Megaherbívoro

Hipopótamo grande al lado de un río.
El hipopótamo es un megaherbívoro.

Los megaherbívoros (del griego μέγας megas «grande» y del latín herbivora «herbívoro»)[1]​ son grandes herbívoros que pueden superar los 1000 kilogramos (2204,6 lb) de peso. Los primeros herbívoros que alcanzaron tales tamaños, como los pareiasáuridos, aparecieron en el Pérmico. Durante la mayor parte del Mesozoico, el nicho de los megaherbívoros estuvo dominado por los dinosaurios hasta su extinción en el Cretácico-Paleógeno. Tras este periodo, las especies de mamíferos pequeños evolucionaron hacia grandes herbívoros en el Paleógeno. Como parte de la extinción de la megafauna del Pleistoceno tardío, el 80 % de las especies de megaherbívoros se extinguieron, algunos por completo en Europa, Australia y América. Entre los megaherbívoros recientes figuran elefantes, rinocerontes, hipopótamos y jirafas. Existen nueve especies de megaherbívoros terrestres en África y Asia. El elefante africano de sabana es la especie existente más grande en la actualidad.

Los megaherbívoros existentes son especies clave en su entorno. Desfolian el paisaje y esparcen un mayor número de semillas que otros frugívoros. Los megaherbívoros actuales, como la mayoría de los grandes mamíferos, son especies de selección K y se caracterizan por su gran tamaño, su relativa inmunidad a la depredación, su efecto sobre las especies vegetales y su tolerancia alimentaria.

Definición

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Los megaherbívoros son grandes herbívoros que pesan más de 1 tonelada cuando están completamente desarrollados.[2]​ Incluyen tanto herbívoros marinos como terrestres[1]​ y se clasifican como el tipo más grande de megafauna terrestre (>45 kg).[3]​

Evolución

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Pérmico

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Los megaherbívoros evolucionaron por primera vez a principios del Pérmico (300 mya).[4]​ Los primeros megaherbívoros eran sinápsidos; se volvieron algo raros tras la extinción del Pérmico-Triásico.[5]​[6]​ Los taxones consistían principalmente en dicinodontos[7]​ y pareiasáuridos.[8]​ La causa exacta de la extinción sigue siendo desconocida. Se cree que la causa principal de la extinción fueron las erupciones volcánicas de basalto de inundación que crearon los Traps siberianos,[9]​ que liberaron dióxido de azufre y dióxido de carbono, dando lugar a la euxinia,[10]​ elevando las temperaturas globales[11]​ y acidificando los océanos.[12]​

Triásico

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Lisowicia fue el último dicinodonte que vivió y se extinguió en el Triásico tardío.[5]​ Algunos científicos han propuesto que nunca hubo un evento de extinción Triásico-Jurásico, pero otros sostienen que las extinciones ocurrieron antes. No obstante, se cree que los basaltos de inundación fueron los principales causantes de las extinciones hacia el final del Triásico.[13]​[14]​

Jurásico

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La estructura taxonómica cambió entonces a sauropodomorfos. Otros taxones fueron los estegosaurios y los anquilosaurios.[15]​ El cambio de taxonomía se produjo aproximadamente al mismo tiempo que la divergencia de la vegetación predominante y las extinciones. Los nuevos taxones pueden haber causado una exclusión competitiva (es decir, predominar y eliminar a otro taxón), o pueden haber adoptado el nicho ecológico de grupos extinguidos.[4]​[16]​

Amniota
 
Synapsida
 

Dicynodontia (Pérmico, Triásico)

 
 

Mammalia (pequeños, hasta el Paleógeno)

 
 
Sauropsida
 

Pareiasaurus (Pérmico)

 
 

Dinosauria (pequeños, hasta el Jurásico)

 
 
 
 

Cretácico

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Desde el Triásico hasta el Cretácico, un conjunto diverso de dinosaurios megaherbívoros, como los saurópodos,[17]​ ocuparon diferentes nichos ecológicos. Basándose en su dentición, los anquilosaurios pueden haber consumido principalmente plantas suculentas, a diferencia de los nodosaurios, que eran principalmente ramoneadores. Se cree que los ceratópsidos se alimentaban de vegetación escarpada, debido a que su mandíbula estaba diseñada para un efecto aplastante. Los estudios sobre la dentición de los hadrosaurios concluyeron que se alimentaban principalmente de frutos.[18]​

Dinosauria
Saurischia
 

(Dinosaurios carnívoros)

 
 

Sauropoda

 
 
Ornithischia
Thyreophora
Ankylosauria
 

Nodosauridae

 
 

Ankylosauridae

 
 
Stegosauria

Stegosauridae

 
 
Neornithischia
Ceratopsidae
 

Centrosaurinae

 
 

Chasmosaurinae

 
 
Hadrosauridae

Lambeosaurinae

 
 
 
 

Paleógeno

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Esqueleto de Paraceratherium, un rinocerótido.

Tras la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno, los dinosaurios megaherbívoros desaparecieron de la faz de la Tierra. Se cree que un mecanismo desempeñó un papel importante: un impacto astronómico en la península de Yucatán.[19]​ Durante unos 25 millones de años, la Tierra estuvo desprovista de grandes herbívoros terrestres que pesaran más de una tonelada. Después de este periodo, las especies de mamíferos pequeños evolucionaron hasta convertirse en grandes herbívoros en todos los continentes alrededor de 40 mya.[2]​ Los animales más grandes eran Paraceratheriidae y Proboscidea.[20]​ Otros taxones incluían Brontotheriidae.[21]​ Los Sirenia, megaherbívoros acuáticos, como los Dugongidae, Protosirenidae y Prorastomidae estaban presentes en el Eoceno.[22]​ Los megaherbívoros habitaban todas las grandes masas continentales del Cenozoico y el Pleistoceno antes de la llegada de los humanos.[4]​

Pleistoceno

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Artículo principal: Evento de extinción del Cuaternario

En el Pleistoceno tardío había unas 50 especies diferentes.[3]​

Mammalia
Marsupialia
 

Diprotodontidae (1 sp)

 
 
Placentalia
Afrotheria
Sirenia

Manatíes, dugones

 
Proboscidea

Elefantes, mamuts (16 spp)

 
 
Boreoeutheria
Xenarthra
Cingulata

Gliptodontinos gigantes (5 spp)

 
Pilosa

Perezoso terrestre gigante (8 spp)

 
 
Laurasiatheria
Panperissodactyla
 

Litopterna (1 sp)

 
 

Notoungulata toxodonta (1 sp)

 
 

Perissodactyla Rhinocerotoidea (9 spp)

 
 
Artiodactyla
 

Hippopotamuses (2 spp)

 
 
 

Camellos gigantes (2 spp)

 
 

Bóvidos gigantes (3 spp)

 
 
 
 
 
 
 

El Diprotodon, el marsupial más grande que ha existido, estaba presente en todo el continente australiano en el Pleistoceno tardío.[23]​ En otros lugares, los megaherbívoros como los gliptodontes eran herbívoros herbívoros que no poseían dientes incisivos ni caninos, pero tenían dientes en las mejillas que les permitían triturar vegetación dura. Habitaban hábitats de América del Sur y del Norte.[24]​ Los perezosos terrestres eran herbívoros, algunos ramoneaban,[25]​ otros pastoreaban,[26]​ y algunos intermedios entre los dos como alimentadores mixtos.[27]​ Los especímenes fosilizados se encontraron principalmente en América del Sur y del Norte, con un espécimen encontrado tan al norte como Alaska.[28]​ Los mamuts, como los elefantes actuales, tenían molares hipsodontales. Estas características permitían a los mamuts vivir una vida expansiva debido a la disponibilidad de pastos y árboles.[29]​ Hoy en día, nueve de las 50 especies persisten. En América se produjo el mayor declive de megaherbívoros, con la extinción de 27 especies.[3]​

El evento de extinción del Cuaternario es un acontecimiento en el que se extinguieron muchas especies de megafauna (sobre todo mamíferos). Este evento causó la desaparición de megaherbívoros en la mayoría de los continentes de la Tierra.[30]​ El cambio climático y la llegada de los humanos se consideran causas probables de las extinciones.[31]​ Se cree que los humanos cazaron megaherbívoros hasta su extinción, lo que llevó a la extinción de los carnívoros y carroñeros que se habían alimentado de esos animales.[32]​[33]​[34]​ Los científicos han propuesto que las extinciones se debieron a un clima cada vez más extremo con veranos más calurosos e inviernos más fríos, conocido como «continentalidad», o a cambios en las precipitaciones.[35]​

Reciente

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Placentalia
Afrotheria
 
Sirenia

Manatíes, Dugongs (4 spp)

 
Proboscidea

Elefantes (3 spp)

 
 
 
Boreoeutheria
 
Perissodactyla

Rhinoceroses (4 spp)

 
Artiodactyla
 

Jirafas (1 sp)

 
 

Hipopótamos (1 sp)

 
 
 
 
 

Existen nueve especies de megaherbívoros en África y Asia:[36]​[37]​ elefantes, rinocerontes, hipopótamos y jirafas.[36]​[38]​: 1 [39]​ Los elefantes pertenecen al orden Proboscidea; un orden que existe desde finales del Paleoceno.[40]​ Los hipopótamos son los parientes vivos más cercanos a los cetáceos; poco después de que el ancestro común de las ballenas y los hipopótamos divergiera de los ungulados pares, los linajes de los cetáceos y los hipopótamos se separaron.[41]​[42]​ Los jiráfidos son un taxón hermano de los Antilocapridae, con una separación estimada de hace más de 20 millones de años, según un estudio del genoma de 2019.[43]​ Los rinocerontes pueden tener su origen en el Hyrachyus, un animal cuyos restos se remontan al Eoceno tardío.F

Los megaherbívoros y otros grandes herbívoros son cada vez menos comunes en toda su distribución natural, lo que está repercutiendo en las especies animales del ecosistema. Esto se atribuye principalmente a la destrucción de su entorno natural, la agricultura, la caza excesiva y la invasión humana de sus hábitats.[44]​[45]​ Como consecuencia de su lenta tasa de reproducción y la preferencia por especies de mayor tamaño, la sobreexplotación supone la mayor amenaza para los megaherbívoros. Con el paso del tiempo, se cree que la situación no hará más que empeorar.[44]​

Ecología de la megaherbivoría reciente

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Ramoneadores y herbívoros

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Las especies vivas presentan las siguientes adaptaciones: tienen tolerancia alimentaria, un fuerte efecto sobre la vegetación y, a excepción de las crías, se enfrentan a pocas amenazas de depredadores.[46]​[47]​[48]​

Los elefantes y los rinocerontes indios presentan hábitos alimentarios tanto de pastoreo como de ramoneo. El hipopótamo y el rinoceronte blanco prefieren la herbivoría de pastoreo, mientras que las jirafas y las otras tres especies de rinocerontes seleccionan más a menudo la herbivoría de ramoneo.[49]​ Los mamíferos megaherbívoros consumen predominantemente graminoides. Prefieren comer las hojas y el tallo de la planta, así como sus frutos. También presentan fermentación tanto en el intestino anterior como en el posterior; los rinocerontes, hipopótamos y elefantes presentan la primera y las jirafas la segunda.[38]​: 16  Su tasa metabólica es letárgica y, como resultado, la digestión se ralentiza. Durante este prolongado periodo de digestión, la materia vegetal rica en fibra se desintegra.[39]​

Debido a su tamaño, los megaherbívoros pueden defoliar el paisaje; por ello, se les considera especies clave en su entorno.[31]​ Los megaherbívoros afectan a la composición de las especies vegetales, lo que altera el movimiento y el intercambio de materia inorgánica y orgánica de vuelta a la producción de materia. Pueden abrir zonas mediante su comportamiento alimentario, que con el tiempo despeja la vegetación, incluidas las plantas exóticas invasoras. El número de semillas que esparcen los megaherbívoros es mayor que el de otros frugívoros.[4]​[50]​ Además, los megaherbívoros que pastan, como el rinoceronte blanco, tienen un profundo impacto en la hierba corta. En un estudio, la hierba corta se hizo más infrecuente tras la eliminación de los rinocerontes blancos, lo que afectó a los herbívoros más pequeños de la zona.[49]​

En un estudio de 2018, se llegó a la conclusión de que los megaherbívoros no se veían afectados por el «paisaje del miedo», un paisaje en el que las presas evitan ciertas áreas de depredación de puntos calientes, alterando así las cascadas tróficas de miedo a los depredadores. Sus heces eran más aparentes en zonas cerradas y densas, lo que indica que distribuyen recursos a zonas de riesgo en este «paisaje del miedo».[51]​

Interacciones interespecíficas

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La mayoría de las especies de megaherbívoros son demasiado grandes y poderosas para que la mayoría de los depredadores puedan matarlas.[39]​ Sin embargo, las crías son el objetivo de varias especies de depredadores.[38]​: 158  Las jirafas son el megaherbívoro más depredado, ya que no es raro que los leones cacen jirafas adultas en algunos lugares. Las crías son especialmente vulnerables, ya que entre una cuarta parte y la mitad de las crías de jirafa no llegan a la edad adulta.[52]​[53]​ En el Parque Nacional de Chobe se han registrado casos de leones cazando elefantes jóvenes y subadultos.[54]​ Los tigres son otro depredador conocido de elefantes jóvenes.[55]​ Las crías de hipopótamo pueden ser a veces presa de leones, hienas manchadas y cocodrilos del Nilo.[56]​

Las jirafas pueden huir o actuar de forma no agresiva, mientras que los rinocerontes blancos no suelen reaccionar ante la presencia de depredadores. En cambio, los rinocerontes negros e indios, los elefantes y los hipopótamos reaccionan con fuerza ante los depredadores.[38]​ : 124–131 

Adaptaciones de los megaherbívoros actuales

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Tamaño

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Los elefantes son los miembros más grandes, con un peso de entre 2,5 y 6,0 toneladas. Los rinocerontes indios, rinocerontes blancos e hipopótamos suelen pesar entre 1,4 y 2,3 toneladas. El rinoceronte de Java y el rinoceronte negro pesan de media entre 1 y 1,3 toneladas. Las jirafas son los miembros más pequeños, con un rango de peso general de 0,8-1,2 toneladas.[38]​: 14 [57]​

Selección K

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Los megaherbívoros actuales son especies con selección K, lo que significa que tienen una esperanza de vida alta, un crecimiento lento de la población, crías grandes, embarazos largos y bajas tasas de mortalidad. Han seleccionado la reproducción lenta para aumentar sus posibilidades de supervivencia y, como resultado, aumentar su esperanza de vida.[58]​[59]​ Su gran tamaño les ofrece protección frente a los depredadores, pero al mismo tiempo disminuye el grado en que se reproducen debido a la restricción de sus fuentes de alimento.[60]​[61]​ Este lento crecimiento de la población (los elefantes, por ejemplo, crecen a un ritmo del 6-7%), indica que las poblaciones pueden reducirse drásticamente si la presión de los depredadores es demasiado grande.[38]​: 293  En entornos estables, predomina la selección K como capacidad para competir con éxito por recursos limitados, y las poblaciones de organismos con selección K suelen ser muy constantes en número y cercanas al máximo que puede soportar el entorno.[38]​ : 200 [60]​

Reproducción

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Las crías de jirafa no permanecen con sus madres, se sientan y se esconden durante la mayor parte del día, y sus madres las visitan brevemente para alimentarlas.[38]​: 134 
Las crías de rinoceronte negro son vulnerables a los depredadores y permanecen cerca de sus madres por seguridad entre 26 y 40 meses.[38]​: 136 

Cuando las hembras entran en celo, los machos intentarán atraerlas como pareja para aparearse. Estas oportunidades de apareamiento pueden estar influidas por el sistema jerárquico de los machos. Las jirafas y los elefantes se aparean durante un periodo relativamente corto, mientras que los rinocerontes y los hipopótamos tienen una sesión de apareamiento que dura un periodo de tiempo prolongado. Las hembras tienen largos periodos de gestación, entre 8 y 22 meses. Los intervalos entre partos varían según la especie, pero en general oscilan entre 1,3 y 4,5 años.[38]​: 116–124 

Suelen parir una sola cría que depende en gran medida de las hembras para alimentarse y protegerse. A medida que crecen, las crías empiezan a destetarse mientras siguen mamando. Cuando alcanzan la juventud, son capaces de valerse por sí mismos, pero sólo hasta cierto punto. Las hembras suelen separarse de sus crías persiguiéndolas. A pesar de ello, las hembras pueden seguir interactuando con su progenie incluso después del destete.[38]​ : 133 

Duración de la vida y mortalidad

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Los hipopótamos y los rinocerontes pueden vivir hasta los 40 años, mientras que los elefantes pueden vivir más de 60.[53]​ Las jirafas tienen una esperanza de vida de unos 25 años.[38]​: 158 

Entre el 2 y el 5% de los megaherbívoros adultos mueren cada año. Los machos tienen más probabilidades que las hembras de morir por heridas sufridas durante las disputas. Ocasionalmente, en épocas de sequía, las poblaciones pueden reducirse significativamente, siendo las crías las más afectadas en esos periodos.[38]​ : 158 

Véase también

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Referencias

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  1. ↑ a b «Megaherbivore». Collins English Dictionary (en inglés). Archivado desde el original el 2 de mayo de 2021. «Tropical seagrass meadows support a diversity of grazers spanning the meso-, macro-, and megaherbivore scales. Las praderas marinas tropicales albergan una diversidad de herbívoros que abarca las escalas meso, macro y megaherbívoros.». 
  2. ↑ a b Onstein, Renske E.; Kissling, W. Daniel; Linder, H. Peter (13 de abril de 2022). «The megaherbivore gap after the non-avian dinosaur extinctions modified trait evolution and diversification of tropical palms». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (en inglés) 289 (1972): 20212633. ISSN 0962-8452. PMC 9006001. PMID 35414237. doi:10.1098/rspb.2021.2633. 
  3. ↑ a b c Malhi, Yadvinder; Doughty, Christopher E.; Galetti, Mauro; Smith, Felisa A.; Svenning, Jens-Christian; Terborgh, John W. (26 de enero de 2016). «Megafauna and ecosystem function from the Pleistocene to the Anthropocene». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 113 (4): 838-846. Bibcode:2016PNAS..113..838M. ISSN 0027-8424. PMC 4743772. PMID 26811442. doi:10.1073/pnas.1502540113. 
  4. ↑ a b c d Bocherens, Hervé (24 de enero de 2018). «The Rise of the Anthroposphere since 50,000 Years: An Ecological Replacement of Megaherbivores by Humans in Terrestrial Ecosystems?». Frontiers in Ecology and Evolution (en inglés) 6. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2018.00003. 
  5. ↑ a b Sulej, Tomasz; Niedźwiedzki, Grzegorz (1 de enero de 2019). «An elephant-sized Late Triassic synapsid with erect limbs». Science (en inglés) 363: 78-80. Bibcode:2019Sci...363...78S. ISSN 0036-8075. PMID 30467179. doi:10.1126/science.aal4853. 
  6. ↑ Viglietti, Pia A.; Benson, Roger B. J.; Smith, Roger M. H.; Botha, Jennifer; Kammerer, Christian F.; Skosan, Zaituna; Butler, Elize; Crean, Annelise et al. (27 de abril de 2021). «Evidence from South Africa for a protracted end-Permian extinction on land». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 118 (17): e2017045118. Bibcode:2021PNAS..11817045V. ISSN 0027-8424. PMC 8092562. PMID 33875588. doi:10.1073/pnas.2017045118. 
  7. ↑ Fiorelli, Lucas E.; Ezcurra, Martín D.; Hechenleitner, E. Martín; Argañaraz, Eloisa; Taborda, Jeremías R. A.; Trotteyn, M. Jimena; von Baczko, M. Belén; Desojo, Julia B. (28 de noviembre de 2013). «The oldest known communal latrines provide evidence of gregarism in Triassic megaherbivores». Scientific Reports (en inglés) 3 (1): 3348. Bibcode:2013NatSR...3E3348F. ISSN 2045-2322. PMC 3842779. PMID 24287957. doi:10.1038/srep03348. 
  8. ↑ Boitsova, Elizaveta A; Skutschas, Pavel P; Sennikov, Andrey G; Golubev, Valeriy K; Masuytin, Vladimir V; Masuytina, Olga A (17 de septiembre de 2019). «Bone histology of two pareiasaurs from Russia (Deltavjatia rossica and Scutosaurus karpinskii) with implications for pareiasaurian palaeobiology». Biological Journal of the Linnean Society (en inglés) 128 (2): 289-310. ISSN 0024-4066. doi:10.1093/biolinnean/blz094. 
  9. ↑ Burgess, Seth D.; Bowring, Samuel A. (2015-08). «High-precision geochronology confirms voluminous magmatism before, during, and after Earth’s most severe extinction». Science Advances (en inglés) 1 (7): e1500470. Bibcode:2015SciA....1E0470B. ISSN 2375-2548. PMC 4643808. PMID 26601239. doi:10.1126/sciadv.1500470. Archivado desde el original el 1 de octubre de 2024. 
  10. ↑ Hülse, Dominik; Lau, Kimberly V.; van de Velde, Sebastiaan J.; Arndt, Sandra; Meyer, Katja M.; Ridgwell, Andy (2021-11). «End-Permian marine extinction due to temperature-driven nutrient recycling and euxinia». Nature Geoscience (en inglés) 14 (11): 862-867. Bibcode:2021NatGe..14..862H. doi:10.1038/s41561-021-00829-7. 
  11. ↑ Wu, Yuyang; Chu, Daoliang; Tong, Jinnan; Song, Haijun; Dal Corso, Jacopo; Wignall, Paul B.; Song, Huyue; Du, Yong et al. (9 de abril de 2021). «Six-fold increase of atmospheric pCO2 during the Permian–Triassic mass extinction». Nature Communications (en inglés) 12 (1): 2137. ISSN 2041-1723. PMC 8035180. PMID 33837195. doi:10.1038/s41467-021-22298-7. 
  12. ↑ Erwin, Douglas H. (1 de enero de 1990). «Carboniferous-Triassic gastropod diversity patterns and the Permo-Triassic mass extinction». Paleobiology (en inglés) 16: 187-203. Bibcode:1990Pbio...16..187E. ISSN 0094-8373. doi:10.1017/S0094837300009878. 
  13. ↑ Barras, Colin (8 de enero de 2024). «The mass extinction that might never have happened». New Scientist (en inglés estadounidense). 
  14. ↑ Racki, Grzegorz; Lucas, Spencer G. (20 de abril de 2020). «Timing of dicynodont extinction in light of an unusual Late Triassic Polish fauna and Cuvier’s approach to extinction». Historical Biology (en inglés) 32 (4): 452-461. Bibcode:2020HBio...32..452R. ISSN 0891-2963. doi:10.1080/08912963.2018.1499734. 
  15. ↑ Wyenberg-Henzler, Taia (11 de abril de 2022). «Ecomorphospace occupation of large herbivorous dinosaurs from Late Jurassic through to Late Cretaceous time in North America». PeerJ (en inglés) 10: e13174. ISSN 2167-8359. PMC 9009330. PMID 35433123. doi:10.7717/peerj.13174. 
  16. ↑ Button, David J.; Barrett, Paul M.; Rayfield, Emily J. (1 de noviembre de 2016). «Comparative cranial myology and biomechanics of Plateosaurus and Camarasaurus and evolution of the sauropod feeding apparatus». Palaeontology (en inglés) 59: 887-913. Bibcode:2016Palgy..59..887B. ISSN 0031-0239. doi:10.1111/pala.12266. 
  17. ↑ Grinham, Luke R. (1 de agosto de 2023). «Cenozoic megaherbivore emergence». Nature Ecology & Evolution (en inglés) 7: 1173. Bibcode:2023NatEE...7.1173G. ISSN 2397-334X. PMID 37258656. doi:10.1038/s41559-023-02100-1. 
  18. ↑ Mallon, Jordan C.; Anderson, Jason S. (1 de junio de 2014). «The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada». PLoS ONE (en inglés) 9: e98605. Bibcode:2014PLoSO...998605M. ISSN 1932-6203. PMC 4053334. PMID 24918431. doi:10.1371/journal.pone.0098605. 
  19. ↑ Brusatte, Stephen L.; Butler, Richard J.; Barrett, Paul M.; Carrano, Matthew T.; Evans, David C.; Lloyd, Graeme T.; Mannion, Philip D.; Norell, Mark A. et al. (2015). «The extinction of the dinosaurs». Biological Reviews (en inglés) 90 (2): 628-642. ISSN 1469-185X. PMID 25065505. doi:10.1111/brv.12128. 
  20. ↑ Clauss, M.; Frey, R.; Kiefer, B.; Lechner-Doll, M.; Loehlein, W.; Polster, C.; Rössner, G. E.; Streich, W. J. (1 de junio de 2003). «The maximum attainable body size of herbivorous mammals: morphophysiological constraints on foregut, and adaptations of hindgut fermenters». Oecologia (en inglés) 136 (1): 14-27. ISSN 1432-1939. doi:10.1007/s00442-003-1254-z. Consultado el 6 de febrero de 2025. 
  21. ↑ Sanisidro, Oscar; Mihlbachler, Matthew C.; Cantalapiedra, Juan L. (12 de mayo de 2023). «A macroevolutionary pathway to megaherbivory». Science 380 (6645): 616-618. Bibcode:2023Sci...380..616S. ISSN 0036-8075. PMID 37167399. doi:10.1126/science.ade1833. 
  22. ↑ Domning, D. P. (1 de febrero de 2001). «Sirenians, seagrasses, and Cenozoic ecological change in the Caribbean». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. Cenozoic Palaeobiology: The Last 65 Million Years of Biotic Stasis and Change (en inglés) 166 (1): 27-50. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/S0031-0182(00)00200-5. 
  23. ↑ Price, Gilbert J.; Fitzsimmons, Kathryn E.; Nguyen, Ai Duc; Zhao, Jian-xin; Feng, Yue-xing; Sobbe, Ian H.; Godthelp, Henk; Archer, Michael et al. (1 de noviembre de 2021). «New ages of the world's largest-ever marsupial: Diprotodon optatum from Pleistocene Australia». Quaternary International (en inglés) 603: 64-73. doi:10.1016/j.quaint.2021.06.013. 
  24. ↑ Palmer, Douglas, ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals (en inglés). Londres: Marshall Editions. p. 208. ISBN 978-1-84028-152-1. 
  25. ↑ Saarinen, Juha; Karme, Aleksis (1 de junio de 2017). «Tooth wear and diets of extant and fossil xenarthrans (Mammalia, Xenarthra) - Applying a new mesowear approach». Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology (en inglés) 476: 42-54. doi:10.1016/j.palaeo.2017.03.027. 
  26. ↑ van Geel, Bas; van Leeuwen, Jacqueline F. N.; Nooren, Kees; Mol, Dick; den Ouden, Natasja; van der Knaap, Pim W. O.; Seersholm, Frederik V.; Rey-Iglesia, Alba et al. (1 de enero de 2022). «Diet and environment of Mylodon darwinii based on pollen of a Late-Glacial coprolite from the Mylodon Cave in southern Chile». Review of Palaeobotany and Palynology (en inglés) 296: 104549. doi:10.1016/j.revpalbo.2021.104549. 
  27. ↑ Pujos, François; Gaudin, Timothy J.; De Iuliis, Gerardo; Cartelle, Cástor (1 de septiembre de 2012). «Recent Advances on Variability, Morpho-Functional Adaptations, Dental Terminology, and Evolution of Sloths». Journal of Mammalian Evolution (en inglés) 19 (3): 159-169. ISSN 1573-7055. doi:10.1007/s10914-012-9189-y. 
  28. ↑ Stock, Chester (29 de mayo de 1942). «A Ground Sloth in Alaska». Science 95 (2474): 552-553. doi:10.1126/science.95.2474.552. Consultado el 6 de febrero de 2025. 
  29. ↑ Pérez-Crespo, Víctor Adrián; Arroyo-Cabrales, Joaquín; Benammi, Mouloud; Johnson, Eileen; Polaco, Oscar J.; Santos-Moreno, Antonio; Morales-Puente, Pedro; Cienfuegos-Alvarado, Edith (1 de octubre de 2012). «Geographic variation of diet and habitat of the Mexican populations of Columbian Mammoth (Mammuthus columbi)». Quaternary International (en inglés). 276-277: 8-16. doi:10.1016/j.quaint.2012.03.014. 
  30. ↑ Koch, Paul L.; Barnosky, Anthony D. (1 de diciembre de 2006). «Late Quaternary Extinctions: State of the Debate». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (en inglés) 37 (Volume 37, 2006): 215-250. ISSN 1543-592X. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132415. 
  31. ↑ a b Gill, Jacquelyn L. (2014). «Ecological impacts of the late Quaternary megaherbivore extinctions». New Phytologist (en inglés) 201 (4): 1163-1169. ISSN 1469-8137. doi:10.1111/nph.12576. 
  32. ↑ Martin, P. S. (1963). The last 10,000 years: A fossil pollen record of the American Southwest (en inglés). Tucson, AZ: Univ. Ariz. Press. pp. 61-86. ISBN 978-0-8165-1759-6. 
  33. ↑ Martin, P. S. (1967). «Prehistoric overkill». En Martin, P. S.; Wright, H. E., eds. Pleistocene extinctions: The search for a cause (en inglés). New Haven: Yale Univ. Press. pp. 75-120. ISBN 978-0-300-00755-8. 
  34. ↑ Martin, P. S. (1989). «Prehistoric overkill: A global model». En Martin, P. S.; Klein, R.G., eds. Quaternary extinctions: A prehistoric revolution (en inglés). Tucson, AZ: University of Arizona Press. pp. 354-404. ISBN 978-0-8165-1100-6. 
  35. ↑ Birks, H.H. (1973). Birks, Harry J.; West, R.G., eds. Quaternary plant ecology: the 14th symposium of the British Ecological Society, University of Cambridge, 28–30 March 1972. Symposium of the British Ecological Society (en inglés). Oxford: Blackwell scientific publ. ISBN 978-0-632-09120-1. 
  36. ↑ a b Wildlife Review (en inglés). U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service. 1989. 
  37. ↑ Wells, Harry B. M.; Crego, Ramiro D.; Opedal, Øystein H.; Khasoha, Leo M.; Alston, Jesse M.; Reed, Courtney G.; Weiner, Sarah; Kurukura, Samson et al. (2021). «Experimental evidence that effects of megaherbivores on mesoherbivore space use are influenced by species' traits». Journal of Animal Ecology (en inglés) 90 (11): 2510-2522. ISSN 1365-2656. doi:10.1111/1365-2656.13565. 
  38. ↑ a b c d e f g h i j k l m Owen-Smith, R. Norman (1988). Megaherbivores: The Influence of Very Large Body Size on Ecology (en inglés). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-42637-4. 
  39. ↑ a b c Ray, Justina; Redford, Kent H.; Steneck, Robert; Berger, Joel (9 de abril de 2013). Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity (en inglés). Island Press. ISBN 978-1-59726-609-3. 
  40. ↑ Gheerbrant, Emmanuel (30 de junio de 2009). «Paleocene emergence of elephant relatives and the rapid radiation of African ungulates». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 106 (26): 10717-10721. PMC 2705600. PMID 19549873. doi:10.1073/pnas.0900251106. 
  41. ↑ Gatesy, J (1 de mayo de 1997). «More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen.». Molecular Biology and Evolution (en inglés) 14 (5): 537-543. ISSN 0737-4038. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790. 
  42. ↑ Boisserie, Jean-Renaud; Lihoreau, Fabrice; Brunet, Michel (2 de febrero de 2005). «The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (en inglés) 102 (5). doi:10.1073/pna. Archivado desde el original el 7 de febrero de 2023. 
  43. ↑ Chen, Lei; Qiu, Qiang; Jiang, Yu; Wang, Kun; Lin, Zeshan; Li, Zhipeng; Bibi, Faysal; Yang, Yongzhi et al. (1 de junio de 2019). «Large-scale ruminant genome sequencing provides insights into their evolution and distinct traits». Science (en inglés) 364: 6202. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.aav6202. 
  44. ↑ a b Ripple, William J.; Newsome, Thomas M.; Wolf, Christopher; Dirzo, Rodolfo; Everatt, Kristoffer T.; Galetti, Mauro; Hayward, Matt W.; Kerley, Graham I. H. et al. (2015-05). «Collapse of the world’s largest herbivores». Science Advances (en inglés) 1 (4): e1400103. PMC 4640652. PMID 26601172. doi:10.1126/sciadv.1400103. 
  45. ↑ Schowanek, Simon D.; Davis, Matt; Lundgren, Erick J.; Middleton, Owen; Rowan, John; Pedersen, Rasmus Ø.; Ramp, Daniel; Sandom, Christopher J. et al. (2021). «Reintroducing extirpated herbivores could partially reverse the late Quaternary decline of large and grazing species». Global Ecology and Biogeography (en inglés) 30 (4): 896-908. ISSN 1466-8238. doi:10.1111/geb.13264. 
  46. ↑ Owen-Smith, Norman (1 de enero de 2013). Levin, Simon A, ed. Megaherbivores. Academic Press. pp. 223-239. ISBN 978-0-12-384720-1. doi:10.1016/b978-0-12-384719-5.00358-0. 
  47. ↑ Clauss, M.; Frey, R.; Kiefer, B.; Lechner-Doll, M.; Loehlein, W.; Polster, C.; Rössner, G. E.; Streich, W. J. (1 de junio de 2003). «The maximum attainable body size of herbivorous mammals: morphophysiological constraints on foregut, and adaptations of hindgut fermenters». Oecologia (en inglés) 136 (1): 14-27. ISSN 1432-1939. doi:10.1007/s00442-003-1254-z. 
  48. ↑ Ruggiero, Richard G. (1991). «Opportunistic predation on elephant calves». African Journal of Ecology (en inglés) 29 (1): 86-89. ISSN 1365-2028. doi:10.1111/j.1365-2028.1991.tb00823.x. 
  49. ↑ a b Hyvärinen, Olli (2022). Megaherbivores and Earth System Functioning: Landscape-scale Effects of White Rhino Loss on Vegetation, Fire and Soil Carbon Dynamics (en inglés). Swedish University of Agricultural Sciences. ISBN 978-91-7760-966-7. 
  50. ↑ Mungi, Ninad Avinash; Jhala, Yadvendradev V.; Qureshi, Qamar; le Roux, Elizabeth; Svenning, Jens-Christian (2023-10). «Megaherbivores provide biotic resistance against alien plant dominance». Nature Ecology & Evolution (en inglés) 7 (10): 1645-1653. ISSN 2397-334X. doi:10.1038/s41559-023-02181-y. 
  51. ↑ Roux, Elizabeth le; Kerley, Graham I. H.; Cromsigt, Joris P. G. M. (6 de agosto de 2018). «Megaherbivores Modify Trophic Cascades Triggered by Fear of Predation in an African Savanna Ecosystem». Current Biology (en inglés) 28 (15): 2493-2499.e3. ISSN 0960-9822. PMID 30033334. doi:10.1016/j.cub.2018.05.088. 
  52. ↑ Lee, Derek E.; Bond, Monica L.; Kissui, Bernard M.; Kiwango, Yustina A.; Bolger, Douglas T. (25 de julio de 2016). «Spatial variation in giraffe demography: a test of 2 paradigms». Journal of Mammalogy (en inglés) 97 (4): 1015-1025. ISSN 0022-2372. doi:10.1093/jmammal/gyw086. 
  53. ↑ a b Bruton, Michael N. (6 de diciembre de 2012). Alternative Life-History Styles of Animals (en inglés). Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-009-2605-9. 
  54. ↑ Power, R. John; Shem Compion, R.X. (2009-04). «Lion Predation on Elephants in the Savuti, Chobe National Park, Botswana». African Zoology (en inglés) 44 (1): 36-44. ISSN 1562-7020. doi:10.3377/004.044.0104. 
  55. ↑ Thuppil, Vivek; Coss, Richard G. (10 de octubre de 2013). «Wild Asian elephants distinguish aggressive tiger and leopard growls according to perceived danger». Biology Letters (en inglés) 9 (5). doi:10.1098/r. Archivado desde el original el 1 de junio de 2022. 
  56. ↑ Internet Archive, Richard (1991). The behavior guide to African mammals : including hoofed mammals, carnivores, primates. Berkeley : University of California Press. ISBN 978-0-520-05831-6. 
  57. ↑ Larramendi, Asier (2015). «Proboscideans: Shoulder Height, Body Mass and Shape». Acta Palaeontologica Polonica (en inglés). ISSN 0567-7920. doi:10.4202/app.00136.2014. 
  58. ↑ Manlik, Oliver (2019). Comizzoli, Pierre, ed. The Importance of Reproduction for the Conservation of Slow-Growing Animal Populations (en inglés). Springer International Publishing. pp. 13-39. ISBN 978-3-030-23633-5. doi:10.1007/978-3-030-23633-5_2. 
  59. ↑ Yuan, Rong; Hascup, Erin; Hascup, Kevin; Bartke, Andrzej (1 de noviembre de 2023). «Relationships among Development, Growth, Body Size, Reproduction, Aging, and Longevity – Trade-Offs and Pace-Of-Life». Biochemistry (Moscow) (en inglés) 88 (11): 1692-1703. ISSN 1608-3040. PMC 10792675. PMID 38105191. doi:10.1134/S0006297923110020. 
  60. ↑ a b «K-selected species | Population Dynamics, Reproduction & Survivorship | Britannica». Enciclopedia Británica (en inglés). Consultado el 6 de febrero de 2025. 
  61. ↑ Trimble, M. J.; Ferreira, S. M.; Van Aarde, R. J. (2009). «Drivers of megaherbivore demographic fluctuations: inference from elephants». Journal of Zoology (en inglés) 279 (1): 18-26. ISSN 1469-7998. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00560.x.