Albanerpeton

Albanerpeton
Rango temporal: Aptiense-Plioceno PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Recreación en vida de Albanerpeton
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Amphibia
Subclase:	Lissamphibia
Orden:	Allocaudata †
Familia:	Albanerpetontidae
Género:	Albanerpeton Estes & Hoffstetter, 1976
Especies
A. inexpectatum Estes & Hoffstetter, 1976 (especie tipo) A. galaktion Fox & Naylor, 1981 A. nexuosus Estes, 1981 A. arthridion Fox & Naylor, 1982 A. cifellii Gardner, 1999 A. gracilis Gardner, 2000 A. pannonicus Venczel & Gardner, 2005 A. ektopistikon Carrano et al., 2022 A. ? isajii Carrano et al., 2022 A. ? evansae Carrano et al., 2022
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Albanerpeton es un género extinto de lisanfibio similar a las salamandras presente en América del Norte y Europa. Existen ocho especies nombradas del género, A. ektopistikon siendo descrita por Carrano et al. en 2022 de la Formación Cloverly.^[1]​ Los miembros de este género poseían cabezas robustas con un cuello que probablemente les permitían excavar, algo característico de animales fosoriales, en los diversos ambientes que habitaban. Se trata del último género de su orden, originado en el Cretácico y sobreviviendo hasta el Plioceno en el sur de Europa, y hasta el Pleistoceno Inferior (Gelasiense) en el norte de Italia. Probablemente se extinguió por el cambio climático de la región, pasando de su clima preferido frío y húmedo al actual clima mediterráneo seco.^[2]​ La monofilia de Albanerpeton es dudosa.^[3]​^[4]​

Historia y descubrimiento

Albanerpeton inexpectatum fue descrito por primera vez por Estes y Hoffstetter en 1976, y fue redescrito por Gardner en 1999 tras el hallazgo de una gran colección de mandíbulas y frontales en rellenos de fisuras del Mioceno cerca de La Grive-Saint-Alban en el sureste de Francia.^[5]​ Cuando se describió la especie tipo se pensó que era una salamandra, pese a la ausencia de características exclusivas de Urodela, ya que sus únicas características de salamandra eran comunes con anfibios con extremidades pequeñas no-saltadoras.^[6]​ A. inexpectatum poseía varias características, distintas de las salamandras y de otros anfibios (su mandíbula, superficie del cráneo y la vértebra cervical anterior) que Fox y Naylor sugirieron que debería pertenecer a su propio orden, Allocaudata y familia, Albanerpetontidae.^[6]​ Siete de las ocho especies se veían restringidas al interior oeste de América del Norte, sugiriendo que la historia evolutiva del género se centró allí,^[7]​ y la presencia de la especie A. inexpectatum en Europa implica una distribución de especies desconocidas entre América y Europa.^[5]​ Las mandíbulas y los frontales son los fósiles más comunes de Albanerpeton, estos huesos exhiben varias características informativas a nivel taxonómico, filogénico para cada especie e individuo dentro de ella.^[5]​

Geología y paleoambiente

La descripción de A. arthridion por Gardner en 1999 estableció una edad mínima del Aptiense tardío para la aparición del género en América.^[8]​ Otro artículo de Gardner del mismo año, en el que describió A. cifelli, posicionó al género en el Cretácico Superior.^[9]​  La descripción de A. pannonicus en 2005 extendió el rango del género del Mioceno al Plioceno.^[10]​

En 2018, Villa et al. investigaron la herpetofauna y el paleoambiete del pueblo Rivoli Veronese del norte de Italia. La investigación apoyó la hipótesis de que Albanerpeton favorecía ambientes húmedos, y confirmó la presencia de tal ambiente en el bosque gelasiense del lado norte de la Llanura Padana, extendiendo el rango posible del género.^[2]​ El descubrimiento y la descripción de un nuevo miembro de Albanerpetontidae, estrechamente relacionado con Albanerpeton, de la Formación Kuwajima de Japón, Shirepeton isajii, confirmó la especulada presencia de la familia en Asia, pero no la del género Albanerpeton.^[3]​

Descripción

Albanerpeton era distinto de las ranas, salamandras, y cecilias, formando su propia familia dentro de Lissamphibia, Albanerpetontidae. Las características diagnósticas de esta familia, y de los géneros y especies que la componen, son el estado del frontal y las sinapomorfias de la premaxilla.^[11]​ Se entiende que existían dos clados dentro de esta familia, aquellos con un hocico grácil, definidos por una fosa suprapalatina triangular; y aquellos con un hocico robusto, definido por una premaxilla más ancha y con un proceso maxilar corto, un pars dorsalis que se sutura dorsalmente con la nasal y un proceso internasal fino y parecido a una espina.^[11]​ Los orígenes de este segundo clado no se pueden datar al Cretácico tardío.^[11]​ A. arthridion se interpreta como la especie más primitiva de Albanerpeton, siendo bastante pequeña; sin embargo no es la única especie relativamente pequeña, por lo que se cree que evolucionaron esta condición dos veces.^[8]​ Características diagnósticas del género se presentan en los dientes y el cráneo.

Dentición

Los dientes de Albanerpeton llegan hasta un tercio de la distancia del punto anterior de la mandíbula, estos dientes eran notablemente más grandes que el resto. El borde dorsal del límite dental está curvado en su lado lingual.^[11]​

Cráneo

En 2013, Maddin et al. crearon una simulación tridimensional del neurocráneo de A. pannonicum del Plioceno de Hungría. La estructura de este espécimen estaba en línea de lo que se conocía de especies más antiguas de Albanerpeton, por lo que se considera buena referencia.^[12]​ Partes del cráneo reconstruido consisten de una unidad robusta parecida a una caja creada por la osificación de los paraesfenoides, las cápsulas óticas y elementos occipitales sin pruebas de fusión o puntos de sutura. Adicionalmente, los tres cuartos de la superficie dorsal están abiertos, con la porción posterior, el techo sinótico, está fusionado. La superficie ventral del neurocráneo de Albanerpeton es hueso sólido, compacto.^[12]​ El neurocráneo de Albanerpeton está en contacto dorsalmente con los parietales, formando un techo sobre la cavidad cerebral que contacta lateralmente con el escamoso.^[12]​ La construcción robusta del neurocráneo de Albanerpeton es consistente con la hipótesis de comportamiento fosorial.^[7]​

Albanerpeton poseía una caja ósea alrededor de los ojos, que protegían a estos y al neurocráneo del paladar y el suspensorium mandibular.^[12]​ En Albanerpeton, las cápsulas óticas eran más robustas que en otros anfibios, con una ventana oval romboide presente en ambas. Estas ventanas implican la Or de osículos del oído medio en Albanerpeton. Albanerpeton tenía canales semicirculares muy desarrollados y una región auditoria vetral moderadamente desarrollada.^[12]​

Clasificación

Especies actualmente aceptadas:

Género Albanerpeton Estes & Hoffstetter 1976

• Albanerpeton arthridion Fox & Naylor 1982 Cretácico Inferior, Estados Unidos
• Albanerpeton ektopistikon Carrano et al., 2022 Cretácico Inferior, América del Norte
• Clado de "Hocico Grácil"
  • Albanerpeton gracilis Gardner 2000 Cretácico Superior, América del Norte
  • Albanerpeton cifellii Gardner 1999 Cretácico Superior, Estados Unidos
  • Albanerpeton galaktion Fox & Naylor 1982 Cretácico Superior, América del Norte
• Clado de "Hocico Robusto"
  • Albanerpeton nexuosus Estes 1981 Cretácico Superior, América del Norte
  • Albanerpeton pannonicus Venczel & Gardner 2005 Mioceno Tardío - Pleistoceno Temprano, Hungaria, Italia
  • Albanerpeton inexpectatum Estes & Hoffstetter 1976 Oligoceno Temprano - Mioceno Tardío, Europe

El género Albanerpeton forma parte de la familia Albanerpetontidae, perteneciente al orden Allocaudata y superorden Batrachia de la clase Amphibia. se considera que los miembros de Albanerpeton eran distintos a los lisanfibios modernos. En 2018, se describió la especie estrechamente cercana Shirepeton isajii, en la Formación Kuwajima de Japón. Pese a estar estrechamente relacionado con miembros de Albanerpeton, no se considera miembro del género.^[3]​ Varios restos del Cretácico Superior de Europa atribuidos a Albanerpeton, como los de las formaciones maastrictienses Densuş-Ciula, Sânpetru y Sard de Rumanía y las de la contemporánea Formación Tremp española, sólo se consideran diagnósticos a un nivel familiar.^[13]​

A continuación el cladograma de Venczel y Gardner (2005), que recupera a Albanerpeton como un género monofilético:^[10]​

Albanerpetontidae	Anoualerpeton     Celtedens   Albanerpeton   A. arthridion     Gracile‑snouted clade   A. cifellii     A. galaktion     A. gracilis     Robust‑snouted clade   A. nexuosus     A. pannonicus       Espécimen de Paskapoo     A. inexpectatum

En 2020 Albanerpeton fue recuperado como un género parafilético con respecto a Shirerpeton y Yaksha, por lo que se ha sugerido que Albanerpeton debería restringirse a las especies cenozoicas, mientras que las cretácicas deberían formar parte de su propio género.^[4]​ Cladograma según Daza et al (2020):

	Anoualerpeton       Celtedens       Uña no asignada       Wesserpeton       Albanerpeton arthridion       Albanerpeton gracilis + Albanerpeton galaktion       Albanerpeton cifellii       Yaksha       Shirerpeton       Albanerpeton nexuosum       Albanerpeton pannonicum       Espécimen de Paskapoo     Albanerpeton inexpectatum

Finalmente, con la descripción de Albanerpeton ektopistikon por Carrano et al. en 2022, basándose en la matriz de datos de la descripción de Shirepeton isajii, en 2018 también recuperaron a Albanerpeton como un género parafilético, más separado incluso que en el trabajo de Daza et al., (2020). En lugar de restringir Albanerpeton, sugirieron incluir a Shirerpeton y Wesserpeton en el género, llevando a que sus especies tipo se denominasen A. isajii y A. evansae, respectivamente. A continuación el cladograma de Carrano et al. (2022):^[1]​

	Cletedens   Cletedens ibericus     Celtedens megacephalus       'Especie de Purbek'
	Anualerpeton unicum       Anualerpeton priscum       Yaksha peretii     Espécimen de Alcobaça       Albanerpeton   Albanerpeton arthridion     Albanerpeton ? evansae     Uña no asignada       Albarepeton ektopistikon      'Espécimen de Kohdzakul'     'Clado de Hocico Grácil'   Albarepeton gracilis     Albarepeton galaktion     Albarepeton cifellii           'Espécimen de Sânetru'      'Espécimen de Csehbánya'     Albanerpeton ? isajii             Albanerpeton nexuosum     Albanerpeton cf Albanerpeton nexuosum           Albanerpeton pannonicum       Albanerpeton inexpectatum      'Espécimen de Paskapoo'

Referencias

1. Carrano, M. T.; Oreska, M. P. J.; Murch, A.; Trujillo, K. C.; Chamberlain, K. R. (2022). «Vertebrate paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous), III: a new species of Albanerpeton, with biogeographic and paleoecological implications». Journal of Vertebrate Paleontology 41 (5): e2003372. S2CID 247335328. doi:10.1080/02724634.2021.2003372. 
2. Villa, Andrea; Blain, Hugues-Alexandre; Delfino, Massimo (15 de enero de 2018). «The Early Pleistocene herpetofauna of Rivoli Veronese (Northern Italy) as evidence for humid and forested glacial phases in the Gelasian of Southern Alps». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (en inglés) 490: 393-403. Bibcode:2018PPP...490..393V. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2017.11.016. hdl:2318/1652046. 
3. Matsumoto, Ryoko; Evans, Susan E. (3 de enero de 2018). «The first record of albanerpetontid amphibians (Amphibia: Albanerpetontidae) from East Asia». PLOS ONE (en inglés) 13 (1): e0189767. Bibcode:2018PLoSO..1389767M. ISSN 1932-6203. PMC 5752013. PMID 29298317. doi:10.1371/journal.pone.0189767. 
4. Daza, Juan D.; Stanley, Edward L.; Bolet, Arnau; Bauer, Aaron M.; Arias, J. Salvador; Čerňanský, Andrej; Bevitt, Joseph J.; Wagner, Philipp et al. (6 de noviembre de 2020). «Enigmatic amphibians in mid-Cretaceous amber were chameleon-like ballistic feeders». Science (en inglés) 370 (6517): 687-691. Bibcode:2020Sci...370..687D. ISSN 0036-8075. PMID 33154135. S2CID 226254862. doi:10.1126/science.abb6005.  Se sugiere usar |número-autores= (ayuda)
5. Gardner, James D. (1 de enero de 1999). «Redescription of the geologically youngest albanerpetontid (?Lissamphibia): Albanerpeton inexpectatum Estes and Hoffstetter, 1976, from the Miocene of France». Annales de Paléontologie (en inglés) 85 (1): 57-84. ISSN 0753-3969. doi:10.1016/S0753-3969(99)80008-1. 
6. Fox, Richard C.; Naylor, Bruce G. (1 de enero de 1982). «A reconsideration of the relationships of the fossil amphibian Albanerpeton». Canadian Journal of Earth Sciences 19 (1): 118-128. Bibcode:1982CaJES..19..118F. ISSN 0008-4077. doi:10.1139/e82-009. 
7. Gardner, J. D. (2002). «Monophyly and intra-generic relationships of Albanerpeton (Lissamphibia; Albanerpetontidae)». Journal of Vertebrate Paleontology 22: 12-13. S2CID 85973223. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0012:MAIGRO]2.0.CO;2. 
8. Gardner, James D. (1999). «the amphibian Albanerpeton arthridion and the Aptian–Albian biogeography of albanerpetontids». Palaeontology (en inglés) 42 (3): 529-544. ISSN 1475-4983. doi:10.1111/1475-4983.00083. 
9. Gardner, James D. (13 de diciembre de 1999). «New albanerpetontid amphibians from the albian to Coniacian of Utah, Usa—Bridging the gap». Journal of Vertebrate Paleontology 19 (4): 632-638. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.1999.10011177. 
10. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas :2
11. Gardner, James (2000). «Albanerpetontid Amphibians from the Upper Cretaceous (Campanian and maastrichtian) of North America». Geodiversitas. 22:3: 349-388. 
12. Maddin, Hillary C.; Venczel, Márton; Gardner, James D.; Rage, Jean-Claude (1 de mayo de 2013). «Micro-computed tomography study of a three-dimensionally preserved neurocranium of Albanerpeton (Lissamphibia, Albanerpetontidae) from the Pliocene of Hungary». Journal of Vertebrate Paleontology 33 (3): 568-587. ISSN 0272-4634. S2CID 85725338. doi:10.1080/02724634.2013.722899. 
13. Matsumoto, Ryoko; Evans, Susan E. (3 de enero de 2018). «The first record of albanerpetontid amphibians (Amphibia: Albanerpetontidae) from East Asia». En Smith, Thierry, ed. PLOS ONE (en inglés) 13 (1): e0189767. Bibcode:2018PLoSO..1389767M. ISSN 1932-6203. PMC 5752013. PMID 29298317. doi:10.1371/journal.pone.0189767.