Euryarchaeota

Euryarchaeota
Methanosarcina
Taxonomía
Dominio:	Archaea
Filo:	Euryarchaeota Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Grupos
Hydrothermarchaeota Hadarchaeota Methanobacteriota Thermococci Methanopyri Methanococci Methanobacteria Thermoplasmatota Thermoplasmata Poseidoniia Halobacteriota Archaeoglobi Haloarchaea Methanomicrobia Methanocellia Methanoliparia Methanosarcinia Methanonatronarchaeia Syntropharchaeia ?DPANN[1]​ Micrarchaea Nanohaloarchaeota
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Las euriarqueotas (Euryarcheota) o euriotas^[2]​ son un filo o recientemente un superfilo del dominio Archaea. Es uno de los dos grupos principales de arqueas y originalmente fue separado del otro grupo (Crenarchaeota) basándose en las secuencias del ARNr. Son procariontes simples y abarcan un conjunto amplio y diverso de microorganismos. Recientemente se propuso que Euryarchaeota debería considerarse un superfilo y que algunas de sus clases comprenderían filos separados por derecho propio, junto con otros filos arqueanos descubiertos recientemente.^[3]​

Clasificación

Podemos distinguir los siguientes grupos de euriarqueotas:

Halófilos

Estas arqueas pertenecen a las clase Haloarchaea. Viven en ambientes extremadamente salinos, lagos salados, piscinas de evaporación de agua del mar, depósitos subterráneos salinos, pero ahora también en las superficies de alimentos altamente salados como salazones de pescados y carnes. Otros organismos halófitos (hongos, camarones, etc) tienen concentraciones salinas citoplasmáticas normales, gastando energía permanentemente en llevar sal fuera de la célula y agua dentro. Estas archaea, pueden vivir a mayores concentraciones salinas y tienen la ventaja de tener la misma concentración salina dentro de las células que fuera. Por ello, para sobrevivir necesitan soluciones con un mínimo de sal del 9%, pero la mayoría de las especies prefieren el 12-23% y pueden sobrevivir con concentraciones del 32% de sal.

Las haloarqueas tienen la característica única de usar la luz como fuente de energía sin tener clorofila. Para ello poseen un pigmento llamado bacteriorodopsina (de funcionamiento similar a la rodopsina de la retina de los vertebrados) que le da un color púrpura a la membrana y que reacciona con la luz produciendo un gradiente de protones a lo largo de la membrana que les permite la síntesis de ATP. Comprende unos veinte géneros.

Metanógenos

Artículo principal: Arquea metanógena

Este es un grupo extenso de arqueas que producen metano como parte de su metabolismo. Comprende las clases Methanobacteria, Methanococci, Methanomicrobia y Methanopyri. Se encuentran extensamente distribuidos en sedimentos, pantanos anóxicos, lagos, fuentes hidrotermales, aguas residuales y también en el rumen de mamíferos artiodáctilos, intestinos de perros y seres humanos y en el intestino posterior (o proctodeo) de insectos tales como termitas y cucarachas. En contraste con su gran diversidad filogenética, solo pueden usar unos pocos substratos simples, siendo la mayoría de ellos compuestos C₁ como H₂/CO₂, metanoato, metanol o metilamina, aunque cualquier especie concreta solo es capaz de utilizar dos o tres de ellos. Algunos de ellos también son hipertermófilos o acidófilos. Comprende unos treinta géneros.

Acidófilos extremos

Artículo principal: Thermoplasmata

Es un pequeño grupo de organismos (clase Thermoplasmata) que contiene a los hiperacidófilos más extremos conocidos, Picrophilus, con un pH óptimo de 0,7, pudiendo crecer a -0,06 y morir a valores de pH mayores de 4,0. La mayoría son termófilos y viven en manantiales sulfurosos y pilas de carbón encendidas. Incluye los géneros Ferroplasma, Picrophilus y Thermoplasma.

Hipertermófilos

Artículo principal: Hipertermófilo

Es un pequeño grupo de organismos que viven en ambientes extremadamente calientes como fuentes hidrotermales, sedimentos abisales calientes y depósitos de petróleo calientes. Comprende las clases Archaeoglobi y Thermococci, más algunos metanógenos y acidófilos. La temperatura óptima de crecimiento e superior a 80 °C, soportando Pyrococcus una temperatura máxima de 105 °C. La mayoría prefiere un pH neutro, aunque Thermococcus alcaliphilus tiene un pH óptimo 9,0 y un máximo de 10,5. Incluye los géneros Archaeoglobus, Ferroglobus, Geoglobus (clase Archaeoglobi), Palaeococcus, Pyrococcus y Thermococcus (clase Thermococci).

Planctónicos

Los análisis de las secuencias de ARNr recogidas en el agua del mar sugieren que las archaea constituyen una parte importante del plancton oceánico. Estas secuencias genéticas se han clasificado en cuatro grupos, siendo los dos primeros los más ampliamente distribuidos. El grupo I se incluye en Crenarchaeota, mientras que los tres restantes se incluyen en Euryarchaeota. El grupo II es más abundante en las aguas superficiales y está periféricamente relacionado con Thermoplasmata. Los otros dos grupos parecen ser menos abundantes. El grupo III se ha encontrado en aguas por debajo de la zona fótica y también está relacionado con Thermoplasmata. El grupo IV fue descubierto por el Profesor Francisco Rodríguez-Valera y sus colaboradores de la Universidad Miguel Hernández (España). Parece que habitan en las aguas profundas del océano, pues nunca han sido detectados en la superficie y sí en las partes más profundas de la columna de agua.

Cladogramas

El análisis filogenético proteico también sugiere que la metanogénesis es muy antigua, pues tendría casi 3500 millones de años, obteniéndose el siguiente cladograma:^[4]​

Una filogenia algo consesuada en el GTDB database y el Annotree es la siguiente:^[5]​^[6]​

Archaea

DPANN     Proteoarchaeota   Thermoproteota     Asgardarchaeota     Euryarchaeota     Hydrothermarchaeota       Hadesarchaea   Methanobacteriota   Thermococci   Methanomada   Methanopyri       Methanococci     Methanobacteria             Neoeuryarchaeota Thermoplasmatota   Poseidoniia     Thermoplasmata     Halobacteriota   Methanonatronarchaeia       Archaeoglobi       Methanoliparia       Syntropharchaeia         Methanocellia     Methanosarcinia         Methanomicrobia     Haloarchaea

Otros análisis filogenéticos han sugerido que las arqueas del clado DPANN también pertenecen a Euryarchaeota, estando el filo Nanohaloarchaeota totalmente separado del resto. El clado de DPANN sin Nanohaloarchaeota se ha nombrado "Micrarchaea". La siguiente filogenia resume esta propuesta:^[7]​^[8]​^[9]​

Archaea

Proteoarchaeota   Thermoproteota     Asgardarchaeota     Euryarchaeota     Hydrothermarchaeota       Hadesarchaea   Methanobacteriota   Thermococci       Methanopyri       Methanococci     Methanobacteria               "Micrarchaea"   Altiarchaeota         Diapherotrites   Micrarchaeota   Norongarragalinales       Micrarchaeales         Burarchaeales     Fermentimicrarchaeales         Gugararchaeales     Anstonellales                 Undinarchaeota         Aenigmarchaeota     Huberarchaeota     Nanoarchaeota   Nanoarchaeales         Woesearchaeales     Parvarchaeales         Pacearchaeales     Tiddalikarchaeales                 Neoeuryarchaeota Thermoplasmatota   Poseidoniia     Thermoplasmata     Halobacteriota   Methanonatronarchaeia       Archaeoglobi       Methanoliparia       Syntropharchaeia         Methanosarcinia       Methanocellia     "Nanohaloarchaeota"           Methanomicrobia     Haloarchaea

Referencias

1. Petitjean, C.; Deschamps, P.; López-García, P.; Moreira, D. (2014). «Rooting the domain Archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom Proteoarchaeota». Genome Biol. Evol. 7 (1): 191-204. PMC 4316627. PMID 25527841. doi:10.1093/gbe/evu274. 
2. C.R. Woese, O. Kandler & M.L. Wheelis 1990, "Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains" Proc. Nati. Acad. Sci. USA Vol. 87, pp. 4576-4579, June 1990
3. Yarza P (2014). «Uniting the classification of cultured and uncultured bacteria and archaea using 16S rRNA gene sequences». Nature Reviews Microbiology 12 (9): 635-645. PMID 25118885. S2CID 21895693. doi:10.1038/nrmicro3331. hdl:10261/123763. 
4. Fabia U. Battistuzzi & S. Blair Hedges 2008. A Major Clade of Prokaryotes with Ancient Adaptations to Life on Land. Mol Biol Evol (2009) 26 (2): 335-343. doi: 10.1093/molbev/msn247
5. Mendler, K; Chen, H; Parks, DH; Hug, LA; Doxey, AC (2019). «AnnoTree: visualization and exploration of a functionally annotated microbial tree of life». Nucleic Acids Research 47 (9): 4442-4448. PMC 6511854. PMID 31081040. doi:10.1093/nar/gkz246. Archivado desde el original el 23 de abril de 2021. Consultado el 21 de julio de 2021. 
6. «GTDB release 05-RS95». Genome Taxonomy Database. 
7. Jordan T. Bird, Brett J. Baker, Alexander J. Probst, Mircea Podar, Karen G. Lloyd (2017). Culture Independent Genomic Comparisons Reveal Environmental Adaptations for Altiarchaeales. Frontiers.
8. Thomas Cavalier-Smith & Ema E-Yung Chao (2020). Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria). Linkspringer.
9. Monique Aouad, Najwa Taïb, Anne Oudart, Michel Lecocq, Manolo Gouy,Céline Brochier-Armanet (21 Apr 2018). «Extreme halophilic archaea derive from two distinct methanogen Class II lineages». Molecular Phylogenetics and Evolution (Elsevier) 2018 (27): 46-54. PMID 29684598. doi:10.1016/j.ympev.2018.04.011. 

Enlaces externos

• Phylum Euryarchaeota
• NCBI taxonomy page for Euryarchaeota
• Tree of Life Euryarchaeota
• LSPN page for Euryarchaeota (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).