Azolo (planto)

Kiel legi la taksonomion Azolo (Azolla)
Azolla caroliniana
Biologia klasado
Regno: Plantoj Divizio: Pteridophyta Klaso: Pteridopsida Ordo: Salviniales Familio: Salviniaceae Genro: Azolla Lam.
Tipa specio
A. filiculoides[1]
Specioj
vidu liston sube
Aliaj Vikimediaj projektoj
Sistematiko en Vikispecioj
Komunejo pri Azolo (Azolla)
v • d • r

Azolo^[2] (science: Azolla) estas genro de akvaj filikoj, kiu apartenas al la familio Salviniaceae. Pli frue ĝi estis klasifikata al la familio Azollaceae. La genro konsistas el sep specioj indiĝenaj al la tropikoj.

Azoloj estas forme tre reduktitaj kaj specialigitaj, tute ne aspektantaj kiel aliaj filikoj, sed pli simile al lemnoj aŭ iuj muskoj. Ili grandas de 0,5 ĝis 15 cm kaj flosas sur la akvosurfaco. Ili disvastiĝas per stolonoj kaj povas kovri grandan areon de akvosurfaco. Iliaj radikaj haroj pendas kelkajn centimetrojn suben, sed ne enradikiĝas en la grundo. Pro tio, azoloj vivas nur en konstantaj aŭ malrapide fluantaj akvujo.

La azoloj havas nitrogenfiksajn cianobakteriojn (Anabaena azollae, Nostoc azollae) en siaj folikavoj. Tiu ĉi simbiozo estas eluzata en la rizokultivado: azolo kunvivas sur la rizokampoj kaj fariĝas kompoŝto kun alta enhavo de nitrogeno.

Krom tio la densa kreskoplektaĵo de azolo malhelpas la kreskon de multaj kulaj specoj, kio estas avantaĝo por homoj en regionoj, kie okazas malario.

Azoloj estas uzataj ankaŭ kiel ornamplantoj en ĝardenaj lagetoj aŭ akvarioj kaj disvastiĝis tiel en multaj partoj de la mondo.

Parte, ĝi evoluas al "trudherbo". Kurkulio Stenopelmus rufinasus estas sukcese aplikata por biologia kontrolo.

Azoloj el Filipinoj

Specioj

Malgranda algofiliko (A. caroliniana) formas dikan tapiŝon sur akvosurfaco.

Al la genro azoloj apartenas la jenaj specioj:

Plurkontinenta specio

• Azolla pinnata R. Br. - Afriko, Azio, Aŭstralio

Aŭstralia specio

• Azolla rubra R. Br. - ankaŭ en orienta Azio

Aziaj specioj

• Azolla filiculoides Lam. (granda azolo)

Afrika specio

• Azolla nilotica Decne. ex Mett.

Amerikaj specioj

• Azolla caroliniana Willd. (malgranda azolo)
• Azolla mexicana Presl (meksika azolo)
• Azolla microphylla Kaulf. (etfolia azolo)

Desegno de Azolla filiculoides, proksimume 5 mm larĝa. La supraj, verdaj folioj faras fotosintezon, la malsupraj estas senklorofilaj.

Fosiliaj specioj

• Azolla intertrappea Sahni & H.S. Rao, 1934 (Eoceno, Barato)^[3]
• Azolla berryi Brown, 1934 (Eoceno, Formacio Green River, Vajomingo)^[3]
• Azolla prisca Chandler & Reid, 1926 (Oligoceno, Londona Argilo, Isle of Wight)^[3]
• Azolla tertiaria Berry, 1927 (Plioceno, Formacio Esmeralda, Nevado)^[3]
• Azolla primaeva (Penhallow) Arnold, 1955 (Eoceno, Formacio Allenby, Brita Kolumbio)^[3]
• Azolla boliviensis Vajda & McLoughlin, 2005 (Mastriĥta – Paleoceno, Formacio Eslaboacuten kaj Formacio Flora, Bolivio)^[4]

Filogenio

Filogenio de Azolla^[5][6]

Azolla	A. nilotica A. filiculoides A. rubra A. caroliniana Azolla cristata A. pinnata

Ekologio

Orta profilo de la radiko de Azolla filiculoides

Malproksima rigardo al azoloj kovrantaj la Riveron Canning, Okcidenta Aŭstralio

Proksima rigardo al azoloj sur la Rivero Canning, Okcidenta Aŭstralio

Azolo estas ege produktema planto. Ĝi povas duobligi sian biomason en nur 1,9 tagoj,^[7] depende de la taŭgeco dde la kondiĉoj, kaj povas atingi 8–10 tunojn da viva maso en hektaro en aziaj rizejoj. 37.8 t/ha (2.78 t/ha da seka maso) estas raportitaj por Azolla pinnata en Barato.^[8]

Azoloj flosigas sin sur la akvo per multaj dense imbrikitaj skvamecaj folietoj, kun radikoj pendantaj en la akvo. Ili havas simbiozan rilaton kun la cianobakterio Anabaena azollae, eksterĉela ena simbiozanto (simbioza partnero vivanta ekster la ĉeloj de la gastiganto) fiksanta atmosferan nitrogenon.^[9] La kutima limfaktoro por ilia kreskado estas fosforo; tial nekutima abundo da fosforo, ekzemple pro kemia poluo de fluanta pluvakvo, ofte estigas plantozigan kreskon de azoloj. Unike inter ĉiuj konataj plantoj, ilia simbioza mikrobo transdoniĝas rekte de unu generacio al alia. A. azollae estas tute dependa de la gastiganto, ĉar kelkaj el ĝiaj genoj estas perditaj aŭ transmetitaj en la ĉelkernon de la azolo.^[10]

SEM-a bildo de la supraĵo de azolo

La plej multaj specioj povas produkti grandan kvanton da deoksiantocianinoj responde al diversaj stresoj,^[11] interalie intensa sunlumo kaj ekstremaj temperaturoj,^[12][13] kio aspektigas la akvon kvazaŭ ĝin kovras ruĝega tapiŝo. Manĝado fare de herbovoruloj komencigas akumuladon de deoksiantocianinoj kaj kaŭzas malpliiĝon de la proporcio de plurnesaturitaj grasaj acidoj en la frondoj, kio malplibonigas la guston kaj nutran valoron.^[14]

Azolo ne povas travivi vintron kun daŭra frosto, do estas pli sekure kultivi ĝin en alta latitudo, kie ĝi ne povas establi sin sufiĉe firme por fariĝi trudherbo. Ĝi ankaŭ ne toleras salecon; normalaj individuoj ne travivas en saleco de pli ol 1–1.6‰, kaj eĉ kutimiĝintaj mortas se ĝi superas 5.5‰.^[15][16]

Invadoj

Azoloj estas enkondukitaj ekster sian naturan arealon kaj en iuj lokoj fariĝis ĝenaj invadaj specioj. Ili povas grave ŝanĝi akvajn ekosistemojn kaj biodiversecon.^[17] Ili adaptiĝis eĉ al la malvarma klimato de Britujo, kie iliaj plektaĵoj ĝis 30 cm dikaj kaj kovrantaj tutan akvosupraĵon malebligas, ke insektoj kaj amfibioj atingu la aeron.^[18]

Reproduktado

Mikrofoto per skana elektrona mikroskopo de azola sporego kun algluitaj masuloj el postglaĉeraj sedimentoj de Laguna El Junco, Insulo San Cristóbal, Galapagoj^[19]

Mikrofoto per trasenda elektrona mikroskopo de azola sporego el postglaĉeraj sedimentoj de Laguna El Junco, Insulo San Cristóbal, Galapagoj^[19]

Azoloj reproduktas sin sekse kaj nesekse (per disduiĝo).

Kiel ĉe ĉiuj filikoj, seksa reproduktado produktas sporojn, sed malsame de aliaj filikoj, azoloj estas heterosporiaj, kun du specoj de sporoj. Dum la someraj monatoj, multaj sferaj strukturoj nomataj sporokarpoj formiĝas sur la suba faco de la branĉoj. La vira sporokarpo estas verdeca aŭ ruĝeca kaj aspektas simile al la ovaro de artropodo. Ĝi havas diametron de du milimetroj kaj surhavas multajn virajn sporujojn. La viraj sporoj (sporetoj) estas tre malgrandaj kaj produktiĝas ene de ĉiu sporetujo. La sporetoj tendencas kungluiĝi en aglomeroj nomataj masuloj.^[3]

La inaj sporokarpoj estas multe pli malgrandaj, enhavantaj po unu sporujo kaj unu funkcipova sporo. Ĉar unuopa ina sporo estas rimarkinde pli granda ol vira sporo, oni nomas ĝin sporego.

Azoloj havas mikroskopajn virajn kaj inajn gametofitojn, kiuj kreskas en la viraj kaj inaj sporoj. La ina gametofito elstaras de la sporego kaj surhavas malmultajn arkegoniojn enhavantajn po unu ovolo. La sporeto formas viran gametofiton kun unu anteridio, kiu produktas ok naĝipovajn spermatozoojn.^[20] La pikilhavaj gloĥidioj sur la viraj sporaroj kroĉas ilin al la inaj sporegoj, kio faciligas fekundigon.

Genetiko

Azolla filiculoides estas unu el nur du filikaj specioj por kiuj referenca genaro estas publikigita.^[21]

Uzoj

Azoloj estas uzataj tradicie kiel sterko por rizejoj, kaj nuntempe ankaŭ vaste kiel bredbesta furaĝo. En iuj lokoj ili ankaŭ estas kultivataj kiel ornamplantoj aŭ kiel rimedo por mortigi kulidojn, aŭ malŝatataj kiel trudherboj.

Nutraĵo

Azoloj estas pli kaj pli uzataj por produktado de furaĝo.^[22] Ili estas riĉaj je proteino, esencaj aminacidoj, vitaminoj, kaj mineraloj. Studoj priskribas manĝigadon de azoloj al bredataj laktobovinoj, porkoj, anasoj, kaj kokoj, kaj raportas pliiĝon de la produktado de lakto, ovoj, kaj karno relative al bestoj manĝantaj ordinaran furaĝon. Laŭ unu studo de la ONA, azoloj malpliigis la bezonon de nutraj suplementoj en tropika biomasa industria bredado.^[23] Estas zorgoj pri biomagnifiko por homoj, kiuj manĝas produktojn de bestoj nutritaj per azoloj, ĉar la plantoj povas enhavi la neŭrotokson BMAA, kiu restas en la korpoj de konsumintoj, kaj kies transdonado tra la manĝoĉeno estas konstatita.^[24] BMAA estas ebla kaŭzo de neŭrodegeneraj malsanoj.^[25][26][27] Kvankam azoloj ankaŭ estas proponitaj kiel homa nutraĵo, neniu longadaŭraj studoj pri la sendanĝereco de manĝado de azoloj estas faritaj ĉe homoj.^[28]

Akompana kultivado

La tradicia uzo de azoloj estas biologia sterko por malsekaj rizejoj, precipe en sudorienta Azio. Ili estas uzataj de antaŭ almenaŭ mil jaroj en ĉinaj rizejoj kiel akompana kultivaĵo, por fiksi nitrogenon kaj bloki lumon por malhelpi la konkuron de aliaj plantoj. Oni transplantas tien la rizo kiam ĝi estas sufiĉe alta por trapiki la tavolon de azoloj.

Ankaŭ plektaĵoj de maturaj azoloj povas esti uzataj kiel kontraŭherba mulĉo. Kiam oni subakvigas la rizejojn en la printempo, oni povas semi azolojn en la akvo, kiuj rapide reproduktiĝas kaj kovras ĝin, malhelpante trudherbojn. La putra plantaĵo, kiu rezultas de la morto de la azoloj, liberigas nitrogenon en la akvon por la rizoplantoj, ebligante ĝis naŭ tunojn da proteino en hektaro en jaro.

La plej frua skriba registro de la uzado de azoloj kiel sterko por rizo estas libro verkita de Jia Sixue en 540, La arto nutri la popolon (Qimin yaoshu). Antaŭ la fino de la Dinastio Ming frue en la 17-a jarcento, la uzo de azoloj kiel verda kompoŝto estis dokumentita en lokaj registroj.^[29]

Kulida mortigilo

Azoloj estas uzataj por mortigi kulajn larvojn en rizejoj. La densa plektaĵo kreskanta sur la akvo malhelpas ke la kulidoj atingu la supraĵon por spiri kaj tiel sufokas ilin.^[30]

Kontraŭ klimata ŝanĝo

Azoloj estas proponitaj kiel rimedo por karbonkaptado. La propono estas inspirita de la hipoteza Azola Evento.^[31]

Senpoluigo

Azoloj povas forigi kromion, nikelon, kupron, zinkon, kaj plumbon el defluaĵoj. Ĝi forigas plumbon el solvaĵo de 1–1000 partoj en miliono.^[32]

Paleontologio

Studo pri arkta paleoklimatologio trovis ke azoloj eble rolis en la malfortigo de la forceja efiko kiu okazis antaŭ proksimume 49 milionoj da jaroj. Laŭ la teorio, grandegaj amasoj de azoloj kreskantaj sur la tiam dolĉakva supraĵo de la Arkta Oceano konsumis sufiĉe da karbona dioksido el la atmosfero por malpliintensigi la tutmondan forcejan efikon, kio poste kaŭzis la ekeston de glacitavolo en Antarkto kaj la nunan "frostigejan" epokon. Oni nomas la teorian okazon la Azola Evento.^[33]

Referencoj

• Kategorio Azolo (planto) en la Vikimedia Komunejo (Multrimedaj datumoj)
• Azolo (planto) en Vikispecioj (Kolekto pri ĉiuj vivantaj estuloj)

1. In: Encyclopédie Méthodique, Botanique 1(1): 343. 1783. Name - Azolla Lam.. Tropicos. Missouri Botanical Garden. Alirita February 19, 2010. “Annotation: a sp. nov. reference for Azolla filiculoides
   Type Specimens HT: Azolla filiculoides”.
2. azolo en vortaro.net
3. ↑ (1955) “A Tertiary Azolla from British Columbia”, Contributions from the Museum of. Paleontology, University of Michigan 12 (4), p. 37–45. 
4. (2005) “A new Maastrichtian-Paleocene Azolla species from Bolivia, with a comparison of the global record of coeval Azolla microfossils”, Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 29 (2), p. 305–329. doi:10.1080/03115510508619308. Bibkodo:2005Alch...29..305V. 128643041. 
5. (2022) “An Open and Continuously Updated Fern Tree of Life”, Frontiers in Plant Science 13, p. 909768. doi:10.3389/fpls.2022.909768. 
6. Tree viewer: interactive visualization of FTOL (2023). Alirita 8-a de marto 2023.
7. Iwao Watanabe, Nilda S.Berja (1983). “The growth of four species of Azolla as affected by temperature”, Aquatic Botany 15 (2), p. 175–185. doi:10.1016/0304-3770(83)90027-X. Bibkodo:1983AqBot..15..175W. 
8. Hasan, M. R.; Chakrabarti, R., 2009. Use of algae and aquatic macrophytes as feed in small-scale aquaculture: A review. FAO Fisheries and Aquaculture technical paper, 531. FAO, Rome, Italy. Alirita 18-a de aŭgusto 2014.
9. (2010) “Genome Erosion in a Nitrogen-Fixing Vertically Transmitted Endosymbiotic Multicellular Cyanobacterium”, PLOS ONE 5 (7), p. e11486. doi:10.1371/journal.pone.0011486. Bibkodo:2010PLoSO...511486R. 
10. The Geological Society of London - The Arctic Azolla event.
11. (1997) “Azolla: a review of its biology and utilization”, Bot. Rev. 63 (1), p. 1–26. doi:10.1007/BF02857915. Bibkodo:1997BotRv..63....1W. 347780. 
12. (1969) “Azolla: Biology and agronomic significance”, Bot. Rev. 35 (1), p. 17–35. doi:10.1007/BF02859886. Bibkodo:1969BotRv..35...17M. 42431293. 
13. (1985) “Biomass and Pigment Production in Three Isolates of Azolla II. Response to Light and Temperature Stress”, Ann. Bot. 56 (5), p. 701–709. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a087059. 
14. (2002) “Feeding deterrence of Azolla in relation to deoxyanthocyanin and fatty acid composition”, Aquatic Botany 74 (2), p. 181–187. doi:10.1016/S0304-3770(02)00077-3. Bibkodo:2002AqBot..74..181C. Alirita 2010-01-22..  Arkivigite je 2008-11-22 per la retarkivo Wayback Machine
15. Brinkhuis, H. (2006). “Episodic fresh surface waters in the Eocene Arctic Ocean”, Nature 441 (7093), p. 606–9. doi:10.1038/nature04692. Bibkodo:2006Natur.441..606B. 4412107. Alirita 2007-10-17.. 
16. (March 2009) “The Eocene Arctic Azolla bloom: environmental conditions, productivity and carbon drawdown”, Geobiology (en) 7 (2), p. 155–170. doi:10.1111/j.1472-4669.2009.00195.x. Bibkodo:2009Gbio....7..155S. 13206343. 
17. Weber, Ewald. (2017) Invasive Plant Species of the World: A Reference Guide to Environmental Weeds. ISBN 9781780643861.
18. Invasive non-native species (UK) – Water fern (1-a de novembro, 2017).
19. ↑ (1976) “Low Magnifications - A Marginal Area of Electron Microscopy”, ZEISS Information 21 (83), p. 57–60. 
20. (1965) An Evolutionary Survey of the Plant Kingdom. Wadsworth Publishing. 658 pp.
21. (2018-07-02) “Fern genomes elucidate land plant evolution and cyanobacterial symbioses”, Nature Plants (En) 4 (7), p. 460–472. doi:10.1038/s41477-018-0188-8. 
22. Pillai, P. Kamalasanana; Premalatha, S.; Rajamony, S. "Azolla – a sustainable feed substitute for livestock". Small animals in focus. Farming Matters magazine. Azolla livestock feed. Retrieved 2008-01-14.
23. (1992–1993) “Sustainable intensive livestock systems for the humid tropics”, World Animal Review 71. Alirita 2011-09-28.. 
24. (2003) “Biomagnification of cycad neurotoxins in flying foxes: Implications for ALS-PDC in Guam”, Neurology 61 (3), p. 387–389. doi:10.1212/01.wnl.0000078320.18564.9f. 38943437. 
25. Sjodin, Erik (December 2014) Azolla, BMAA, and neurodegenerative diseases. Alirita 2015-01-08.
26. "Are toxins in seafood causing ALS, Alzheimer's, and Parkinson's?". Discover Magazine. May 2011. Retrieved 2019-09-13.
27. Williams, Amy Bennett. "Documentary about algae and public health debuts to sold-out crowd", 7-a de aŭgusto 2019.
28. Sjodin, Erik. (2012) The Azolla Cooking and Cultivation Project. Erik Sjödin. ISBN 978-9198068603.
29. The East discovers Azolla. Alirita 18-a de aŭgusto 2014.
30. (2008) “Use of Integrated Malaria Management Reduces Malaria in Kenya”, PLOS ONE 3 (12), p. e4050. doi:10.1371/journal.pone.0004050. Bibkodo:2008PLoSO...3.4050O. 
31. . Fix Hothouse Earth Just Like Last Time | NextBigFuture.com (en-US). Alirita 2021-08-14.
32. (1998-01-08) Bioremediation Technologies: Principles and Practice. CRC Press. ISBN 9781566765619.
33. Can A Tiny Fern Help Fight Climate Change and Cut Fertilizer Use? (en-US) (2018-07-11). Alirita 2021-11-25.

Eksteraj ligiloj

• The Azolla Foundation: Azolla Non-Profit Information & Guidance Website
• Azolla Philippines: retejo por la distribuado de azoloj kiel alternativa furaĝo.
• Marriage Between A Fern & CyanobacteriumArkivigite je 2010-03-14 per la retarkivo Wayback Machine
• NSW Flora online: Azolla