Ceratopsia

Ceratopsia
Rango temporal: Jurásico superior-Cretácico superior PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Triceratops.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Ornithischia
Suborden:	Neornithischia
Infraorden:	Ceratopsia
Familias
Archaeoceratopsidae Ceratopsidae Leptoceratopsidae Protoceratopsidae Bagaceratopsidae Psittacosauridae Chaoyangsauridae
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Los ceratopsios (Ceratopsia) son un infraorden de dinosaurios ornitisquios marginocéfalos, que vivieron desde el Jurásico superior hasta el Cretácico superior (hace aproximadamente 160 y 66 millones de años, desde el Oxfordiense hasta el Maastrichtiense), en lo que hoy es Norteamérica y Asia.

Descripción

Los primeros ceratopsianos, como el chaoyangsaurio, vivieron entre mediados y finales del período Jurásico, siendo animales relativamente pequeños, bípedos y una mandíbula que presentaba un pico superficialmente similar al de los loros. Progresivamente, estas formas primitivas dieron origen a ceratopsianos cuadrúpedos de gran tamaño, como el torosaurio o los tricerátopos, los cuales exhibían estructuras óseas en forma de gola y protuberancias óseas. Los ceratopsianos presentaban una eficaz batería de dientes que los ayudaba a desmenuzar y triturar las plantas de las que se alimentaban.

Historia

El infraorden Ceratopsia fue creado por Othniel Marsh en 1890, con el fin de incluir a dinosaurios que compartían características tales como la presencia de cuernos, un hueso rostral, vértebras del cuello fusionadas y dientes con dos raíces. Marsh consideró al grupo lo suficientemente distintivo como para separarlo en su propio suborden dentro de los ornitisquios.^[1]​

Sistemática

Ceratopsia se define como el clado más inclusivo que incluye al Triceratops horridus (Marsh 1889), pero no al Pachycephalosaurus wyomingensis (Gilmore 1931), al Heterodontosaurus tucki (Crompton y Charig 1962), al Hypsilophodon foxii (Huxley 1869) y al Ankylosaurus magniventris (Brown 1908).

Taxonomía

Ilustración de 17 especies de ceratopsianos basales.

• Infraorden Ceratopsia
  • Familia Psittacosauridae
    • Psittacosaurus
  • Clado Neoceratopsia
    • Yamaceratops
    • Auroraceratops
    • Familia Archaeoceratopsidae
      • Archaeoceratops
      • Liaoceratops
    • Clado Coronosauria
      • Familia Leptoceratopsidae
        • Bainoceratops
        • Cerasinops
        • Leptoceratops
        • Montanoceratops
        • Prenoceratops
        • Udanoceratops
      • Familia Protoceratopsidae
        • Graciliceratops
        • Protoceratops
        • Serendipaceratops
      • Familia Bagaceratopsidae
        • Bagaceratops
        • Breviceratops
        • Gobiceratops
        • Lamaceratops
        • Magnirostris
        • Platyceratops
        • Familia Chaoyangsauridae
        • Chaoyangsaurus
        • Yinlong
        • Hualianceratops
        • Xuanhuaceratops
        • Superfamilia Ceratopsoidea
          • Zuniceratops
          • Familia Ceratopsidae

Filogenia

Cladograma de You y Dodson.^[2]​

Ceratopsia	Psittacosauridae    Neoceratopsia     Chaoyangsaurus    void     Liaoceratops    void</span     Archaeoceratops    void</span     Auroraceratops    Coronosauria   Protoceratopsidae     Bagaceratops      Protoceratops      void</span   Leptoceratopsidae     Montanoceratops      Leptoceratops        Ceratopsidae

Cladograma de Xu et al.

Ceratopsia

Yinlong    void</span   void</span     Chaoyangsaurus      IVPP V12722 (Xuanhuaceratops)      void</span     Psittacosauridae    Neoceratopsia     Liaoceratops    void</span     Yamaceratops    void</span     Archaeoceratops    Coronosauria   Leptoceratopsidae     Montanoceratops    void</span     Udanoceratops      Leptoceratops      Prenoceratops        void</span     Graciliceratops    void</span   Protoceratopsidae     Bagaceratops      Protoceratops      void</span     Zuniceratops      Ceratopsidae

Paleobiología

Biogeografía

Descubrimientos de fósiles de ceratópsidos. La presencia de ceratópsidos jurásicos solo en Asia indica un origen asiático para el grupo, mientras que los ceratópsidos más derivados solo se producen en América del Norte con excepción de una especie asiática. Los restos dudosos se indican con signos de interrogación.

Los Ceratópsidos parecen haberse originado en Asia, ya que allí se encuentran todos los miembros más antiguos. Los restos fragmentarios, incluidos los dientes, que parecen ser neoceratopsianos, se encuentran en América del Norte desde el Albiense (112 a 100 millones de años), lo que indica que el grupo se dispersó a través de lo que actualmente es el estrecho de Bering a mediados del período Cretácico ..^[3]​ Casi todos los leptoceratópsidos son norteamericanos, aparte de Udanoceratops, el cual puede representar un evento de dispersión separado de regreso a Asia. Los ceratópsidos y sus antepasados inmediatos, tales como Zuniceratops, eran desconocidos fuera de Norteamérica occidental, y se consideran endémicos a ese continente.^[4]​^[5]​ La visión tradicional de que los ceratopsoides se originaron en América del Norte fue cuestionada por el descubrimiento en 2009 de mejores especímenes de Turanoceratops, que lo confirmó como un ceratópsido. Se desconoce si esto indica que los ceratopsidos se originaron en Asia, o si los Turanoceratops emigraron de América del Norte.^[6]​

Impresión cutánea de Centrosaurus

Variaciones individuales

A diferencia de casi todos los otros grupos de dinosaurios, los cráneos son los elementos más comúnmente preservados de los esqueletos de ceratópsidos y muchas especies solo se conocen a partir de cráneos. Hay una gran variación entre los cráneos de individuos de diferentes especies e incluso dentro de las propias especies. Se conocen series completas de crecimiento, desde embriones hasta adultos para Psittacosaurus y Protoceratops, permitiendo el estudio de la variación ontogénica en estas especies..^[7]​^[8]​ Por otro lado se ha observado un dimorfismo sexual significativo en Protoceratops y otras especies.^[4]​^[9]​^[10]​

Rol ecológico

Psittacosaurus y Protoceratops son los dinosaurios más comunes en los diferentes sedimentos de Mongolia donde se encuentran.^[4]​ Triceratops Los fósiles de Triceratops son de lejos los restos de dinosaurios más comunes encontrados en las últimas rocas cretáceas en el oeste de los Estados Unidos, lo que representa hasta 5/6 de la gran fauna de dinosaurios en algunas áreas.^[11]​ Estos hechos indican que algunos ceratopsianos eran los herbívoros dominantes en sus ambientes.

Algunas especies de ceratópsidos, especialmente Centrosaurus y sus parientes, parecen haber sido gregarios, viviendo en manadas. Esto es sugerido por lechos de huesos en los que encuentran los restos de numerosos individuos de diferentes edades.^[9]​ Al igual que los rebaños migratorios modernos, habrían tenido un efecto significativo en su medio ambiente, además de ser una fuente importante de alimento para los depredadores.

Aunque los ceratópsidos generalmente se consideran herbívoros, algunos paleontólogos, como Darren Naish y Mark Witton, han especulado en línea que al menos algunos ceratópsidos pueden haber sido omnívoros oportunistas.^[12]​^[13]​

Postura y locomoción

La mayoría de las restauraciones de ceratópsidos les muestran con los miembros posteriores erectos, pero con unos miembros anteriores semi-erectos, lo que sugiere que no presentaban una locomoción de movimientos rápidos. Pero Paul y Christiansen (2000) argumentaron que al menos los ceratopsidos posteriores poseían unos hombros derechos y las especies más grandes pueden haber sido tan rápidas como los rinocerontes, que pueden correr hasta 56 km por hora.^[14]​

Ciclos de actividad diaria

Un estilo de vida nocturno ha sido sugerido para el primitivo ceratópsido Protoceratops.^[15]​ Sin embargo, las comparaciones entre los anillos escleróticos de Protoceratops y Psittacosaurus y de las aves y reptiles modernos indican que pueden haber sido activo durante todo el día, a lo largo de cortos intervalos de tiempo.^[16]​

Paleopatología

Artículo principal: Paleopatología

Las fracturas óseas relacionadas con la actividad se han documentado en ceratópsidos.^[17]​ También se ha documentado periostitis en el omóplato de un ceratopsian.^[18]​

Referencias

1. Marsh, O.C. (1890).
2. You H., Li D., Lamanna, M.C., & Dodson, P. 2005. On a new genus of basal neoceratopsian dinosaur from the Early Cretaceous of Gansu Province, China. Acta Geologica Sinica (Edición inglesa) 79(5): 593-597.
3. Chinnery, B.J.; Lipka, T.R.; Kirkland, J.I.; Parrish, J.M.; Brett-Surman, M.K. (1998). «Neoceratopsian teeth from the Lower to Middle Cretaceous of North America. In: Lucas, S.G., Kirkland, J.I., & Estep, J.W. (Eds.). Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14: 297-302. 
4. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Youdod04
5. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Chinnery05
6. Sues, H.-D., and Averianov, A. (2009). "Turanoceratops tardabilis—the first ceratopsid dinosaur from Asia." Naturwissenschaften, doi 10.1007/s00114-009-0518-9.
7. Erickson, G.M.; Tumanova, T.A. (2000). «Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology». Zoological Journal of the Linnean Society 130: 551-566. doi:10.1111/j.1096-3642.2000.tb02201.x. 
8. Dodson, P (1976). «Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in Protoceratops». Journal of Paleontology 50: 929-940. 
9. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Dods04
10. Lehman, T.M. 1990. The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. In: Carpenter, K. & Currie, P.J. (Eds.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 211-230.
11. Bakker, R.T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. William Morrow:New York, p. 438. ISBN 0-14-010055-5
12. Naish, D. (1999). EVIL FANGED CERAPODANS Archives of the Dinosaur Mailing List, April 23, 2011.
13. Witton, M. (2007). Ha Ha! Charade You Are Mark Witton's Flickr, April 23, 2011.
14. Paul, G.S.; Christiansen, P. (September 2000). «Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion». Paleobiology 26 (3): 450-465. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. (requiere suscripción). 
15. Longrich, N. (2010). "The Function of Large Eyes in Protoceratops: A Nocturnal Ceratopsian?", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp. ISBN 0-253-35358-0.
16. Schmitz, L.; Motani, R. (2011). «Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology». Science 332 (6030): 705-8. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043. 
17. Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
18. McWhinney, L., Carpenter, K., and Rothschild, B., 2001, Dinosaurian humeral periostitis: a case of a juxtacortical lesion in the fossil record: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 364-377.

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Ceratopsia.
• Wikispecies tiene un artículo sobre Ceratopsia.
• Ficha y estado en TaxonSearch.org.
• Ceratopsia en Palæos
• Ceratopsia en The Thescelsosaurus