): 299–363. doi:10.1007/s00572-005-0033-6. PMID 16845554. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16845554/. 
6. Jordano, P. 2000. Fruits and frugivory. pp. 125–166 in: Fenner, M. (Ed) Seeds: the ecology of regeneration in plant communities. CABI.
7. Thompson, J. N. 2005 The geographic mosaic of coevolution. Chicago, IL: University of Chicago Press.
8. Ollerton, J. 2006. "Biological Barter": Interactions of Specialization Compared across Different Mutualisms. pp. 411–435 in: Waser, N.M. & Ollerton, J. (Eds) Plant-Pollinator Interactions: From Specialization to Generalization. University of Chicago Press.
9. Denison, RF; Kiers, ET (2004). «Why are most rhizobia beneficial to their plant hosts, rather than parasitic». Microbes and Infection 6 (13): 1235–1239. doi:10.1016/j.micinf.2004.08.005. PMID 15488744. 
10. M.C. Soares; I.M. Côté; S.C. Cardoso & R.Bshary (August 2008). «The cleaning goby mutualism: a system without punishment, partner switching or tactile stimulation». Journal of Zoology 276 (3): 306–312. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x. http://doc.rero.ch/record/28974/files/Soares_Marta_C._-_The_cleaning_goby_mutualism_a_system_without_20120417.pdf. 
11. Lim, Ganges; Burns, Kevin C. (2021-11-24). «Do fruit reflectance properties affect avian frugivory in New Zealand?». New Zealand Journal of Botany 60 (3): 319–329. doi:10.1080/0028825X.2021.2001664. ISSN 0028-825X. https://doi.org/10.1080/0028825X.2021.2001664. 
12. «How Do Aphids Help Ants: Controlling Aphids And Ants On Plants» [Πως οι αφίδες βοηθούν τα μυρμήγκια.]. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 15 Δεκεμβρίου 2022. Ανακτήθηκε στις 4 Δεκεμβρίου 2022. 
13. Porat, D.; Chadwick-Furman, N. E. (2004). «Effects of anemonefish on giant sea anemones: expansion behavior, growth, and survival». Hydrobiologia 530 (1–3): 513–520. doi:10.1007/s10750-004-2688-y. 
14. Porat, D.; Chadwick-Furman, N. E. (2005). «Effects of anemonefish on giant sea anemones: ammonium uptake, zooxanthella content and tissue regeneration». Mar. Freshw.Behav. Phys. 38: 43–51. doi:10.1080/10236240500057929. 
15. «Swollen Thorn Acacias». www2.palomar.edu. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 27 Ιουνίου 2018. Ανακτήθηκε στις 22 Φεβρουαρίου 2019. 
16. Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
17. «Individuals from different-looking animal species may group together to confuse shared predators: simulations with artificial neural networks». Proc. Biol. Sci. 274 (1611): 827–32. March 2007. doi:10.1098/rspb.2006.3760. PMID 17251090. 
18. May, R., 1981. Models for Two Interacting Populations. In: May, R.M., Theoretical Ecology. Principles and Applications, 2nd ed. pp. 78–104.
19. García-Algarra, Javier (2014). «Rethinking the logistic approach for population dynamics of mutualistic interactions». Journal of Theoretical Biology 363: 332–343. doi:10.1016/j.jtbi.2014.08.039. PMID 25173080. Bibcode: 2014JThBi.363..332G. http://ifisc.uib-csic.es/~jramasco/text/ecol_eqs.pdf. 
20. Wright, David Hamilton (1989). «A Simple, Stable Model of Mutualism Incorporating Handling Time». The American Naturalist 134 (4): 664–667. doi:10.1086/285003. https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1989-10_134_4/page/664. 
21. Bascompte, J.; Jordano, P.; Melián, C. J.; Olesen, J. M. (2003). «The nested assembly of plant–animal mutualistic networks». Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (16): 9383–9387. doi:10.1073/pnas.1633576100. PMID 12881488. Bibcode: 2003PNAS..100.9383B. 
22. Suweis, S.; Simini, F.; Banavar, J; Maritan, A. (2013). «Emergence of structural and dynamical properties of ecological mutualistic networks». Nature 500 (7463): 449–452. doi:10.1038/nature12438. PMID 23969462. Bibcode: 2013Natur.500..449S. 
23. Bastolla, U.; Fortuna, M. A.; Pascual-García, A.; Ferrera, A.; Luque, B.; Bascompte, J. (2009). «The architecture of mutualistic networks minimizes competition and increases biodiversity». Nature 458 (7241): 1018–1020. doi:10.1038/nature07950. PMID 19396144. Bibcode: 2009Natur.458.1018B. 
24. Suweis, S., Grilli, J., Banavar, J. R., Allesina, S., & Maritan, A. (2015) Effect of localization on the stability of mutualistic ecological networks. "Nature Communications", 6
25. Lever, J. J.; Nes, E. H.; Scheffer, M.; Bascompte, J. (2014). «The sudden collapse of pollinator communities». Ecology Letters 17 (3): 350–359. doi:10.1111/ele.12236. PMID 24386999. 
26. Garcia-Algarra, J.; Pasotr, J. M.; Iriondo, J. M.; Galeano, J. (2017). «Ranking of critical species to preserve the functionality of mutualistic networks using the k-core decomposition». PeerJ 5: e3321. doi:10.7717/peerj.3321. PMID 28533969. 
27. Sears CL (October 2005). «A dynamic partnership: celebrating our gut flora». Anaerobe 11 (5): 247–51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579. 
28. Rozsa, L; Apari, P. (2012). «Why infest the loved ones – inherent human behaviour indicates former mutualism with head lice». Parasitology 139 (6): 696–700. doi:10.1017/s0031182012000017. PMID 22309598. http://www.zoologia.hu/list/Why_infest.pdf. 
29. Mount Pleasant, Jane (2006). «The science behind the Three Sisters mound system: An agronomic assessment of an indigenous agricultural system in the northeast». Στο: Staller, John E. Histories of Maize: Multidisciplinary Approaches to the Prehistory, Linguistics, Biogeography, Domestication, and Evolution of Maize. Amsterdam: Academic Press. σελίδες 529–537. ISBN 978-1-5987-4496-5. 
30. Shipman, Pat (2015). The Invaders: How Humans and Their Dogs Drove Neanderthals to Extinction. Cambridge, Maryland: Harvard University Press. 
31. Biedermann, Peter H.W.; Vega, Fernando E. (2020-01-07). «Ecology and Evolution of Insect–Fungus Mutualisms». Annual Review of Entomology (Annual Reviews) 65 (1): 431–455. doi:10.1146/annurev-ento-011019-024910. ISSN 0066-4170. PMID 31610133. 
32. Sachs, JL; Simms, EL (2006). «Pathways to mutualism breakdown». TREE 21 (10): 585–592. doi:10.1016/j.tree.2006.06.018. PMID 16828927. Sachs, JL; Simms, EL (2006). "Pathways to mutualism breakdown". TREE. 21 (10): 585–592. doi:10.1016/j.tree.2006.06.018. PMID 16828927.
33. Werner, Gijsbert D. A.; Cornelissen, Johannes H. C.; Cornwell, William K.; Soudzilovskaia, Nadejda A.; Kattge, Jens; West, Stuart A.; Kiers, E. Toby (2018-04-30). «Symbiont switching and alternative resource acquisition strategies drive mutualism breakdown». Proceedings of the National Academy of Sciences (National Academy of Sciences) 115 (20): 5229–5234. doi:10.1073/pnas.1721629115. ISSN 0027-8424. PMID 29712857. Bibcode: 2018PNAS..115.5229W. 
34. Wang, B.; Qiu, Y.-L. (2006-05-06). «Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants». Mycorrhiza (International Mycorrhiza Society (Springer)) 16 (5): 299–363. doi:10.1007/s00572-005-0033-6. ISSN 0940-6360. PMID 16845554.