Δεινόνυχος

Δεινόνυχος
Χρονικό πλαίσιο απολιθωμάτων:
Πρώιμο Κρητιδικό, 115–108Ma
Σκελετός απολιθώματος Δεινόνυχου
Σκελετός απολιθώματος Δεινόνυχου
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Ζώα (Animalia)
Συνομοταξία: Χορδωτά (Chordata)
Ομοταξία: Ερπετά (Reptilia)
Υπερτάξη: Δεινόσαυροι (Dinosauria)
Τάξη: Σαυρίσχια (Saurischia)
Υποτάξη: Θηριόποδα (Theropoda)
Υπεροικογένεια: Δεινονυχοσαύρια (Deinonychosauria)
Οικογένεια: Δρομεοσαυρίδες (Dromeosauridae)
Γένος: Δεινόνυχος (Deinonychus)
Ostrom, 1969
Είδη
  • D. antirrhopus
    Ostrom, 1969

Ο Δεινόνυχος (Deinonychus) είναι γένος σαρκοβόρων θηριόποδων δεινοσαύρων. Υπάρχει ένα επιβεβαιωμένο είδος, Deinonychus antirrhopus. Αυτός ο δεινόσαυρος, μήκους 3,4 μέτρων έζησε κατά τη διάρκεια του πρώιμου Κρητιδικού πριν 115-108 εκατομμύρια χρόνια πριν από το μεσο-Άπτιο και στο πρώιμο Άλβιο στάδιο. Απολιθώματα έχουν ανακαλυφθεί στις πολιτείες των Η.Π.Α Μοντάνα, Ουαϊόμινγκ και Οκλαχόμα σε βράχους των σχηματισμών Κλόβερλι και Άντλερς, αν και δόντια τα οποία πιθανόν να ανήκουν σε Δεινόνυχο έχουν βρεθεί πολύ μακρύτερα, ανατολικά στο Μέριλαντ.

Η μελέτη του παλαιοντολόγου Τζων Όστρομ για το Δεινόνυχο στα τέλη της δεκαετίας του 1960, έφερε επανάσταση στον τρόπο με τον οποίο οι επιστήμονες σκέφτονταν σχετικά με τους δεινόσαυρους, οδηγώντας στην «Διαφωτιστική Αναγέννηση των Δεινοσαύρων» και προκαλώντας τη διαμάχη γύρω από το αν οι δεινόσαυροι ήταν θερμόαιμοι ή όχι. Πριν από αυτό, η δημοφιλής αντίληψη για τους δεινόσαυρους ήταν αυτή των βραδυκίνητων ερπετόμορφων γιγάντων. Ο Όστρομ παρατήρησε το μικροκαμωμένο σώμα, τη λεία, οριζόντια στάση, την σπονδυλική στήλη, παρόμοια με αυτήν των στρουθιονιδών και – ιδιαίτερα – τα διευρυμένα αρπακτικά νύχια των ποδιών που υποδείκνυαν ένα δραστήριο, ευκίνητο θηρευτή.[1]

Η ονομασία «τρομερό νύχι» αναφέρεται στον ασυνήθιστα μεγάλο, σε σχήμα δρεπανιού, όνυχα του δεύτερου δακτύλου κάθε πίσω άκρου. Στο απολίθωμα YPM 5205 συντηρείται ένας μεγάλος καμπύλος όνυχας. Στη ζωή, οι αρχόσαυροι έχουν ένα κερατοειδές περίβλημα πάνω στο συγκεκριμένο κόκαλο που παρατείνει το μήκος του. Ο Όστρομ παρατήρησε νύχια κροκοδείλων και πτηνών και ανακατασκεύασε αυτό του YPM 5205 με μήκος πάνω από 120 χιλιοστά.[2] Το όνομα του είδους, antirrhopus σημαίνει «αντίρροπος» (αντισταθμιστής ισορροπίας) και αναφέρεται στην πρόταση του Τζων Όστρομ για τη λειτουργία της ουράς. Όπως σε άλλους δρομεοσαυρίδες, οι σπόνδυλοι της ουράς έχουν σειρές οστεοποιημένων τενόντων και επιμηκυμένες κοκάλινες αποφύσεις. Αυτά τα χαρακτηριστικά μετέτρεπαν, φαινομενικά, την ουρά σε ένα άκαμπτο αντιστάθμισμα, αλλά ένα δείγμα του στενά συγγενικού Βελοσιράπτορα (Velociraptor mongoliensis) (IGM 100/986), έχει ένα αρθρωτό ουραίο σκελετό που καμπυλώνει πλαγίως σε ένα μακρύ σχήμα S. Αυτό υποδεικνύει ότι στην πραγματικότητα η ουρά μπορούσε να περιστραφεί αριστερά ή δεξιά με υψηλό επίπεδο ευκαμψίας.[3]

Σε αμφότερους τους σχηματισμούς Κλόβερλι και Άντλερς, δείγματα Δεινόνυχου έχουν βρεθεί σε κοντινή απόσταση με αυτά του ορνιθόποδου Τενοντόσαυρου (Tenontosaurus). Δόντια που έχουν ανακαλυφθεί μαζί με απολιθώματα Τενοντόσαυρου καταδεικνύουν ότι είχαν θηρευθεί ή εξαλειφθεί από το Δεινόνυχο.

Περιγραφή

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Το μέγεθος του Δεινόνυχου σε σχέση με αυτό του ανθρώπου

Με βάση τα πιο γνωστά δείγματα, ο Δεινόνυχος μπορούσε να φτάσει τα 3,4 μέτρα με ένα μέγιστο μήκος κρανίου 410 χιλιοστά, με ύψος γοφών 0,87 μέτρα και ένα ανώτατο βάρος 73 κιλών.[4] Το κρανίο του ήταν εξοπλισμένο με πανίσχυρα σαγόνια, επενδεδυμένα με γύρω στα εξήντα καμπύλα, σε σχήμα λεπίδας, δόντια. Μελέτες γύρω από το κρανίο έχουν πραγματοποιήσει μια μεγάλη πρόοδο με την πάροδο των δεκαετιών. Ο Όστρομ ανακατασκεύασε τα, εν μέρει, ημιτελή διατηρημένα κρανία που είχε ανακαλύψει, σε τριγωνικά ευρεία και αρκετά παρόμοια με αυτά του Αλλόσαυρου (Allosaurus). Επιπλέον, κρανιακό υλικό του Δεινόνυχου και στενά συνδεδεμένα είδη που βρέθηκαν σε καλή τρισδιάστατη διατήρηση,[5] καταδεικνύουν ότι ο ουρανίσκος ήταν πιο θολωτός από ότι νόμιζε ο Όστρομ, κάνοντας το ρύγχος πολύ πιο στενό, ενώ τα ζυγωματικά οστά (jugals) πλάταιναν προσδίδοντας μεγαλύτερη στερεοσκοπική όραση. Το κρανίο του Δεινόνυχου ήταν διαφορετικό από αυτό του Βελοκιράπτορα, ωστόσο είχε μια πιο αυτοδύναμη οροφή, σαν αυτή του Δρομεόσαυρου (Dromeosaurus) και δεν είχε τα πεπλατυσμένα ρινικά οστά του Βελοκιράπτορα.[6] Το κρανίο και η κάτω γνάθος είχαν ανοίγματα (fenestra), τα οποία ελάττωναν το βάρος τους. Το άνοιγμα ανάμεσα στο μάτι και στο ρουθούνι (antorbital fenestra) ήταν ιδιαίτερα μεγάλο.[5]

Όπως όλοι οι δρομεόσαυροι, ο Δεινόνυχος κατείχε μεγάλα χέρια (manus) με τρία νύχια σε κάθε άκρο. Το πρώτο δάκτυλο ήταν κοντύτερο και το δεύτερο μεγαλύτερο. Κάθε πίσω πόδι έφερε στο δεύτερο δάκτυλο ένα νύχι σε σχήμα δρεπανιού, που χρησιμοποιούνταν πιθανώς κατά τη διάρκεια της θήρευσης.[7]

Δεν έχουν βρεθεί φτερά στενά συνδεδεμένα με απολιθώματα Δεινόνυχου. Παρ' όλα αυτά στοιχεία υποδεικνύουν ότι οι δρομεοσαυρίδες, συμπεριλαμβανομένου του Δεινόνυχου είχαν φτερά.[8] Το γένος Μικροράπτορα (Microraptor) της ίδιας οικογένειας είναι παλιότερο γεωλογικά και πιο πρωτόγονο φυλογενετικά από το Δεινόνυχο.[9] Πολλαπλά δείγματα Μικροράπτορα συντηρούν απολιθωμένα φτερά, παρόμοια με αυτά των σημερινών πουλιών στα χέρια, στα πόδια και στην ουρά. Ο Βελοσιράπτορας είναι χρονολογικά νεότερος από το Δεινόνυχο, αλλά ακόμα περισσότερα στενά συσχετισμένος. Ένα δείγμα Βελοκιράπτορα έχει βρεθεί με κατάλοιπα φτερών στη λεκάνη. Τέτοια απομεινάρια διατηρούνται όπου οι θυλακοειδείς σύνδεσμοι ενώνονται και αποτελούν άμεσους δείκτες των σύγχρονων φτερών.[10]

Ταξινόμηση

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Μοντέλο Δεινόνυχου σε έκθεση.

Ο Δεινόνυχος είναι ένας από τους πιο γνωστούς δρομεοσαυρίδες (dromeosauridae)[11] και κοντινός συγγενής του μικρότερου σε μέγεθος Βελοκιράπτορα που έχει βρεθεί σε νεότερους βραχώδεις σχηματισμούς του ύστερου Κρητιδικού στην κεντρική Ασία.[12][13] Ο κλάδος που σχηματίζουν αποκαλείται Βελοκιραπτορίνες (Velociraptorinae). Το όνομα της υποοικογένειας Βελοκιραπτορίνες χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά από το Ρίντσεν Μπάρσμπολντ το 1983[14] και αρχικά περιείχε μόνο το γένος Βελοκιράπτορα. Αργότερα,ο Φιλ Κιουρί συμπεριέλαβε τους περισσότερους δρομεοσαυρίδες.[15] Δύο είδη του Ύστερου Κρητιδικού, το Τσάαγκαν (Tsaagan) από τη Μογγολία[12] και ο βορειοαμερικάνικος Σαυρορνιθοληστής (Saurornitholestes)[4] μπορεί να αποτελούν επίσης κοντινούς συγγενείς, αλλά το τελευταίο γένος είναι ελάχιστα γνωστό και δύσκολο στην κατάταξη.[12] Ο Βελοκιράπτορας και οι υπόλοιποι της τάξης του θεωρείται ότι χρησιμοποιούσαν τα νύχια τους περισσότερο από τα κρανία τους ως δολοφονικά εργαλεία, αντίθετα με δρομεοσαυρίδες, σαν το Δρομεόσαυρο που είχε στιβαρό κρανίο.[16] Μαζί με τους τροοδοντίδες, οι δρομεοσαυρίδες σχηματίζουν τον κλάδο των Δεινονυχοσαύριων, που είναι αδελφική ταξινομική μονάδα των πουλιών. Φυλογενετικά τα Δεινονυχοσαύρια αντιπροσωπεύουν την ομάδα των δεινοσαύρων, μη ιπτάμενου τύπου, με τη στενότερη σχέση με τα πουλιά.[17]

Ανακάλυψη και ονοματοδοσία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Απολιθωμένα κατάλοιπα Δεινόνυχου (Deinonychus) στην Βόρεια Αμερική προέρχονται από το Σχηματισμό Κλόβερλι στη Μοντάνα και στο Ουαϊόμινγκ[1] και τον κατά προσέγγιση συνομήλικο Σχηματισμό Άντλερς της Οκλαχόμα.[18] Ο πρώτος χρονολογείται στο Ύστερο Άπτιο, μέσω πρώιμων σταδίων του Άλβιου του πρώιμου Κρητιδικού, γύρω στα 115 με 108 εκατομμύρια χρόνια πριν.[19][20] Επιπλέον, δόντια που είναι πιθανόν να ανήκουν στο γένος, έχουν ανακαλυφθεί στα Ορυχεία Εξόρυξης Αργίλου Αρούντελ (μέσο-Άπτιο) στο Σχηματισμό Ποτόμακ στην Ατλαντική Παράκτια Πεδιάδα του Μέριλαντ..[21]

Τα πρώτα απολιθώματα ήρθαν στο φως το 1931 στη νότια Μοντάνα κοντά στην πόλη του Μπρίτζερ. Ο επικεφαλής της ομάδας, ο παλαιοντολόγος Μπάρνουμ Μπράουν ασχολούνταν επί το πλείστον με την εκσκαφή και περιγραφή των απολιθωμάτων του ορνιθόποδου δεινόσαυρου Τενοντόσαυρου, ωστόσο στην αναφορά του από την τοποθεσία εκσκαφής στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας της Αμερικής, δήλωσε την ανακάλυψη ενός μικρού σαρκοβόρου δεινοσαύρου κοντά σε ένα σκελετό Τενοντόσαυρου, αλλά «ενταφιασμένος σε ασβέστη δυσχερή στην προετοιμασία».[22] Ανεπίσημα ονόμασε το ζώο «Δαπτόσαυρο», ξεκίνησε τις προετοιμασίες περιγραφής του και εξέθεσε το σκελετό, αλλά ποτέ δεν ολοκλήρωσε τη δουλειά.[23] Ο Μπράουν έφερε από το Σχηματισμό Κλόβερλι το σκελετό ενός μικρότερου θηριόποδου με φαινομενικά υπερμεγέθη δόντια, το οποίο ανεπίσημα αποκάλεσε «Μεγαλοδοντόσαυρο». Ο Τζων Όστρομ, παρατηρώντας το υλικό δεκαετίες αργότερα, συνειδητοποίησε ότι τα δόντια προήλθαν από Δεινόνυχο, αλλά ο σκελετός από ένα εντελώς διαφορετικό ζώο. Ονόμασε το δείγμα Μικροβενάτορ (Microvenator).[23]

Λίγο περισσότερο από τριάντα χρόνια μετά, τον Αύγουστο του 1964, ο παλαιοντολόγος Τζων Όστρομ ηγήθηκε μιας αποστολής του Μουσείου Πήμποντι του Πανεπιστημίου του Γέιλ, όπου ανακαλύφθηκε επιπλέον σκελετικό υλικό. Αποστολές που πραγματοποιήθηκαν κατά τη διάρκεια των επόμενων δύο καλοκαιριών αποκάλυψαν περισσότερα από 1000 κόκαλα εκ των οποίων συμπεριλαμβάνονταν τρία τουλάχιστον άτομα. Δεδομένου ότι η σύνδεση μεταξύ των διάφορων κοκάλων που είχαν ανακτηθεί ήταν αδύναμη, κάνοντας τον ακριβή αριθμό των ατόμων αδύνατο να προσδιοριστεί με ακρίβεια, ο τύπος δείγματος (YPM 5205) του Δεινόνυχου περιορίστηκε στο πλήρες αριστερό πόδι και μέρος του δεξιού που αναμφίβολα άνηκαν στο ίδιο άτομο.[7] Τα υπόλοιπα δείγματα εισήχθησαν σε πενήντα ξεχωριστές καταγραφές στο Μουσείο Πήμποντι Φυσικής Ιστορίας (Peabody Museum of Natural History) του Γέιλ.

Σε μεταγενέστερη μελέτη του Όστρομ και του Γκραντ Ε. Μέγιερ αναλύθηκε λεπτομερώς το υλικό τους, όπως επίσης και αυτό του «Δαπτόσαυρου» του Μπράουν και αποκαλύφθηκε ότι επρόκειτο για το ίδιο είδος. Ο Όστρομ εξέδωσε τις ανακαλύψεις το 1969, δίνοντας σε όλα τα δείγματα το νέο όνομα Deinonychus antirrhopus.[7] «antirrhopus» και αναφέρεται στην πιθανή χρήση της άκαμπτης ουράς του.

Αν και αναρίθμητα οστά ήταν διαθέσιμα μέχρι το 1969, πολλά σημαντικά κόκαλα έλειπαν ή ήταν δύσκολο να αναγνωριστούν. Υπήρχαν λίγα μετακογχικά (postorbital) κρανιακά δείγματα, αλλά έλειπαν τα μηριαία οστά (femurs), το ιερό οστό (sacrum), το ωοειδές οστό (furcula) ή το στέρνο (sternum) και κάποιοι σπόνδυλοι. Παρέμεινε (όπως πίστευε ο Όστρομ) μόνο ένα μικροσκοπικό θραύσμα της κορακοειδούς απόφυσης (coracoid). Η ανακατασκευή του σκελετού του Δεινόνυχου από τον Όστρομ, περιελάμβανε ένα πολύ ασυνήθιστο πυελικό κόκαλο, ένα τραπεζοειδές και επίπεδο ηβικό οστό, αντίθετα με αυτό των υπόλοιπων θηριόποδων, αλλά ίδιου μεγέθους με το ισχίο που βρέθηκε ακριβώς δίπλα σε αυτό.

Περαιτέρω ανακαλύψεις

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Καλλιτεχνική απεικόνιση.

Το 1974 ο Όστρομ εξέδωσε άλλη μια μονογραφία για τον ώμο του Δεινόνυχου για τον οποίο συνειδητοποίησε ότι το ηβικό οστό που είχε περιγράψει ήταν στην πραγματικότητα μια κορακοειδής απόφυση – ένα κομμάτι του ώμου.[24] Τον ίδιο χρόνο, ήρθε στο φως ένα ακόμα δείγμα Δεινόνυχου στην Μοντάνα σε μια αποστολή του Πανεπιστημίου του Χάρβαρντ, επικεφαλής της οποίας τέθηκε ο Φάρις Τζένκινς. Η ανακάλυψη πρόσθεσε πολλά νέα στοιχεία: καλά διατηρημένα μηριαία οστά, εφηβαίο (pubes), ιερό οστό, ένα καλύτερο πυελικό κόκαλο (ilia), όπως επίσης κομμάτια του πέλματος και του μετατάρσιου. Ο Όστρομ περιέγραψε το απολίθωμα και επιθεώρησε τη σκελετική ανακατασκευή του Δεινόνυχου. Αυτήν τη φορά παρουσιάστηκε ένα πολύ μεγάλο ηβικό οστό τον οποίο τον οδήγησε να υποπτευθεί ότι μπορεί να υπήρχε μια μικρή κλίση προς τα πίσω, παρόμοια με αυτήν των πουλιών.[25]

Ένας σκελετός Δεινόνυχου που περιλαμβάνει κόκαλα από το πρώτο (και πιο ακέραιο) δείγμα εκτίθεται στο Αμερικάνικο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας,[26] μαζί με ένα άλλο δείγμα στο Μουσείο Συγκριτικής Ζωολογίας (Museum of Comparative Zoology) του Πανεπιστημίου του Χάρβαρντ. Τα δείγματα του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας και αυτά του Χάρβαρντ προέρχονται από μια διαφορετική τοποθεσία από αυτά του Πανεπιστημίου του Γέιλ. Ακόμη και σε αυτά οι σκελετοί είναι λειψοί και περιλαμβάνουν το στέρνο, τα στερνικά και κοιλιακά πλευρά και το ωοειδές οστό.

Ακόμα και μετά την έρευνα του Όστρομ αρκετές μικρές ομάδες υλικού εγκιβωτισμένες σε ασβέστη παραμένουν ανέτοιμες σε αποθήκη του Αμερικάνικου Μουσείου. Αποτελούνται επί το πλείστον από μεμονωμένα κόκαλα και οστέινα αποκόμματα, μαζί με την αρχική «μήτρα» ή τον περιβάλλοντα βράχο όπου είχαν θαφτεί. Μια εξέταση των συγκεκριμένων ακατέργαστων ομάδων από τους Τζέραλντ Γκρέλετ-Τίνερ και Πίτερ Μακοβίκι το 2000 αποκάλυψε ένα ενδιαφέρον παραβλεπόμενο χαρακτηριστικό. Πολλά μακριά λεπτά κόκαλα, ταυτοποιημένα ως οστεοποιημένοι τένοντες (διαρθρώσεις που προσέδιδαν ακαμψία στην ουρά του ζώου) αποδείχτηκαν ότι επρόκειτο στην πραγματικότητα για κοιλιακά πλευρά (gastralia). Ακόμα πιο αξιοσημείωτο, ένας μεγάλος αριθμός παραβλεπόμενων απολιθωμένων κελυφών αυγών ανακαλύφθηκε στην βραχώδη «μήτρα» που περιέβαλλε το αρχικό δείγμα Δεινόνυχου.[27]

Σε μεταγενέστερη, πιο λεπτομερή αναφορά για τα κελύφη, οι Γκρέλετ-Τινερ και Μακοβίκι συμπέραναν ότι το αυγό ανήκε σχεδόν αναμφίβολα στο Δεινόνυχο, αντιπροσωπεύοντας το πρώτο αναγνωρισμένο αυγό δρομεοσαυρίδη.[22] Επιπροσθέτως, το εξωτερικό κάλυμμα του κελύφους βρέθηκε σε κοντινή επαφή με τα πλευρά, υποδεικνύοντας ότι ο Δεινόνυχος πιθανώς σκέπαζε τα αυγά του. Αυτό υποδηλώνει ότι ο Δεινόνυχος χρησιμοποιούσε τη θερμοκρασία του σώματός του, ως μηχανισμό επώασης και μαρτυρεί ενδοθερμία, όμοια με τα σημερινά πουλιά.[28] Περαιτέρω έρευνα από το Γκρέγκορι Έρικσον και άλλους συνεργάτες αποκαλύπτει ότι το άτομο ήταν 13 ή 14 ετών όταν πέθανε και η ανάπτυξή του είχε ολοκληρωθεί. Αντίθετα με άλλα θηριόποδα, στη μελέτη τους για τα δείγματα που βρέθηκαν συνδεδεμένα με αυγά ή φωλιές, είχε σταματήσει να αναπτύσσεται.[29]

Επιπτώσεις

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Η ομοιότητα των πρόσθιων άκρων του Δεινόνυχου (αριστερά) με αυτών του Αρχαιοπτέρυξ (δεξιά) οδήγησε τον Τζων Όστρομ να αναβιώσει τη σύνδεση ανάμεσα στους δεινόσαυρους και τα πουλιά.

Η περιγραφή του Όστρομ για το Δεινόνυχο το 1969 αποτελεί την πιο σημαντική ανακάλυψη των μέσων του 20ου αιώνα στον τομέα της παλαιοντολογίας δεινοσαύρων.[30] Η ανακάλυψη του συγκεκριμένου, φανερά δραστήριου και ταχύ θηρευτή επανατοποθέτησε την επιστημονική (και λαοφιλής) αντίληψη για τους δεινόσαυρους και άνοιξε το δρόμο για την ανάπτυξη της θεωρίας ότι οι δεινόσαυροι ήταν θερμόαιμοι. Αυτή η ανάπτυξη χαρακτηρίζεται ως «Διαφωτιστική Αναγέννηση των Δεινοσαύρων». Αρκετά χρόνια αργότερα, ο Όστρομ παρατήρησε ομοιότητες ανάμεσα στο δείκτη του Δεινόνυχου με αυτόν των πουλιών, οι οποίες τον οδήγησαν στην επαναφορά την υπόθεσης ότι τα πουλιά προέρχονται από τους δεινόσαυρους.[31] Τριάντα χρόνια αργότερα, η ιδέα είναι σχεδόν παγκόσμια αποδεκτή.

Εξ' αιτίας της εξαιρετικά κοινής με αυτήν των πουλιών ανατομίας και κοντινής συγγένειας με άλλους δρομεοσαυρίδες, οι παλαιοντολόγοι υποθέτουν ότι ο Δεινόνυχος πιθανώς καλύπτονταν με φτερά.[32][33][34] Ξεκάθαρα απολιθωμένα στοιχεία τύπου παρόμοιου με αυτών των σύγχρονων πουλιών υφίστανται για αρκετούς δρομεοσαυρίδες, όπως ο Βελοκιράπτορας και ο Μικροράπτορας, αν και δεν υπάρχει αδιάσειστη απόδειξη για τον ίδιο το Δεινόνυχο.[8][10] Όταν διεξάγονται μελέτες, σχετικές με όμοια θέματα, όπως το εύρος κίνησης των πρόσθιων άκρων, παλαιοντολόγοι σαν τον Φιλ Σέντερ λαμβάνουν υπ' όψη τους την πιθανή παρουσία φτερών πτήσης.[35]

Παλαιοβιολογία και παλαιοοικολογία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Γεωλογικά στοιχεία υποδεικνύουν ότι ο Δεινόνυχος κατοικούσε σε πεδιάδες πλυμμυρών ή σε έλη.[11] Τόσο το παλαιοπεριβάλλον του άνω Σχηματισμού Κλόβερλι, όσο και αυτό του Άντλερς αποτελείται από τροπικά ή υποτροπικά δάση, δέλτα και λιμνοθάλασσες, όχι διαφορετικά από αυτά της σύγχρονης Λουιζιάνα.[36][37] Άλλα ζώα με τα οποία ο Δεινόνυχος μοιράζονταν τον κόσμο του ήταν φυτοφάγοι δεινόσαυροι, όπως ο τεθωρακισμένος Σαυροπέλτας (Sauropelta) και οι ορνιθόποδοι Ζεφυρόσαυρος (Zephyrosaurus) και Τενοντόσαυρος (Tenontosaurus). Στην Οκλαχόμα το οικοσύστημα του Δεινόνυχου περιελάμβανε το μεγάλο θηριόποδο Ακροκανθόσαυρο (Acrocanthosaurus), το τεράστιο σαυρόποδο Σαυροποσειδών (Sauroposeidon), το συγγενικό με τους σημερινούς κροκόδειλους Γωνιοφόλις (Goniopholis) και τον Λεπιδόστεο (Lepidosteus) της οικογένειας των ακτινοπτέρυγων.[37] Αν τα δόντια που βρέθηκαν στο Μέριλαντ ανήκουν σε Δεινόνυχο, τότε οι γείτονές του θα περιελάμβαναν επίσης τον Αστρόδοντα (Astrodon) και έναν νοδόσαυρο (με την ονομασία Πρικονόδοντα (Priconodon)), γνωστούς μόνο από κατάλοιπα δοντιών. Το μέσο τμήμα του Σχηματισμού Κλόβερλι ποικίλλει ηλικιακά από 115 ± 10[19] με 108 ± 0,2 εκατομμύρια χρόνια πριν.[20]

Κυνηγετική συμπεριφορά

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Ζευγάρι τρέφεται από κουφάρι ζώου.

Δόντια Δεινόνυχου που βρέθηκαν συνδεδεμένα με απολιθώματα του ορνιθόποδου δεινόσαυρου Τενοντόσαυρου είναι αρκετά κοινά στο Σχηματισμό Κλόβερλι. Έχουν ανακαλυφθεί δύο περιοχές ανασκαφών που διατηρούν απολιθώματα Δεινόνυχου, διατηρημένα σε ικανοποιητική κατάσταση σε κοντινή απόσταση με αυτά Τενοντόσαυρων. Η πρώτη περιοχή ανασκαφών, το Γέιλ στο Σχηματισμό Κλόβερλι στη Μοντάνα, περιλαμβάνει έναν μεγάλο αριθμό δοντιών τεσσάρων ενηλίκων και ενός εφήβου. Ο συνδυασμός του συγκεκριμένου αριθμού σκελετών σε μία και μόνο περιοχή καταδεικνύει ότι η ομάδα ενδέχεται να είχε τραφεί με το ζώο και πιθανώς να το είχε κυνηγήσει. Οι Όστρομ και Μάξγουελ χρησιμοποίησαν αυτήν την πληροφορία για να υποθέσουν ότι ο Δεινόνυχος ζούσε και κυνηγούσε σε αγέλες.[38] Η δεύτερη τοποθεσία περιέχει έξι ατελείς σκελετούς Τενοντόσαυρου διαφορετικών μεγεθών, μαζί με έναν ατελή σκελετό Δεινόνυχου. Επιπλέον, το βραχιόνιο οστό ενός τενοντόσαυρου φέρει αποτυπώματα δοντιών του θηρευτή. Ο Μπρίνκμαν κ.α (1998) επισήμαναν ότι η μάζα ενός ενήλικου ζώου όφειλε να κυμαίνεται γύρω στα 70 – 100 κιλά, ενώ οι ενήλικοι τενοντόσαυροι πιθανόν ζύγιζαν 1 – 4 τόνους. Ένας μοναχός Δεινόνυχος δεν θα μπορούσε να σκοτώσει έναν ενήλικα τενοντόσαυρο, υποδεικνύοντας την πιθανότητα ομαδικού κυνηγιού.[39]

Μια πρόσφατη έρευνα των Ρόουτς και Μπρίνκμαν έθεσε το ερώτημα της ομαδικής κυνηγετικής συμπεριφοράς του Δεινόνυχου, βασισμένη σε ό,τι είναι γνωστό γύρω από το σύγχρονο κυνήγι των σαρκοβόρων και της ταφονομίας των τοποθεσιών όπου βρέθηκαν τενοντόσαυροι. Σύγχρονοι αρχόσαυροι (πτηνά και κροκόδειλοι) και δράκοι του Κομόντο εκδηλώνουν ελάχιστη συνεργατική κυνηγετική συμπεριφορά· αντί αυτού, είναι συνήθως είτε μοναχικοί κυνηγοί ή τρέφονται από κουφάρια πρόσφατα σκοτωμένων ζώων. Για παράδειγμα, σε περιστάσεις όπου ομάδες δράκων του κομόντο τρέφονται μαζί, τα μεγαλύτερα άτομα τρώνε πρώτα και επιτίθενται σε μικρότερους δράκους που επιχειρούν να τραφούν. Σε περίπτωση που το νεότερο άτομο σκοτωθεί, τρώγεται από τα υπόλοιπα. Όταν αυτή η πληροφορία εφαρμόζεται σε τοποθεσίες τενοντόσαυρων διαφαίνεται ότι το αποτέλεσμα είναι αμετάβλητο, με το Δεινόνυχο να χρησιμοποιεί μια στρατηγική θήρευσης, όπως αυτή των δράκων του Κομόντο ή των κροκοδείλων. Σκελετικά κατάλοιπα Δεινόνυχου που βρέθηκαν σε τέτοιες τοποθεσίες προέρχονται από ανήλικους με τα χαμένα μέρη κατά πάσα πιθανότητα φαγωμένα από άλλους του είδους.[40] Αφ' ετέρου, ένα δοκίμιο του Λι κ.α.. περιγράφει τοποθεσίες με ίσες αποστάσεις πατημασιών και παράλληλες σειρές από ίχνη (trackways) που υποδηλώνουν αγέλαιη ομαδική συμπεριφορά.[41]

Ισχύς δαγκώματος

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Εκτιμήσεις για την ισχύ δαγκώματος του Δεινόνυχου πραγματοποιήθηκαν για πρώτη φορά το 2005, βασισμένες σε ανακατασκευασμένο μυϊκό σύστημα των γνάθων. Η μελέτη κατέληγε ότι η μέγιστη δύναμη των σιαγόνων του Δεινόνυχου αντιπροσώπευε μόνο το 15% αυτής των σύγχρονων αλιγάτορων της Αμερικής.[42] Μια εργασία του Πωλ Γκίγκνακ και άλλων συναδέλφων το 2010 επιχείρησε να εκτιμήσει την ισχύ των σιαγόνων βασισμένη σε αποτυπώματα δοντιών οστά ενός Τενοντόσαυρου που είχαν ανακτηθεί πρόσφατα. Τα συγκεκριμένα αποτυπώματα προέρχονταν από ένα μεγαλόσωμο άτομο και προμήθευσαν το πρώτο στοιχείο που αποδείκνυε ότι τα δόντια ενός ενήλικα Δεινόνυχου μπορούσαν να διαπεράσουν τα κόκαλα . Χρησιμοποιώντας τα αποτυπώματα η ομάδα του Γκίγκνακ κατόρθωσε να καθορίσει τη δύναμη των γνάθων του ζώου βασισμένοι εξ' ολοκλήρου σε βιομηχανικές μελέτες, σε τιμές σημαντικά υψηλότερες από ό,τι προγενέστερες μελέτες είχαν εκτιμήσει, που ανέρχονταν ανάμεσα σε 4.100 με 8.200 νιούτον, μεγαλύτερη σημερινών σαρκοβόρων θηλαστικών, όπως η ύαινα και ισότιμη με ένα αλιγάτορα παρόμοιου μεγέθους.

Ο Γκίγκνακ και οι συνεργάτες του, παρατήρησαν όμως ότι τα αποτυπώματα δοντιών Δεινόνυχου είναι σχετικά σπάνια και, αντίθετα με μεγαλύτερα θηριόποδα, όπως ο Τυραννόσαυρος (Tyrannosaurus) δεν διαπερνούσε ή έτρωγε κόκαλα. Αντί αυτού, φαίνεται ότι χρησιμοποιούσε την υψηλή ισχύ των σιαγόνων του σε περίπτωση άμυνας ή θήρευσης παρά για σίτιση.[43]

Λειτουργία των άκρων

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Μέρος των κοκάλων του ποδιού που αναπαριστά το δρεπανοειδές νύχι στο.

Παρά το γεγονός ότι αντιπροσωπεύει το πιο ιδιαίτερο χαρακτηριστικό του Δεινόνυχου, το σχήμα και η καμπυλότητα του δρεπανοειδούς όνυχα ποικίλλει ανάμεσα στα δείγματα. Ο τύπος δείγματος που περιέγραψε ο Όστρομ το 1969 έχει ένα στρογγυλό κυρτωμένο νύχι σε σχήμα δρεπανιού, ενώ ένα νεότερο δείγμα του 1976 έχει ένα νύχι με πολύ μικρότερη κύρτωση, περισσότερο κοινό με τα 'φυσιολογικά' νύχια των υπόλοιπων δακτύλων.[25] Ο Όστρομ πρότεινε ότι αυτή η διαφορά στο μέγεθος και στο σχήμα των νυχιών οφείλονταν σε ατομικές, σεξουαλικές ή ηλικιακές μεταβολές.

Ο Όστρομ παρατήρησε ότι ο Δεινόνυχος χρησιμοποιούσε το δρεπανοειδές νύχι για να κόψει και να κομματιάσει το θήραμά του.[1] Ορισμένοι ερευνητές πρότειναν ακόμα ότι ο όνυχας χρησιμοποιούνταν στο ξεκοίλιασμα μεγάλων κερατόψιων δεινοσαύρων.[44] Άλλες μελέτες υποδεικνύουν ότι τα νύχια δεν χρησιμοποιούνταν για να κομματιάζουν αλλά για να προκαλούν μικρά τραύματα στο θύμα.[45] Υπάρχουν, επίσης, ανατομικά[1] και ιχνηλατικά στοιχεία[46] ότι ο συγκεκριμένος όνυχας κρατιόταν πάνω από το έδαφος, ενώ ο δεινόσαυρος στηρίζονταν στο τρίτο και τέταρτο δάκτυλο. Ο Μάνινγκ κ.α (2005) πραγματοποίησαν δοκιμές πάνω σε ένα ρομποτικό αντίγραφο που προσομοίωνε την ανατομία του Δεινόνυχα και του Βελοκιράπτορα, χρησιμοποιώντας υδραυλικά έμβολα που οδηγούσαν το αντίγραφο να πλήξει ένα κουφάρι χοίρου. Στις συγκεκριμένες δοκιμές τα νύχια προκάλεσαν μόνο επιφανειακές πληγές και δεν μπόρεσαν να ξεσκίσουν τη σάρκα. Οι ερευνητές πρότειναν ότι οι όνυχες θα ήταν πιο αποτελεσματικοί στην αναρρίχηση παρά στο να προκαλούν θανατηφόρα χτυπήματα.[47]

Ο Όστρομ συνέκρινε δείγματα Δεινόνυχα με αυτά στρουθοκαμήλου και καζουαρίου. Παρατήρησε ότι τα συγκεκριμένα είδη πουλιών μπορούν να προκαλέσουν σοβαρούς τραυματισμούς με το μεγάλο νύχι του δεύτερου δακτύλου.[2] Ο καζουάριος έχει νύχια μήκους 125 χιλιοστών.[48] Ο Όστρομ παρέπεμψε στον ορνιθολόγο Έρνεστ Τόμας Γκίλιαρντ (1958), λέγοντας ότι μπορούν να ακρωτηριάσουν ένα χέρι ή να προκαλέσουν σοβαρή ζημιά στην κοιλιακή χώρα ενός άντρα.[49] Ο Κόφρον (1999 και 2003) μελέτησε 241 καταγεγραμμένες επιθέσεις καζουαρίων και ανακάλυψε το θάνατο ενός ανθρώπου και δύο σκυλιών, αλλά δεν περισυνέλεξε κάποια απόδειξη ότι οι καζουάριοι μπορούν να ξεκοιλιάσουν ή να διαμελίσουν άλλα ζώα.[50][51] Οι καζουάριοι χρησιμοποιούν τα νύχια τους για την υπεράσπιση τους και για την επίθεση σε απειλητικά προς αυτούς ζώα. Η Σεριέμα έχει επίσης ένα διευρυμένο νύχι στο δεύτερο δάκτυλο, που το χρησιμοποιεί για να κομματιάζει μικρού μεγέθους θηράματα για μια πιο εύκολη κατάποση.[52]

Βιομηχανικές έρευνες του Κεννεθ Κάρπεντερ το 2002 επιβεβαιώνουν ότι η πιο πιθανή λειτουργία των πρόσθιων άκρων κατά τη θήρευση ήταν η αρπαγή, καθώς τα μεγάλα μήκη τους προσέδιδαν μεγαλύτερο εύρος από αυτό των περισσότερων θηριόποδων. Η συχνά μεγάλη και επιμηκυμένη κορακοειδής απόφυση, στοιχείο ισχυρών μυών των πρόσθιων, ενίσχυσε ακόμα περισσότερο την ερμηνεία.[53] Οι βιομηχανικές μελέτες του Κάρπεντερ χρησιμοποιώντας εκμαγεία κοκάλων απέδειξαν ότι ο Δεινόνυχος δεν μπορούσε να αναδιπλώσει τα χέρια του έναντι του σώματός του, όπως τα πουλιά, αντίθετα με ό,τι έχει συναχθεί στις προγενέστερες περιγραφές των Ζακ Γκοτιέ[54] και Γκρέγκορι Σ. Πωλ, το 1985 και το 1988 αντίστοιχα.

Καλλιτεχνική απεικόνιση ατόμου σε στάση ξεκούρασης με τα πρόσθια άκρα αναδιπλωμένα.

Μελέτες του Φιλ Σέντερ το 2006 υποδεικνύουν ότι τα πρόσθια άκρα του Δεινόνυχου δεν χρησιμοποιούνταν μόνο για αρπαγή, αλλά και για μεταφορά αντικειμένων, με επιπλέον στήριγμα το στήθος. Αν τα δάχτυλα και οι πτέρυγες του Δεινόνυχου ήταν καλυμμένες με φτερά, το φτέρωμα θα περιόριζε σε κάποιο βαθμό το εύρος κίνησης των πρόσθιων. Παραδείγματος χάρη, όταν ο δεινόσαυρος έτεινε το χέρι του μπροστά, η 'παλάμη' του αυτόματα περιέρχονταν σε μια ανοδικά στρεφόμενη θέση. Αυτό θα προκαλούσε τον αποκλεισμό και των δύο φτερών, σε περίπτωση που τα άκρα εκτείνονταν ταυτόχρονα, οδηγώντας τον Σέντερ να συμπεράνει ότι η μεταφορά αντικειμένων θα επιτελούνταν με μόνο ένα χέρι κάθε φορά. Η λειτουργία των δακτύλων θα παρεμποδίζονταν επίσης από το φτέρωμα. Για παράδειγμα, μόνο το τρίτο δάκτυλο του χεριού θα μπορούσε να πραγματοποιήσει δραστηριότητες, όπως η διερεύνηση ρωγμών του εδάφους σε αναζήτηση μικρών θηραμάτων και μόνο σε μια θέση κατακόρυφη με την κύρια πτέρυγα.[35]

Ο Άλαν Γκίσλικ το 2001 σε μια έρευνα γύρω από το μηχανισμό των πρόσθιων άκρων του ζώου, ανακάλυψε ότι παρά την παρουσία μεγάλων φτερών, η αρπακτική ικανότητα του χεριού δεν εμποδίζονταν σε σημαντικό βαθμό· αντί αυτού, η αρπαγή πραγματοποιούνταν κατακόρυφη στην πτέρυγα και αντικείμενα πιθανώς μεταφέρονταν από κοινού με τα δύο χέρια, σε μια στάση "εναγκαλισμού", βρίσκοντας ό,τι έχει υποστηριχθεί σε μεταγενέστερες μελέτες πρόσθιων ακρών των Κάρπεντερ και Σέντερ.[55]

Δείγματα αποδεικνύουν ότι ανήλικοι και έφηβοι Δεινόνυχες παρουσιάζουν ορισμένες μορφολογικές διαφορές με ενήλικους. Χάρη λόγου, τα χέρια των νεότερων δειγμάτων ήταν αναλογικά μακρύτερα από αυτά των ενηλίκων, μια πιθανή ένδειξη διαφορετικής ηλικιακής συμπεριφοράς.[56]

Ταχύτητα

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι δρομεοσαυρίδες, ειδικά ο Δεινόνυχος, χαρακτηρίζονται από τα μέσα ενημέρωσης ως ασυνήθιστα γρήγορα ζώα, κάτι που ο ίδιος ο Όστρομ είχε υποθέσει στην αρχική του περιγραφή.[7] Όμως, κατά την πρώτη επιθεώρηση δεν είχε βρεθεί ένα ολόκληρο πόδι Δεινόνυχου και η υπόθεση του Όστρομ σχετικά με το μήκος του μηριαίου οστού (άνω οστό του ποδιού) αποδείχθηκε αργότερα υπερεκτιμημένη. Σε μια μεταγενέστερη μελέτη, ο Όστρομ παρατήρησε ότι η αναλογία του μηρού με το κνημιαίο οστό (κάτω οστό του ποδιού) δεν είναι τόσο σημαντική, όσο το σχετικό μήκος του πέλματος και του κάτω μέρος του ποδιού. Στην τωρινή εποχή, η αναλογία πουλιών – δρομέων, όπως η Στρουθοκάμηλος είναι 0,95. Στους ασυνήθιστα ταχείς δεινόσαυρους σαν το Στρουθιόμιμο (Struthiomimus), η αναλογία είναι 0,68, αλλά στο Δεινόνυχο ανέρχεται στο 0,48. Ο Όστρομ δήλωσε ότι "το μόνο λογικό πόρισμα" είναι ότι ο Δεινόνυχος δεν ήταν ιδιαίτερα γρήγορος, σε σύγκριση με άλλους δεινόσαυρους και αναμφίβολα πιο αργός από τα σύγχρονα πουλιά – δρομείς.[25]

Η αναλογία του κάτω μέρους του πέλματος με την κνήμη του Δεινόνυχου οφείλονταν, εν μέρει, σε ένα ασυνήθιστα κοντό μετατάρσιο. Η αναλογία είναι στην πραγματικότητα μεγαλύτερη σε μικρότερου μεγέθους άτομα παρά σε μεγαλύτερα. Ο Όστρομ πρότεινε ότι το κοντό μετατάρσιο σχετίζονταν πιθανώς με τη λειτουργία του δρεπανοειδούς νυχιού και χρησιμοποίησε για υποστήριξη το γεγονός ότι φαίνεται να μίκραινε, καθώς τα άτομα ενηλικιώνονταν. Ερμήνευσε τη λειτουργία όλων αυτών των χαρακτηριστικών – το κοντό δεύτερο δάκτυλο με το διευρυμένο νύχι, το μικρού μεγέθους μετατάρσιο – ως υποστηρικτικά της χρήσης του πίσω ποδιού ως ένα επιθετικό όπλο, όπου το δρεπανοειδές νύχι μπορούσε να πλήξει προς τα κάτω και προς τα πίσω, ενώ την ίδια στιγμή το πόδι τραβιόταν προς τα πίσω και κάτω, κομματιάζοντας και ξεσκίζοντας το θήραμα. Ο Όστρομ πρότεινε ότι το κοντό μετατάρσιο ελάττωνε τη συνολική πίεση των κοκάλων του ποδιού, κατά τη διάρκεια μιας παρόμοιας επίθεσης και ερμήνευσε την ασυνήθιστη παράταξη των μυϊκών συνδέσμων του ποδιού του ζώου για τη στήριξη της πρότασης του για τη χρήση μιας διαφορετικής ομάδας μυών στη θήρευση από αυτή που χρησιμοποιούνταν στο βάδισμα ή στο τρέξιμο. Επομένως, ο Όστρομ κατέληξε ότι τα πόδια του Δεινόνυχου δημιουργούσαν μια ισορροπία μεταξύ των προσαρμογών ταχύτητας που ήταν αναγκαίες για έναν ευκίνητο θηρευτή και των χαρακτηριστικών ελάττωσης πίεσης, αντισταθμίζοντας με το χαρακτηριστικό όπλο του πέλματος.[25]

Ο Ρίτσαρντ Κόουλ το 1981 στη μελέτη του για πατημασιές δεινοσαύρων του Καναδά πραγματοποίησε εκτιμήσεις ταχύτητας βαδίσματος των ζώων, βασισμένες σε σειρές ιχνών (trackways) που προέρχονταν από διαφορετικά είδη στο Σχηματισμό Γκέθλινγκ της Βρετανικής Κολομβίας. Ο Κόουλ εκτίμησε μια από αυτές τις σειρές, που προέρχονταν από το, γνωστό μόνο από ίχνη, είδος (icnhospecies) Irenichnites gracilis (πιθανώς Δεινόνυχου) σε μια ταχύτητα βαδίσματος που ανέρχονταν σε 10,1 χιλιόμετρα την ώρα.[57]

Αυγά

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Καλλιτεχνική αναπαράσταση ατόμου σε θέση επώασης.

Η ταυτοποίηση το 2000 ενός πιθανούς αυγού Δεινονυχου, συσχετισμένο με ένα πρωτογενές δείγμα επέτρεψε σύγκριση με άλλους θηριόποδους δεινόσαυρους, στα πλαίσια της δομής των αυγών, του φωλιάσματος και της αναπαραγωγής. Στην εξέταση του δείγματος το 2006 οι Γκρέλετ – Τίνερ και Μακοβίκι διερεύνησαν την πιθανότητα ότι ο δρομεοσαυρίδης είχε τραφεί από το αυγό ή ότι τα υπολείμματα του αυγού σχετίστηκαν με το σκελετό από σύμπτωση. Απέρριψαν την ιδέα ότι το αυγό αποτέλεσε γεύμα για το θηριόποδο, παρατηρώντας ότι τα υπολείμματα είχαν τοποθετηθεί ανάμεσα στα κοιλιακά πλευρά και τα οστά των πρόσθιων άκρων, καταδεικνύοντας την πιθανότητα απουσίας περιεχομένου του στομαχιού του ζώου. Επιπλέον, ο τρόπος με τον οποίο το αυγό είχε συνθλιβεί και κατακερματιστεί υποδεικνύει ότι παρέμεινε ανέπαφο κατά τον ενταφιασμό και διασπάστηκε από τις διεργασίες απολίθωσης. Η πρόταση της τυχαίας σύνδεσης του αυγού με το δεινόσαυρο βρέθηκε επίσης απίθανη· τα κόκαλα που το περιέβαλλαν δεν είχαν διασκορπιστεί ή απεξαρθρωθεί, αλλά παρέμειναν σχετικά άθικτα σε σχέση με τις θέσεις τους στη ζωή, υποδεικνύοντας ότι η περιοχή γύρω από το αυγό δεν είχε διαταραχθεί κατά τη διάρκεια της συντήρησης. Το γεγονός ότι τα κόκαλα προέρχονταν από την κοιλιά (gastralia), τα οποία απαντώνται σπάνια διαρθρωμένα, υποστήριξε την ερμηνεία. Όλα τα στοιχεία, σύμφωνα με τους Γκρέλετ – Τίνερ και Μακοβίκι μαρτυρούν ότι το αυγό παρέμεινε αλώβητο κάτω από το σώμα του Δεινόνυχου όταν θάφτηκε. Είναι πιθανό ότι αυτό αντιπροσωπεύει συμπεριφορά επώασης ή τρόπου φωλιάσματος, ίδιου τύπου με αυτήν των συγγενικών τροοδοντίδων και οβιραπτορίδων ή ότι το αυγό βρίσκονταν στην πραγματικότητα στο εσωτερικό του ωαγωγού όταν το ζώο πέθανε.[22]

Εξέταση της μικροδομής του αυγού επιβεβαιώνει ότι ανήκε σε ένα θηριόποδο, αφού εμφανίζει χαρακτηριστικά αυγών άλλων γνωστών θηριόποδων και διαφορές με αυγά ορνιθίσχιων και σαυρόποδων. Σε σύγκριση με τους μανιράπτορες δεινόσαυρους, το αυγό του Δεινόνυχου είναι περισσότερο κοινό με αυτά των οβιραπτορίδων, παρά με αυτά των τροοδοντίδων, παρ' όλο που μελέτες υποδεικνύουν ότι οι τελευταίοι είναι κοντινότεροι συγγενείς με τους δρομεοσαυρίδες. Παρά το γεγονός ότι το αυγό ήταν πολύ άσχημα συνθλιμμένο για να καθοριστεί με ακρίβεια το μέγεθός του, οι Γκρέλετ – Τίνερ και Μακοβίκι εκτίμησαν μια διάμετρο γύρω στα 7,2 εκ., βασισμένη στο πλάτος του πυελικού σωλήνα, μέσα από τον οποίον το αυγό έπρεπε να διέλθει. Το μέγεθος είναι παρόμοιο με τα μεγαλύτερα αυγά του οβιραπτορίδη Σιτιπάτιου (Citipati), διαμέτρου 7.2 εκ.. Το Σιτιπάτιο και ο Δεινόνυχος παρουσιάζουν την ίδια συνολική μάζα σώματος, υποστηρίζοντας την εκτίμηση. Επιπροσθέτως, τα πάχη των κελυφών των αυγών των Σιτιπάτιου και Δεινόνυχου είναι σχεδόν πανομοιότυπα και δεδομένου ότι το πάχος του περιβλήματος συσχετίζεται με τον όγκο του αυγού, ενισχύεται περαιτέρω η ιδέα ότι το μέγεθος των αυγών των δύο ζώων ανέρχεται στα ίδια επίπεδα.[22]

Παραπομπές

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Ostrom, J. H. (1970). «Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation(Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana». Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 35: 1–234. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Ostrom, J. H. (1970) "Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana", Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 35:1–234.
  3. ↑ Norell, Mark A.; & Makovicky, Peter J. (1999). «Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis». American Museum Novitates 3282: 1–45. http://hdl.handle.net/2246/3025. 
  4. ↑ 4,0 4,1 Paul, G.S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster. σελίδες 366–369. 
  5. ↑ 5,0 5,1 Maxwell, W.D.; and Witmer, L.M. (1996). «New Material of Deinonychus (Dinosauria, Theropoda)». Journal of Vertebrate Paleontology 16(3): 51A. 
  6. ↑ Witmer, Lawrence M., and Maxwell, William D. (1996). " The skull of Deinonychus (Dinosauria:Theropoda): New insights and implications". Journal of Vertebrate Paleontology,16(3): 73A
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Ostrom, J. H. (1969). «Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana». Peabody Museum of Natural History Bulletin 30: 1–165. http://www.biodiversitylibrary.org/page/10658785#7. 
  8. ↑ 8,0 8,1 Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. and Du, X. (2003). "Four-winged dinosaurs from China." Nature, 421(6921): 335-340, 23 Jan 2003. http://www.nature.com/nature/journal/v421/n6921/full/nature01342.html
  9. ↑ Hwang, S.H., Norell, M.A., Ji, Q., and Gao, K. (2002). "New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China." American Museum Novitates, 3381: 44σσ.al.2002.pdf[νεκρός σύνδεσμος]
  10. ↑ 10,0 10,1 Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; and Norell, M.A. (2007). «Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor» (pdf). Science 317 (5845): 1721. doi:10.1126/science.1145076. PMID 17885130. http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf. 
  11. ↑ 11,0 11,1 Norell, M.A., Makovicky, P.J. (2004). «Dromaeosauridae». Στο: Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H. The Dinosauria (2nd έκδοση). Berkeley: University of California Press. σελίδες 196–210. ISBN 0-520-24209-2. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link)
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 Norell, M.A.; Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). «A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)» (PDF). American Museum Novitates 3545: 1–51. doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2007-06-12. https://web.archive.org/web/20070612002952/http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5823/1/N3545.pdf. Ανακτήθηκε στις 2007-07-07. 
  13. ↑ Turner, A.S.; Hwang, S.H.; and Norell, M.A. (2007). «A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia» (PDF). American Museum Novitates 3557: 1–27. doi:10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2009-06-22. https://www.webcitation.org/5hjN3ZhVW?url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5845/1/N3557.pdf. Ανακτήθηκε στις 2007-03-29. 
  14. ↑ Barsbold, R. (1983). «Carnivorous Dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia». The Joint Soviet-Mongolian Palaeontological Expedition, Transactions 19: 1–117. 
  15. ↑ Currie, P. J. (1995). «New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)». Journal of Vertebrate Paleontology 15 (3): 576–591.  (abstract Αρχειοθετήθηκε 2007-09-27 στο Wayback Machine.)
  16. ↑ Paul, G.S. (1988). Predatory dinosaurs of the world : a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. σελίδες 358. ISBN 0-671-61946-2. 
  17. ↑ Benton, M.J. (2004). Vertebrate Palaeontology (Third Edition). Blackwell Publishing. σελ. 472. ISBN 9780632056378. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 19 Οκτωβρίου 2008. Ανακτήθηκε στις 25 Αυγούστου 2010. 
  18. ↑ Brinkman, D. L.; R. L. Cifelli, and N. J. Czaplewski (1998). «First occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptian-Albian) of Oklahoma». Oklahoma Geological Survey Bulletin 146: 1–27. 
  19. ↑ 19,0 19,1 Chen, Z.-Q.; and Lubin, S. (1997). «A fission track study of the terrigenous sedimentary sequences of the Morrison and Cloverly Formations in northeastern Bighorn Basin, Wyoming». The Mountain Geologist 34: 51–-62. 
  20. ↑ 20,0 20,1 Burton, D.; Greenhalgh, B.W.; Britt, B.B.; Kowallis, B.J.; Elliott, W.S.; and Barrick, R. (2006). «New radiometric ages from the Cedar Mountain Formation, Utah and the Cloverly Formation, Wyoming: implications for contained dinosaur faunas». Geological Society of America Abstracts with Programs 38 (7): 52. 
  21. ↑ Lipka, T. R. (1998). «The Affinities of the Enigmatic Theropods of the Arundel Clay Facies (Aptian), Potomac Formation, Atlantic Coastal Plain of Maryland». Στο: Lucas, S.G., Kirkland, J.I. and Estep, J.W. Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 14. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science. σελίδες 229–234. OCLC 40283894. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: editors list (link)
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 22,3 Grellet-Tinner, G.; and Makovicky, P. (2006). «A possible egg of the dromaeosaur Deinonychus antirrhopus: phylogenetic and biological implications». Canadian Journal of Earth Sciences 43 (6): 705–719. doi:10.1139/E06-033. https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-earth-sciences_2006-06_43_6/page/705. 
  23. ↑ 23,0 23,1 Norell, M. A. (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. New York: Knopf. σελίδες 126–130. ISBN 0-679-43386-4.  Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (βοήθεια)
  24. ↑ Ostrom, John H. (1974). " The Pectoral Girdle and Forelimb Function of Deinonychus (Reptilia: Saurischia) : A Correction". Postilla, Peabody Museum of Natural History Bulletin , 165:1-11.
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 25,3 Ostrom, J.H. (1976). «On a new specimen of the Lower Cretaceous theropod dinosaur Deinonychus antirrhopus». Breviora 439: 1–21. http://www.biodiversitylibrary.org/page/3189704#51. 
  26. ↑ American Museum of Natural History (2007). «Deinonychus». http://www.amnh.org. American Museum of Natural History. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 12 Αυγούστου 2007. Ανακτήθηκε στις 13 Ιουλίου 2007.  Εξωτερικός σύνδεσμος στο |work= (βοήθεια)
  27. ↑ Makovicky, P. J. (2000). «Association between a specimen of Deinonychus antirrhopus and theropod eggshell». Στο: Bravo, A.M. and T. Reyes. First international symposium on dinosaur eggs and babies,Isona i Conca Dellà Catalonia, Spain, 23–26 September 1999. σελίδες 123–128.  Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (βοήθεια)
  28. ↑ Grellet-Tinner, Gerard (2006). «Oology And The Evolution Of Thermophysiology In Saurischian Dinosaurs: Homeotherm And Endotherm Deinonychosaurians?». Papeis Avulsos de Zoologia 46 (1): 1–10. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2007-09-29. https://web.archive.org/web/20070929140528/http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0031-10492006000100001&script=sci_arttext. Ανακτήθηκε στις 2007-07-07. 
  29. ↑ Erickson, Gregory M.; Curry Rogers, Kristina; Varricchio, David J.; Norell, Mark A.; and Xu, Xing (2007). «Growth patterns in brooding dinosaurs reveals the timing of sexual maturity in non-avian dinosaurs and genesis of the avian condition» (pdf). Biology Letters published online (5): 558. doi:10.1098/rsbl.2007.0254. PMID 17638674. PMC 2396186. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/6508252h00612424/fulltext.pdf. Ανακτήθηκε στις 2007-07-26. [νεκρός σύνδεσμος]
  30. ↑ Fastovsky, D.E., Weishampel, D.B. (2005). «Theropoda I: Nature Red in Tooth and Claw». Στο: Fastovsky, D.E., Weishampel, D.B. The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2nd έκδοση). Cambridge: Cambridge University Press. σελίδες 265–299. ISBN 0-521-81172-4. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link)
  31. ↑ Ostrom, J. H. (1976). «Archaeopteryx and the origin of birds». Biological Journal of the Linnean Society 8: 91–182. doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x. 
  32. ↑ Bakker, R.T. (1986). The Dinosaur Heresies. Kensington Books. σελ. 310. ISBN 0806522607. 
  33. ↑ John A. Long; Schouten, P. (2008). «Deinonychus». Feathered Dinosaurs: The Origin of Birds. Oxford University Press. σελίδες 142–143. ISBN 0195372662. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link)
  34. ↑ Dixon, Dougal (2007). «Fast Hunters». The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. Lorenz Books. σελίδες 160–161. ISBN 0754815730. 
  35. ↑ 35,0 35,1 Senter, Phil (2006). «Comparison of Forelimb Function Between Deinonychus And Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)». Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4): 897–906. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2. 
  36. ↑ Forster, C. A. (1984). "The paleoecology of the ornithopod dinosaur Tenontosaurus tilletti from the Cloverly Formation, Big Horn Basin of Wyoming and Montana." The Mosasaur, 2: 151–163.
  37. ↑ 37,0 37,1 Wedel, M. J.; Cifelli, R. L. (2005). «Sauroposeidon: Oklahoma’s Native Giant» (PDF). Oklahoma Geology Notes 65 (2): 40–57. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2008-07-05. https://web.archive.org/web/20080705145455/http://sauroposeidon.net/Wedel-Cifelli_2005_native-giant-plus-cover.pdf. Ανακτήθηκε στις 2007-07-07. 
  38. ↑ Maxwell, W. D.; Ostrom, J.H. (1995). «Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations». Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4): 707–712.  (abstract Αρχειοθετήθηκε 2007-09-27 στο Wayback Machine.)
  39. ↑ Brinkman, Daniel L.; Cifelli, Richard L., Czaplewski, Nicholas J. (1998). «"First Occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptain-Albian) of Oklahoma"». Oklahoma Geological Survey (164): 27. 
  40. ↑ Roach, B. T.; D. L. Brinkman (2007). «A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs». Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. 
  41. ↑ Li, Rihui; Lockley, Martin G.; Makovicky, Peter J.; Matsukawa, Masaki; Norell, Mark A.; Harris, Jerald D.; Liu, Mingwei (2007). «Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China». Naturwissenschaften 95 (3): 185. doi:10.1007/s00114-007-0310-7. PMID 17952398. 
  42. ↑ Therrien, F., Henderson, D.M. and Huff, C.B. (2005). "Bite me: biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior." Σσ. 179–237 in Carpenter, K. (ed.), The Carnivorous Dinosaurs. Indianapolis: Indiana University Press.
  43. ↑ Gignac, P.M. , Makovicky, P.J. , Erickson, G.M. and Walsh, R.P. (2010). "A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1169 — 1177. . doi:10.1080/02724634.2010.483535. 
  44. ↑ Adams, Dawn (1987) "The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs" σσ. 1-6 in Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canada
  45. ↑ Carpenter, K. (1998). «Evidence of predatory behavior by carnivorous dinosaurs» (στα αγγλικά) (PDF). Gaia 15: 135–144. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2007-09-27. https://web.archive.org/web/20070927214820/https://scientists.dmns.org/sites/kencarpenter/PDFs%20of%20publications/theropod%20predation.pdf. Ανακτήθηκε στις 2007-07-07. 
  46. ↑ Li, Rihui, Lockley, Martin G., Makovicky, Peter J., Matsukawa, Masaki., Norell, Mark A., Harris, Jerald D., Liu, Mingwei. (2007) "Behavioral and faunal implications of deinonychosaur trackways from China" Naturwissenschaften DOI 10.1007/s00114-007-0310-7
  47. ↑ Manning, Phil L., Payne, David., Pennicott, John., Barrett, Paul M., Ennos, Roland A. (2005) "Dinosaur killer claws or climbing crampons?" Biology Letters (2006) 2; pg. 110-112 doi:10.1098/rsbl.2005.0395
  48. ↑ Davies, S.J.J.F. (2002) "Ratites and Tinamous" Oxford University Press. New York, USA
  49. ↑ Gilliard, E. T. (1958) "Living birds of the world" Doubleday, garden City, NY. USA. 400p.
  50. ↑ Kofron, Chhristopher P. (1999) "Attacks to humans and domestic animals by the southern cassowary (Casuarius casuarius johnsonii) in Queensland, Australia
  51. ↑ Kofron, Christopher P. (2003) "Case histories of attacks by the southern cassowary in Queensland" Memoirs of the Queensland Museum 49(1) 335-338
  52. ↑ Redford, Kent H., Peters, Gustav. "Notes on the biology and song of the red-legged seriema (cariama cristata)" Journal of Field Ornithology, Volume 57, No. 4 pp. 261-269.
  53. ↑ Carpenter, K. (2002). «Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation» (PDF). Senckenbergiana Lethaea 82: 59–76. doi:10.1007/BF03043773. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2007-09-27. https://web.archive.org/web/20070927215121/https://scientists.dmns.org/sites/kencarpenter/PDFs%20of%20publications/theropod%20forelimb.pdf. Ανακτήθηκε στις 2007-07-07. 
  54. ↑ Gauthier, J. (1985). «Phylogenetic, Functional, And Aerodynamic Analyses Of The Origin Of Birds And Their Flight». Στο: M.K. Hecht, J.H. Ostrom, G. Viohl, & P. Wellnhofer (eds), επιμ. proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt, 1984. The Beginnings Of Birds. Eischtatt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt, pp. 185–197. isbn 3-9801178-0-4. 
  55. ↑ Gishlick, A.D. (2001). «The function of the manus and forelimb of Deinonychus antirrhopus and its importance for the origin of avian flight». Στο: Gauthier, J. and Gall, L.F. New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds. New Haven: Yale Peabody Museum. σελίδες 301–318. CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: editors list (link)
  56. ↑ Parsons, W.; Parsons, K. (2006). «Morphology And Size Of An Adult Specimen Of Deinonychus antirrhopus, (Saurischia, Theropoda)». Journal of Vertebrate Paleontology 26 (3 sup.): 109A. 
  57. ↑ Kool, R. (1981). "The walking speed of dinosaurs from the Peace River Canyon, British Columbia, Canada." Canadian Journal of Earth Science, 18: 823-825.

Εξωτερικοι σύνδεσμοι

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]