Thescelosauridae

Thescelosauridae
Rango temporal: 130 Ma - 66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Cretácico Inferior–Cretácico Superior
Espécimen reconstruido de Thescelosaurus, en el Museo Burpee de Historia Natural.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Ornithischia
Suborden:	Neornithischia
(sin rango):	Pyrodontia
Familia:	Thescelosauridae Sternberg, 1937
Especie tipo
Thescelosaurus neglectus Gilmore, 1913
Subfamilias[1]​
Orodrominae Brown et al., 2013 Thescelosaurinae Sternberg, 1937
Sinonimia
Parksosauridae Buchholtz, 2002 Jeholosauridae? Han et al., 2012
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Los tescelosáuridos (Thescelosauridae) son un clado o familia extinta de pequeños neornitisquios que habitaron durante el Cretácico en el este de Asia y América del Norte. El grupo fue utilizado originalmente como nombre por Charles M. Sternberg en 1937, pero no se definió formalmente hasta 2013, donde fue utilizado por Brown y sus colegas como el grupo que une a Thescelosaurus y Orodromeus, basándose en sus resultados filogenéticos.^[1]​^[2]​ Durante una revisión filogenética de neornitisquios realizada por Clint Boyd en 2015, la autoría de Thescelosauridae fue otorgada a Brown y sus colaboradores, lo que significó que el nombre similar Parksosauridae, definido informalmente en 2002 por Buchholz, habría tenido prioridad sobre Thescelosauridae. Los dos clados tenían definiciones ligeramente diferentes, con Parksosauridae refiriéndose a todos los animales más cercanos a Parksosaurus que a Hypsilophodon, pero contenían los mismos taxones por lo que Boyd usó Parksosauridae bajo el supuesto de que tenía prioridad.^[3]​ Sin embargo, al formalizar el clado siguiendo las regulaciones del proyecto PhyloCode, Madzia, Boyd y sus colegas identificaron en 2021 que Sternberg era la autoridad adecuada para Thescelosauridae, dándole prioridad sobre Parksosauridae. Además, dieron a Thescelosauridae la definición del clado más grande que contenía Thescelosaurus neglectus pero no Iguanodon bernissartensis, siempre y cuando Hypsilophodon foxii no estuviera en el grupo, modificando definiciones previas para Thescelosauridae con el fin de mantener su uso moderno, de modo que el clado no se aplicara si Thescelosaurus cayera dentro de Hypsilophodontidae, una familia que no se ha utilizado recientemente pero que podría revivir si la posición sistemática de Hypsilophodon se solidificara en algún momento en el futuro.^[1]​ Madzia et al. 2021 identificaron al análisis de Madzia et al. en 2018 como análisis de referencia para el nombre Thescelosauridae, un análisis basado en una versión revisada del análisis de Boyd de 2015.^[1]​^[4]​

Neornithischia

Lesothosaurus       Agilisaurus         Hexinlusaurus     Yandusaurus         Kulindadromeus     Jeholosauridae   Jeholosaurus     Yueosaurus         Nanosaurus         Hypsilophodon     Cerapoda     Thescelosauridae Thescelosaurinae   Notohypsilophodon     Parksosaurus     Thescelosaurus assiniboiensis     Thescelosaurus garbanii     Thescelosaurus neglectus     Orodrominae     Haya     Changchunsaurus           Koreanosaurus     Oryctodromeus         Albertadromeus     orodromino de la Formación Kaiparowits     Orodromeus     Zephyrosaurus

Historia

Aunque Hypsilophodontidae fue interpretado como un grupo natural a principios de la década de 1990,^[5]​^[6]​ esta hipótesis ha caído en desuso ya que se considera que Hypsilophodontidae es una familia o agrupamiento no natural compuesto de una amplia variedad de dinosaurios más o menos relacionados con Iguanodontia (es parafilético), con varios pequeños grupos de taxones cercanamente relacionados.^[7]​^[8]​^[9]​^[10]​^[11]​ "Hypsilophodontidae" y los "hipsilofodontes" son entonces entendidos como términos informales para una gradación evolutiva, no un clado verdadero. Thescelosaurus ha sido considerado tanto como muy basal^[6]​ como muy derivado^[9]​ entre los hipsilofodontes. Una cuestión que ha interferido potencialmente con la clasificación de Thescelosaurus es que no todos los restos asignados a T. neglectus son necesariamente pertenecientes a este.^[12]​ Clint Boyd y colaboradores encontraron que mientras que el clado Thescelosaurus incluye al género Bugenasaura y la especie que había sido asignada a ese género, había al menos dos y posiblemente tres especies dentro de Thescelosaurus, y varios especímenes previamente asignados a T. neglectus que no habían sido asignados aún a una especie dentro del género.^[7]​ Este parece estar emparentado de cerca con Parksosaurus.^[7]​^[9]​^[10]​^[13]​^[14]​

La disolución de Hypsilophodontidae ha sido segurida por el reconocimiento de la familia diferenciada Thescelosauridae. Esta área del árbol familiar de los dinosaurios ha estado históricamente sujeta a la complicación de que apenas ha sido estudiada, pero los trabajos de Clint Boyd y colaboradores^[7]​ y Caleb Brown et al.^[13]​^[14]​ se han dirigido de manera particular hacia estos dinosaurios. Boyd et al. (2009) y Brown et al. (2011) encontraron que los "hipsilofodontes" norteamericanos del Cretácico se clasificaban en dos grupos relacionados, uno consistente en Orodromeus, Oryctodromeus y Zephyrosaurus, y el otro en Parksosaurus y Thescelosaurus.^[7]​^[13]​ Brown et al. (2013) encontró unos resultados similares, con la adición del nuevo género Albertadromeus al clado de Orodromeus y varias formas de hocico largo de Asia (previamente descritas bajo la familia Jeholosauridae)^[8]​ al clado de Thescelosaurus. Ellos también definieron formalmente a Thescelosauridae como Thescelosaurus neglectus, Orodromeus makelai, su más reciente ancestro común, y todos sus descendientes, así como a los clados menores o subfamilias Orodrominae y Thescelosaurinae.^[14]​

Palaeoecología

Los orodrominos excavaban madrigueras, como se sabe de Oryctodromeus, que se encontró en madrigueras, basándose en el empaquetamiento de sus huesos en situaciones en las que normalmente habrían estado dispersos.^[11]​

Referencias

1. Madzia, D.; Arbour, V.M.; Boyd, C.A.; Farke, A.A.; Cruzado-Caballero, P.; Evans, D.C. (2021). "The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs". PeerJ. 9: e12362. doi 10.7717/peerj.12362 PMC 8667728. PubMed.
2. Brown, C.M.; Evans, D.C.; Ryan, M.J.; Russell, A.P. (2013). «New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta». Journal of Vertebrate Paleontology 33 (3): 495-520. doi:10.1080/02724634.2013.746229. 
3. Boyd, Clint A. (2015). «The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs». PeerJ 3 (e1523): e1523. PMC 4690359. PMID 26713260. doi:10.7717/peerj.1523. 
4. Madzia, D.; Boyd, C.A.; Mazuch, M. (2017). «A basal ornithopod dinosaur from the Cenomanian of the Czech Republic». Journal of Systematic Palaeontology 16 (11): 967-979. doi:10.1080/14772019.2017.1371258. 
5. Sues, Hans-Dieter; Norman, David B. (1990). «Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae». En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.), ed. The Dinosauria (1st edición). Berkeley: University of California Press. p. 498–509. ISBN 0-520-06727-4. 
6. Weishampel, David B.; Heinrich, Ronald E. (1992). «Systematics of Hypsilophodontidae and Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)» (PDF). Historical Biology 6 (3): 159–184. doi:10.1080/10292389209380426. Archivado desde el original el 30 de septiembre de 2007. Consultado el 10 de marzo de 2007. 
7. Boyd, Clint A.; Brown, Caleb M.; Scheetz, Rodney D.; Clarke, Julia A. (2009). «Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura». Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3): 758–770. doi:10.1671/039.029.0328. 
8. Han, Feng-Lu; Paul M. Barrett, Richard J. Butler, and Xing Xu (2012). «Postcranial anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China». Journal of Vertebrate Paleontology 32 (6): 1370–1395. doi:10.1080/02724634.2012.694385.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
9. Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; Coria, Rodolfo A. (2004). «Basal Ornithopoda». En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.), ed. The Dinosauria (2nd edición). Berkeley: University of California Press. p. 393–412. ISBN 0-520-24209-2. 
10. Weishampel, David B.; Jianu, Coralia-Maria; Csiki, Z.; Norman, David B. (2003). «Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania». Journal of Systematic Palaeontology 1 (2): 1–56. doi:10.1017/S1477201903001032. 
11. Varricchio, David J.; Martin, Anthony J.; Katsura, Yoshihiro (2007). «First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur» (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1616): 1361–1368. PMC 2176205. PMID 17374596. doi:10.1098/rspb.2006.0443. Consultado el 22 de marzo de 2007. 
12. Butler, Richard J.; Upchurch, Paul; Norman, David B. (2008). «The phylogeny of the ornithischian dinosaurs». Journal of Systematic Palaeontology 6 (1): 1–40. doi:10.1017/S1477201907002271. 
13. Brown; Caleb M.; Boyd, Clint A.; and Russell, Anthony P. (2011). «A new basal ornithopod dinosaur (Frenchman Formation, Saskatchewan, Canada), and implications for late Maastrichtian ornithischian diversity in North America». Zoological Journal of the Linnean Society 163 (4): 1157–1198. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00735.x. 
14. Brown, Caleb Marshall; Evans, David C.; Ryan, Michael J.; Russell, Anthony P. (2013). «New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta». Journal of Vertebrate Paleontology 33 (3): 495–520. doi:10.1080/02724634.2013.746229.