Principio de Fisher

El principio de Fisher (Fisher's principle en inglés) es un modelo evolutivo que explica el porqué de la razón de sexo de la mayoría de las especies, las cuales producen descendencia a través de la reproducción sexual, es aproximadamente 1:1 entre machos y hembras. Fue definido por Ronald Fisher en su libro The Genetical Theory of Natural Selection (La teoría genética de la selección natural), publicado en 1930,^[1]​ pero atribuido erróneamente a Fisher como original.^[2]​ A. W. F. Edwards ha dicho que «probablemente es el argumento más celebrado de la biología evolutiva».^[2]​ Específicamente, Fisher puso sus argumentos en términos de inversión parental, y que la inversión de los dos padres debe ser idéntica. Las razones de sexo que son 1:1 se conocen como «Fisherianas», y los que no son de 1:1 se conocen como «no-Fisherianas» o «extraordinarias» y ocurren cuando violan los supuestos hechos en el modelo de Fisher.^[3]​ Muchas especies se desvían de la proporción 1:1 temporaria o permanentemente. Por ejemplo, especies partenogenéticas, que se aparean periódicamente como los pulgones, insectos sociales como las avispas del género Polistes, abejas, hormigas y termitas.^[4]​

Explicación básica

W.D. Hamilton dio la siguiente explicación en su artículo de 1967 «Extraordinary sex ratios» (Ratios de sexo extraordinarios),^[3]​ asumiendo que los costos energéticos para producir machos y hembras son los mismos:

1. Suponiendo que los nacimientos de machos son menos comunes que los de las hembras.
2. Un macho recién nacido tiene mejores perspectivas de apareamiento que una hembra recién nacida, y por eso es probable que vaya a tener más descendientes.
3. Así padres genéticamente dispuestos a producir machos tienen tendencia a tener mayor cantidad de nietos que la media.
4. De esta forma, los genes que tienden a producir machos se dispersan, y ocurrirá mayor cantidad de nacimientos de machos.
5. Mientras se acerca a la razón 1:1 las ventajas asociadas con producir machos desaparecen.
6. Se sigue el mismo razonamiento si se sustituyen hembras por machos en todo el argumento. Por lo tanto, la razón de equilibrio es 1:1.

La razón 1:1 es conocida como un tipo de una estrategia evolutivamente estable.^[5]​ En una población de individuos que siguen esta estrategia evolutivamente estable (esto es, produciendo números iguales de machos y hembras) cualquiera otra estrategia (por ejemplo, 51 % hijos y 49 % hijas) produce una disminución en la aptitud, y así la estrategia sería desfavorable debida a la selección natural.

Inversión parental

En el Capítulo 6 de «Reproducción Sexual y Selección Sexual» («Sexual Reproduction and Sexual Selection»), Fisher escribió^[6]​ Acerca de esta explicación, Eric Charnov y James J. Bull la denotaron como "típicamente breve" y «críptica»:

En todo tipo de organismos los jóvenes son lanzados en sus carreras dotadas de cierta cantidad de capital biológico derivado de sus progenitores. Este varia enormemente en cantidad en diferentes especies, pero, en todo ha existido, antes de que la descendencia pueda seguir una existencia independiente, cierto gasto de nutrimento en suma, casi universalmente, hacia un gasto de tiempo o actividad, para el cual los progenitores son inducidos por sus instintos en ventaja de sus jóvenes. Consideremos el valor reproductivo de esa descendencia en el momento cuando ocurre el gasto parental en beneficio de ella cuando ya ha cesado. Si consideramos la suma de una generación entera de tal descendencia está clara que el valor reproductivo total de los machos en este grupo es exactamente igual al del valor total de todas las hembras, debido a que cada sexo proveerá la mitad de los ancestros de todas las generaciones futuras de la especie. De esto, sigue que la proporción de sexos se ajustará a sí misma, bajo la influencia de la Selección natural, y que el gasto total parental respecto de cada hijo de cada sexo debería ser lo mismo; si esto no fuera así y el gasto total incurrido en producir machos, por ejemplo, fuera menor que el gasto total incurrido en producir hembras, entonces ya que el valor reproductivo de los machos es igual al valor de las hembras, se seguiría entonces que en estos padres, las tendencias innatas causaron en ellos que produzcan machos en exceso, debería, por el mismo gasto, producir una mayor cantidad de valor reproductivo; y en consecuencia serían los progenitores de una mayor fracción de generaciones futuras que aquellos que tendrían una tendencia hacia la producción de hembras. La Selección haría entonces aumentar la proporción de sexos hasta que el gasto en producir machos sea igual al de producir hembras.^[7]​

Referencias

1. Fisher, R.A. 1930 The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, Oxford
2. Edwards, A.W.F. (1998). «Natural Selection and the Sex Ratio: Fisher's Sources». American Naturalist 151 (6): 564-569. PMID 18811377. doi:10.1086/286141. 
3. Hamilton, W.D. (1967). «Extraordinary sex ratios». Science 156 (3774): 477-488. Bibcode:1967Sci...156..477H. PMID 6021675. doi:10.1126/science.156.3774.477. 
4. Kobayashi Kazuya, Hasegawa Eisuke, Yamamoto Yuuka, Kawatsu Kazutaka, Vargo Edward L., Yoshimura Jin, Matsuura Kenji (2013). «Sex ratio biases in termites provide evidence for kin selection». Nat Commun 4: 2048. Bibcode:2013NatCo...4.2048K. PMID 23807025. doi:10.1038/ncomms3048. 
5. Maynard Smith, J; Price, G.R. (1973). «The logic of animal conflict». Nature 246 (5427): 15-18. Bibcode:1973Natur.246...15S. doi:10.1038/246015a0. 
6. Ronald Fisher 1930 The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, Oxford
7. Bull, J. J., and E. L. Charnov, 1988 How fundamental are Fisherian sex ratios?, pp. 96–135 en "Oxford Surveys on Evolutionary Biology", Vol. 5, editado por P. H. Harvey y L. Partridge. Oxford University Press, Oxford. Traducción de este original: In organisms of all kinds the young are launched upon their careers endowed with a certain amount of biological capital derived from their parents. This varies enormously in amount in different species, but, in all, there has been, before the offspring is able to lead an independent existence, a certain expenditure of nutriment in addition, almost universally, to some expenditure of time or activity, which the parents are induced by their instincts to make for the advantage of their young. Let us consider the reproductive value of these offspring at the moment when this parental expenditure on their behalf has just ceased. If we consider the aggregate of an entire generation of such offspring it is clear that the total reproductive value of the males in this group is exactly equal to the total value of all the females, because each sex must supply half the ancestry of all future generations of the species. From this it follows that the sex ratio will so adjust itself, under the influence of Natural Selection, that the total parental expenditure incurred in respect of children of each sex, shall be equal; for if this were not so and the total expenditure incurred in producing males, for instance, were less than the total expenditure incurred in producing females, then since the total reproductive value of the males is equal to that of the females, it would follow that those parents, the innate tendencies of which caused them to produce males in excess, would, for the same expenditure, produce a greater amount of reproductive value; and in consequence would be the progenitors of a larger fraction of future generations than would parents having a congenital bias towards the production of females. Selection would thus raise the sex-ratio until the expenditure upon males became equal to that upon females.