Besanosaurus

Besanosaurus leptorhynchus

Besanosaurus
Description de cette image, également commentée ci-après
Moulage du spécimen holotype (BES SC 999), accompagné d'un dessin interprétatif dépeignant son état de conservation.
244–242 Ma
↓
Anisien tardif du Trias moyen.
1 collection
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Ordre † Ichthyosauria
Clade † Merriamosauria
Famille † Shastasauridae

Genre

† Besanosaurus
Dal Sasso & Pinna (d), 1996

Espèce

† Besanosaurus leptorhynchus
Dal Sasso & Pinna, 1996

Synonymes

Besanosaurus (littéralement « lézard du Besano ») est un genre fossile de grands ichthyosaures ayant vécu durant l'étage Anisien du Trias moyen dans qui sont aujourd'hui l'Italie et la Suisse. Une seule espèce y est rattachée, Besanosaurus leptorhynchus, décrite en 1996 à partir d'un squelette presque complet découvert dans le site fossilifère local du Monte San Giorgio. Ce squelette est conservé sur plusieurs fines dalles rocheuses s'étendant sur 3,5 sur 4 m une fois assemblées, et sa préparation nécessita des milliers d'heures. Des spécimens supplémentaires de ce taxon ont été découverts dans la même localité, mais la plupart d'entre eux furent d'abord interprétés comme provenant de genres distincts. Parmi ceux-ci figurent un crâne partiel attribué à un genre proposée du nom de Mikadocephalus ainsi que d'un squelette bien conservé et en grande partie complet, qui sont désormais réinterprétés comme des spécimens supplémentaires de Besanosaurus. Des spécimens hypothétiques de Besanosaurus auraient été découverts dans l'archipel norvégien du Svalbard et en Allemagne, bien que leur attribution à ce genre restent contestées.

Étant un ichthyosaure, Besanosaurus se dispose de palettes natatoires pour les membres et d'une nageoire caudale. Il s'agit d’un ichthyosaure de grande taille, le plus imposant spécimen connu ayant une longueur estimé à environ 8 m. L'animal à un corps long et mince avec une petite tête et une longue queue. Le museau de Besanosaurus est long et fin et contient de nombreuses petites dents pointues. Dans la mâchoire supérieure, les dents sont pour la plupart insérées dans des alvéoles, mais les dents les plus en arrière sont implantées dans une rainure. La mâchoire inférieure porte des processus coronoïdes élargis pour l'ancrage des muscles de la mâchoire. Il y a 61 vertèbres devant les hanches, deux au niveau des hanches et au moins 138 dans la queue. La queue représente plus de la moitié de la longueur de l'animal et présente une courbure vers le bas. Les membres antérieurs sont plus longs que les membres postérieurs et les humérus sont ronds et trapus. Les phalanges sont elliptiques dans les membres antérieurs mais sont resserrées dans les membres postérieurs.

Bien qu'il soit considéré comme un ichthyosaure de type shastasauridé, la relation exacte entre Besanosaurus et les autres membres de ce groupe n'est pas claire. Les os du crâne de Besanosaurus indiquent qu'il possédait de puissants muscles de la mâchoire, mais son museau délicat suggère qu'il se serait nourri de petits poissons et de céphalopodes coléoïdes, qu'il aurait pu attraper avec de rapides morsures. Les ichthyosaures sont connus pour avoir donné donné naissance à des petits vivants, le spécimen holotype pouvant contenir les restes d'un embryon dans sa cavité thoracique. Tous les spécimens formels de Besanosaurus proviennent de la formation de Besano. Durant l'Anisien, cette région était une lagune peuplée d'une grande variété de vie aquatique, incluant une variété d'autres ichthyosaures. Les différents ichthyosaures de cette zone auraient utilisé différentes stratégies alimentaires pour éviter la compétition.

Historique des recherches

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Spécimen holotype et dénomination

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En 1985, des travaux paléontologiques commencent sur un site connu sous le nom de Sasso Caldo (signifiant « pierre chaude » en italien[1]:140), situé sur le versant italien du Monte San Giorgio[2]. Ce site est situé à environ 800 m au-dessus du niveau de la mer et est assez facile d'accès. Les roches de cette carrière n'ont pas été modifiées par des failles[1]:140, et se compose de couches de schiste bitumineux et de dolomite appartenant à une unité géologique connue sous le nom de formation de Besano[3]. Les fouilles de Sasso Caldo sont les plus longues jamais réalisées dans le Monte San Giorgio[1]:140, et faisait partie d'une opération organisée par le musée d'histoire naturelle de Milan avec des fouilles réalisées par le Gruppo Paleontologico di Besano, un groupe de bénévoles[2]. Au printemps 1993, lors de l'extraction d'un bloc de dolomite contenant les squelettes d'une paire d'ichthyosaures de la famille des mixosauridés, un morceau de schiste de la couche située en dessous se détache. Conservé dans ce morceau de schiste du niveau bitumineux n. 65[2], figurent les parties des mâchoires d’un ichthyosaure particulièrement grand. Le reste du squelette de cet ichthyosaure est extrait au cours de l'été suivant en collectant toute la couche rocheuse dans laquelle le spécimen est conservé. Les schistes sont exposés à l'aide de masses, de coins et d'un marteau-piqueur pour éliminer la dolomite placés au-dessus, puis divisés en dalles et extrait avec des outils moins puissants. Étant plutôt fragiles, les schistes se brisaient souvent lors de l'excavation[1]:140-141.

Crâne et partie antérieure du squelette du spécimen holotype, exposée au Museo Civico di Storia Naturale de Milan, en Italie.

Le grand squelette d'ichthyosaure est par la suite transporté au musée d'histoire naturelle de Milan, où il reçoit le numéro de code BES SC 999[2]. Pour déterminer l'étendue du squelette, le musée collabore avec un hôpital de la ville pour scanner les dalles à l'aide d'une analyse aux rayons X. Chaque radiogramme couvrait une superficie de 35 sur 45 cm, et 145 furent nécessaires pour montrer l'ensemble du spécimen, qui s'est finalement révélé être réparti sur un total de 33 dalles[2],[1]:144. Bien que les dalles n'ont qu'environ 2,7 cm d'épaisseur, une fois mises en place ensemble, ils couvrent une superficie d'environ 3,5 sur 4 m. Le squelette est aplati de haut en bas, à l'exception du crâne, qui est écrasé d'un côté à l'autre sur une épaisseur inférieure à 1 cm. La désarticulation du squelette est généralement minime, bien que les phalanges soient dispersés. Les dalles contiennent un petit mixosauridé en plus du grand ichthyosaure[2].

En , trois préparateurs effectuent 2 500 heures de préparation sur le spécimen[1]:146, exposant le crâne et le squelette appendiculaire. Bien que la préparation ne soit pas encore terminée, un rapport préliminaire sur ce grand ichthyosaure rédigé par Cristiano Dal Sasso et Giovanni Pinna est publié plus tard dans l'année, les auteurs estimant qu'il est justifié par le caractère distinctif et complet du squelette, les parties non préparées de ce dernier étant étudiées par radiographie. Dal Sasso et Pinna découvrent que le spécimen diffère des autres shastasauridés et le désignent en tant qu'holotype d'un nouveau genre et d'une nouvelle espèce sous le nom de Besanosaurus leptorhynchus[2]. Le nom du genre est une combinaison de Besano et du mot en grec ancien σαῦρος / saûros, « lézard », le tout signifiant « lézard du Besano », en référence à une ville de la province de Varèse, en Lombardie[1]:17. L'épithète spécifique est constitué des mots en grec ancien λεπτός / leptòs, « mince », et ρύγχος / rhynchos « museau », le tout voulant littéralement dire « museau mince », en référence à la forme assez évidente de cette partie de l'animal. Les auteurs déclarent qu'une étude plus détaillée pourrait être réalisée une fois la préparation terminée, une tâche qui, selon eux, pourrait prendre jusqu'à 8 000 heures supplémentaires[2]. Il a finalement fallu 16 500 heures réparties sur 5 ans au total pour révéler complètement le squelette, qui était dissimulé sous 21 000 cm carrés de roche. L'holotype est ensuite entré en stockage sous la forme d'un total de 25 dalles, avec un moulage du spécimen entier exposé dans le même musée en 1999[1]:146. BES SC 999 reste le spécimen le plus complet de Besanosaurus, et est également le plus ancien spécimen définitif d'un shastasauridé[3]. Alors que P. Martin Sander et Christiane Faber considèrent en 1998 qu'il est possible que Besanosaurus représenterait un autre spécimen de l'apparenté Shastasaurus[4], Besanosaurus a par ailleurs été accepté comme un taxon valide[5],[6],[7],[3].

Autres spécimens et Mikadocephalus

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PIMUZ T 4376, un spécimen référé accompagné d'un Mixosaurus (en haut) conservé sur la même dalle.

Le spécimen holotype de Besanosaurus n'est pas le premier shastasaurien connu du Monte San Giorgio. Durant les années 1920, deux spécimens de shastasauridés provenant de la Suisse sont déposés dans les collections paléontologiques de l'université de Zurich, tous deux étant mentionnés au passage dans la littérature scientifique du XXe siècle. Le plus petit des deux, catalogué PIMUZ T 4376, est un squelette possédant un crâne et un tronc quelque peu articulés mais des membres et une queue désarticulés. Manquant l'extrémité de la queue, le spécimen est presque complet et bien conservée[8]. Ce spécimen provient de la couche 71 de la mine de Valle Stelle. L'autre spécimen, provenant de la couche 116 de la mine de Cava Tre Fontane et catalogué PIMUZ T 4847, est très imposant[9], mais mal conservé et désarticulé, manquant la queue et les membres[3]. En 1993, Sander et Jean Michel Mazin considèrent ces deux spécimens comme représentant un genre distinct[10]. Le spécimen de taille moyenne est étudié par David Cook, qui en publie un résumé en 1994, dans lequel il l’interprète comme appartenant à un nouveau genre[8]. En 1996, Dal Sasso et Pinna considèrent ce spécimen comme similaire à Californosaurus et proportionnellement distinct de Besanosaurus dans leur description de ce dernier, à la suite d'une discussion menée avec Robert Appleby[2]. Cependant, l'étude de Cook sur le spécimen PIMUZ T 4376 n'a pas abouti à un article et ce dernier est resté incomplètement connu[3].

GPIT 1793/1, le crâne désarticulé et holotype de Mikadocephalus gracilirostris.

En 1997, Michael Maisch et Andreas Matzke décrivent le crâne d'un ichthyosaure conservé à la collection paléontologique de l'université de Tübingen, catalogué GPIT 1793/1. Ce spécimen provient d'une position inconnue du versant suisse de la formation de Besano. Ce crâne est conservé sur trois dalles de schiste et un travail de préparation détaillé fut réalisé par abrasion aérienne (en) par Fritz Lörcher. Si les os individuels sont généralement assez bien conservés, le crâne dans son ensemble est écrasé et fortement désarticulé. Le déterminant comme distinct après des comparaisons exhaustives menées avec d'autres ichthyosaures, Maisch et Matzke désignent le spécimen en tant qu'holotype d'un nouveau genre et d'une nouvelle espèce sous le nom de Mikadocephalus gracilirostris. Le nom du genre vient du mot mikado et du grec ancien κεφαλή / kephalế, « tête », faisant référence à la façon dont le crâne est préservé, les auteurs comparant son apparence au jeu à saisir les bâtons. L'épithète spécifique vient quant à lui des mots latins gracilis, « mince », et rostrum « museau »[11]. Cependant, l'article ne mentionne pas Besanosaurus, n'étant même pas inclut dans les comparaisons, les auteurs n'étant probablement pas au courant de l'officialisation de sa découverte qui fut relativement récente à cette époque[5],[3].

En 2000, Sander fait valoir que Mikadocephalus serait probablement un synonyme junior de Besanosaurus, notant qu'ils sont anatomiquement similaires. De plus, il trouve que le fait que Besanosaurus et Mikadocephalus auraient vécu dans le même environnement serait écologiquement invraisemblable étant donné le nombre d'autres ichthyosaures signalés sur le site de Monte San Giorgio. Il considère également qu'il est possible que Wimanius, un autre ichthyosaure fragmentaire nommé par Maisch et Matzke en 1998, incarnerait un Besanosaurus juvénile plutôt qu'un genre distinct, bien qu'il note aussi qu'il pourrait plutôt appartenir à la même espèce que le shastasauridé de taille moyenne, alors non attribué. Cependant, Sander fait valoir que les matériaux fossiles les mieux conservés devraient être étudiés avant que des attributions définitives puissent être faites[5]. Plus tard la même année, Maisch et Matzke défendent la validité de Mikadocephalus, énumérant de multiples différences entre celui-ci et Besanosaurus. De plus, les auteurs référent le spécimen PIMUZ T 4376 à M. gracilirostris et attribuent un autre spécimen à Besanosaurus, PIMUZ T 1895[6]:16, 27, 68-69. Ce spécimen, provenant de la mine de Cava Tre Fontane, est constitué d'un crâne associé à des restes postcrâniens, avec peu de matériel connu pour les membres et la queue. La préparation de ce spécimen reste alors incomplète[3].

PIMUZ T 4847, le plus grand spécimen référé et connu du genre, exposée au musée paléontologique de Zurich, en Suisse.

Dans un ouvrage publiée en 2003, Christopher McGowan et Motani répertorient Mikadocephalus gracilirostris et Wimanius odontopalatus comme des species inquirenda, et suspecte également la grande diversité d'ichthyosaures signalée dans le Monte San Giorgio. Les auteurs considèrent les deux genres comme potentiellement synonymes de Pessosaurus (en), nommé beaucoup plus tôt, mais restent provisoires car le matériel n'est pas étudié de première main. Alors que Pessosaurus polaris fut auparavant considéré comme non diagnostique et donc comme un nomen dubium, McGowan et Motani suggèrent qu'en raison de sa large reconnaissance historique, le nom pourrait être relancé pour certains matériaux référés comme étant distinctifs, notant sa similitude avec celui du shastasauridé suisse de taille moyenne. Cependant, ils font valoir que le squelette de taille moyenne, ainsi que les ichthyosaures similaires connu de Chine, devraient être décrits plus en détail avant de pouvoir évaluer la validité de P. polaris[7]:127-128. Maisch fait valoir que Wimanius et Mikadocephalus sont distincts et valides en 2010, déclarant qu'il n'y a aucun support morphologique ou phylogénétique pour leur synonymie, et garde également Besanosaurus et Mikadocephalus séparés[12]. Cependant, peu de recherches supplémentaires sont publiées sur la taxonomie de Besanosaurus[3].

En 2021, Gabriele Bindellini et ses collègues décrivent plus en détail l'anatomie crânienne de Besanosaurus. Les auteurs étudient six spécimens de shastasauridés provenant du Monte San Giorgio, incluant les holotypes de Besanosaurus et de Mikadocephalus, PIMUZ T 4376, PIMUZ T 4847, PIMUZ T 1895 et BES SC 1016, qui pour la plupart n'ont jamais reçu une description détaillée de leur anatomie crânienne. Le spécimen BES SC 1016 n'avait d'ailleurs jamais été étudié auparavant, consistant en un crâne incomplet, quelque peu aplati et partiellement articulé, conservé dans la dolomite, qui est analysé par tomodensitométrie. Il fut exhumé dans la strate 70 à Sasso Caldo, le même site d'où l'holotype de Besanosaurus a été découvert. Les auteurs réévaluent le statut de Mikadocephalus, trouvant que de nombreuses caractéristiques initialement utilisées pour le distinguer sont également présentes chez Besanosaurus, et ne trouvent aucuns traits distinctifs entre les deux genres. Par conséquent, ils synonymisent Mikadocephalus gracilirostris avec Besanosaurus leptorhynchus et réfèrent aussi les quatre autres spécimens à ce dernier taxon, car présentant également des caractéristiques d'identification de Besanosaurus[3]. La même équipe d'auteurs poursuivent la révision de Besanosaurus avec une étude concernant son anatomie postcrânienne, publiée en 2024[13]. Une autre étude publiée plus tôt cette année-là, dirigée par Christian Klug et ses collègues, considère Wimanius comme étant un genre probablement distinct de Besanosaurus, tout en notant que des recherches supplémentaires sont nécessaires pour confirmer cela[14].

Spécimens hypothétiques du Svalbard et d'Allemagne

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Historiquement, une espèce assez rare[4] de grand ichthyosaure est signalée dans les unités officieusement appelées « niveau saurien supérieur » du Svalbard, s'étendant de l'étage Ladinien du Trias moyen à l'étage Carnien du Trias supérieur[15]. Les premiers restes de ce taxon consistent en un total de 11 vertèbres avec quelques fragments de côtes associés, trouvés dans les années 1860 et désignés sous le nom d’Ichthyosaurus polaris par John Hulke en 1873[16]. Il est ensuite suggéré que le spécimen appartiendrait plutôt à Shastasaurus ou à Cymbospondylus[4], avant que Carl Wiman ne le déplace dans un nouveau genre, Pessosaurus, en 1910[17]. Wiman attribue de nombreux spécimens supplémentaires à P. polaris, comprenant tous les grands spécimens d'ichthyosaures du niveau saurien supérieur. Pessosaurus est ensuite reconnu par de nombreux auteurs[7]:128, mais sa validité est remise en question par Sander et Faber en 1998. Plus précisément, ces auteurs notent qu'il n'y a pas suffisamment de différences préservées dans le matériel pour distinguer Pessosaurus des autres shastasauridés, et qu'il est trop fragmentaire pour établir une espèce. De plus, ils remettent en question l'hypothèse de Wiman selon laquelle un seul grand ichthyosaure serait présent dans le niveau saurien supérieur, notant que plusieurs espèces de grands ichthyosaures coexistent ailleurs lors de cette période. Par conséquent, ils considèrent Pessosaurus comme un nomen dubium et comme un shastasauridé indéterminé[4].

Schéma du spécimen attribué à Pessosaurus, qui présenterait des affinités avec Mikadocephalus.

En 2000, Maisch et Matzke sont d'accord avec la position taxonomique proposée par Sander et Faber, mais soutiennent qu'un spécimen catalogué PMU 24584 (anciennement catalogué PMU R176), historiquement attribué à Pessosaurus, constitué de matériel associé à l'épaule et aux membres antérieurs, incluant un humérus, est diagnostique. Ils le trouvent très similaire à PIMUZ T 4376, le shastasauridé de taille moyenne provenant du Monte San Giorgio. Ils observent certaines différences entre les deux, mais les auteurs en avancent que cela pourrait être liées à l'ontogenèse. Comme ils considèrent que PIMUZ T 4376 appartient à Mikadocephalus, ils attribuent provisoirement le spécimen du Svalbard sous le nom de M. cf. gracilirostris[6]:85-86. Alors que Motani a précédemment convenu que Pessosaurus serait un nomen dubium, il adopte une position différente dans son livre de 2003 avec McGowan, notant que la morphologie de l'humérus est unique, tout comme celle des os qui lui sont associés. Comme Maisch et Matzke, il reconnait sa similitude avec le spécimen de Zurich, mais soutient plutôt que Pessosaurus devrait être rétabli comme nom du matériau en raison de sa signification historique, auquel cas il pourrait être le synonyme plus ancien de Mikadocephalus. Étant donné que PIMUZ T 4376 a un fémur similaire à ceux historiquement attribués à Pessosaurus, Motani soutient que Wiman aurait probablement raison de dire qu'un seul grand ichthyosaure serait présent dans le niveau saurien supérieur[7]:128.

Dans leur réévaluation des ichthyosaures du Trias du Svalbard publiée en 2013, Erin Maxwell et Benjamin Kear plaident en faveur de l'évaluation de Sander et Faber de Pessosaurus comme un nomen dubium, puisque les huit corps vertébraux composant l'holotype (dont certains ont ensuite été perdus) ne sont pas diagnosticable. Tout en reconnaissant le caractère distinctif du matériau des membres antérieurs et de l'épaule, ils soutiennent qu'il est très mal connu pour faire une déclaration taxonomique précise à ce sujet, et qu'il n'y a pas suffisamment de preuves pour supposer qu'un seul ichthyosaure serait présent au niveau saurien supérieur. En raison du fait que l'âge des spécimens du Svalbard ne correspond pas à ceux du Monte San Giorgio, Maxwell et Kear s'opposent à l'attributions des taxons de la première localité à cette dernière[15]. En 2024, Bindellini et ses collègues déterminent que l'anatomie similaire du fémur du spécimen PIMUZ T 4376 et de celui attribué à Pessosaurus est le résultat de l'observation d'un os incomplet. Ils notent également que les éléments conservés chez le spécimen PMU 24584 présentent des différences par rapport à ceux de Besanosaurus, indiquant qu'il s'agirait d'un ichthyosaure distinct, bien que semblable voire apparenté[13].

En 1916, Friedrich von Huene érige une seconde espèce de Pessosaurus, P. suevicus, sur la base d'un unique vertèbre ayant été découvert dans le Muschelkalk de la Forêt-Noire, au sein du land du Bade-Wurtemberg, en Allemagne[18]:33. Bien que ce taxon soit largement reconnue comme un nomen dubium depuis la fin du XXe siècle[4],[7]:136, Maisch et Matzke notent en 2000 la possibilité que le matériel fossile provient de Besanosaurus ou d'un ichthyosaure semblable, mais en conviennent qu'il ne peut être distingué des autres représentants du groupe[6]:85.

Un autre grand ichthyosaure du Svalbard, Pessopteryx nisseri (en), venant du membre Vendomdalen de la formation de Vikinghøgda (en), datant du Trias inférieur, est nommé sur la base de divers spécimens par Wiman en 1910[15],[17]. Cependant, le matériau sur lequel Wiman a nommé cette espèce est chimérique, comprenant à la fois des restes d'ichtyoptérygiens et du matériel de mâchoire provenant d'omphalosauridés (en), un groupe de reptiles marins à dents écrasantes[15],[19],[7]:135-137. Cela entraîne un désaccord temporaire sur la question de savoir si le nom Pessopteryx devait être utilisé pour du matériel d'ichthyosaure ou d'omphalosauridé, et les noms Rotundopteryx et Merriamosaurus sont parfois utilisés si Pessopteryx est considéré comme un omphalosauridé[19],[15]. Cependant, un consensus apparait par la suite sur le fait que Pessopteryx serait effectivement le nom correct pour le matériel d'ichthyosaurien[12],[15]. En 2003, McGowan et Motani font valoir que Pessopteryx nisseri serait un nomen dubium et que les restes d'ichtyoptérygiens qui y sont référées représentent également plusieurs espèces. Ils notent que certains éléments sont comparables à ceux de Besanosaurus et d’Isfjordosaurus (en), notamment divers os des membres dans le cas du premier nommé, considérant que les différences observées sont liées à la croissance de l'animal[7]:135-136. En 2010, cependant, Maisch s'oppose à cette synonymie, notant que ses publications précédentes avec Matzke trouvent diverses différences entre Pessopteryx et Besanosaurus, et récupèrent les deux comme n'étant pas des parents particulièrement proches. Il soutient également que Pessopteryx est un genre valide[12]. En 2013, Maxwell et Kear doutent l'attribution de certains éléments considérés comme étant de Pessopteryx par Maisch et Matzke, mais en conviennent qu'il est distinct de Besanosaurus et le considèrent comme potentiellement valide[15]. En 2024, Bindellini et ses collègues considèrent également que Pessopteryx est distinct de Besanosaurus, et en concluent qu'il n'y a aucune preuve formelle pour confirmer la présence de ce dernier au sein du Svalbard[13].

Description

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Description simplifié

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Reconstitution et comparaison en taille par Dimitri Bogdanov d'un B. leptorhynchus, mis à l'échelle avec un être humain.

Les ichthyosaures comme Besanosaurus sont des reptiles marins dotés deux paires de palettes natatoires et d'une nageoire caudale[5],[20]. Alors que les ichthyosaures ultérieurs présentent des plans corporels similaires à ceux des poissons, Besanosaurus est plus allongé[21],[20], ressemblant à Cymbospondylus dans sa forme générale. Le crâne de Besanosaurus est proportionnellement assez petit, représentant moins de 10 % de la longueur totale de l'animal chez le spécimen holotype. En plus d'avoir un tronc allongé, environ la moitié de la longueur totale de Besanosaurus est formée par sa très longue queue[2]. Le spécimen holotype mesure 5,065 m de long de la pointe du museau jusqu'au bout de la queue. Le spécimen PIMUZ T 4847 est estimé par Bindellini et ses collègues en 2021 comme ayant une longueur totale d'environ 8 m et est par conséquent le plus grand spécimen connu du genre, indiquant que Besanosaurus serait le plus grand ichthyosaure connu de son environnement[3],[13],[14].

Crâne

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Reconstruction crânienne de Besanosaurus en vues oblique (A), arrière (B), supérieure (C), latérale (D) et inférieure (E).

Environ les deux tiers du crâne de Besanosaurus sont occupés par son museau très long et fin bordé de petites dents. Ce museau distinctif est fortement délimité de la partie arrière du crâne via une constriction[2],[3]. Les crânes bien conservés de Besanosaurus présentent des narines externes allongées en forme de fentes, des ouvertures qui abritaient les narines lors du vivant de l'animal. Derrière les narines externes se trouvent des orbites elliptiques, un peu plus longues que hautes. À l’intérieur des orbites se trouvent les anneaux sclérotiques, des cercles de plaques osseuses de formes quadrangulaires qui soutiennent les globes oculaires. Bindellini et ses collègues estiment un total de 15 et 17 de ces plaques par anneau chez Besanosaurus. Bien que grands par rapport aux orbites, les anneaux sont plus petits par rapport à la longueur totale de l'animal que ceux typiques des ichthyosaures parvipelviens. Plus en arrière, le sommet du crâne est perforé par une autre paire d'ouvertures, les fosses supratemporales, qui sont plutôt petites chez Besanosaurus. S'étendant vers l'avant de chaque fosse supratemporale se trouve une dépression, formant des terrasses à peu près elliptiques devant les fosses. La région derrière les orbites est courte, occupant 13 % de la longueur du crâne[2], même si c'est quand même long comparé à certains parvipelviens[3].

Dans la mâchoire supérieure, le museau est formé par l'allongement des prémaxillaires porteurs de dents. Les extrémités antérieures de ces os sont émoussées, tandis que leurs extrémités postérieures sont fourchues, avec des processus s'étendant au-dessus et au-dessous des narines externes. Les bords arrière des narines externes sont formés par les processus dirigés vers le haut des maxillaires, des os graciles et triradiés derrière les prémaxillaires[3]. Bien qu'initialement interprétés comme ne faisant pas partie de la bordure narial chez l'holotype[2], d'autres spécimens révèlent que les os nasaux, qui longent le haut du museau, participent effectivement aux coins supérieurs arrière des narines externes. Le long de la ligne médiane du crâne, entre les extrémités antérieures des fenêtres temporales, se trouve une petite ouverture appelée foramen pinéal, dont la bordure est formée par les frontaux à l'avant et les pariétaux sur les côtés et à l'arrière. Une crête sagittale longe également ces deux paires d'os. Les frontaux sont longs, larges[2], et les os plats impliqués dans les terrasses supratemporales, bien qu'ils ne fassent aucune partie des bordures des fosses supratemporales. Les pariétaux portent une variété de surfaces proéminentes pour la fixation des muscles de la mâchoire, incluant la crête sagittale et leurs contributions aux bords des fosses supratemporales[3].

Photographie et diagramme du crâne du spécimen PIMUZ T 4376.

Les parties antérieures des orbites sont formées par une paire d’os en forme de croissant appelés os lacrymaux. Les préfrontaux et postfrontaux constituent le sommet du bord orbitaire, où ils sont épaissis. Les préfrontaux s'étendent également vers l'avant, où ils entrent en contact avec les processus ascendants des maxillaires. Les bords arrière des orbites sont formés par les postorbitaires, qui s'étendent également vers le haut et pénètrent dans les fenêtres supratemporales. Sur les régions inférieures des côtés du crâne, de larges portions des postorbitales sont visibles, que Bindellini et ses collègues considèrent comme potentiellement autapomorphes chez le genre. Les os jugaux sont des os minces en forme de bandes courbés à angle droit. Les articulations avec les autres os qui le maintiennent en place sont plutôt faibles et, par conséquent, les jugales sont souvent désarticulées du crâne lors de la fossilisation. Les squamosals de Besanosaurus sont grands et quadrangulaires, étant typique chez les ichthyosaures ayant des régions de joues plus longues, et observés chez de nombreux shastasauridés[3].

L'articulation de la mâchoire est formée par les os carrés robustes en forme de rein. Chaque os carré présente une éminence triangulaire sur la partie inférieure de sa marge intérieure. En 1997, Maisch et Matzke considérèrent qu'il s'agirait d'une caractéristique unique de Mikadocephalus, car étant à l'époque connue que dans le crâne holotype de ce taxon proposée[11]. Cependant, Bindellini et ses collègues l'identifient sur plusieurs spécimens de Besanosaurus en 2021, ainsi que sur un spécimen de Guanlingsaurus, et suggèrent donc qu'il pourrait s'agir d'une caractéristique assez répandue chez les shastasauridés[3]. La colonne vertébrale est articulée avec une éminence convexe situé à l'arrière du crâne connue sous le nom de condyle occipital[3],[2]. Au-dessus, la moelle épinière est entrée par une ouverture appelée foramen magnum, que Bindellini et ses collègues reconstruisent comme étant arrondie et grossièrement de forme pentagonale chez Besanosaurus[3]. Le stapès de Besanosaurus, une paire d'os présents dans la neurocrâne, est large mais à tige mince[3],[2]. Les ouvertures entre les os ptérygoïdes dans la partie arrière du palais furent interprétées comme larges selon Maisch et Matzke dans leur description et reconstruction du spécimen GPIT 1793/1[11],[22]. Néanmoins, dans leur redescription, Bindellini et ses collègues font valoir que cela n'est pas nécessairement le cas en raison de la désarticulation du spécimen, et notent que la largeur de la vacuité interptérygoïdienne est de largeur typique pour un shastasauridé chez le spécimen BES SC 1016[3]. Les os ptérygoïdes possèdent de longs processus d'articulation avec les os carrés[11],[3].

La majeure partie de la mâchoire inférieure est constituée de dents des os dentaires longues et fines. Derrière les os dentaires, les grands surangulaires forment la partie supérieure de la partie arrière de la mâchoire inférieure. La marge supérieure de chaque surangulaire porte deux éminences, une plus haute, pointue immédiatement devant l'articulation de la mâchoire et une autre, plus basse, plus en avant. Sur la base de comparaisons avec Chaohusaurus, Bindellini et ses collègues interprètent la plus grande des deux projections comme le processus coronoïde, formé par la fusion du coronoïde avec le surangulaire. Le processus coronoïde est massif chez Besanosaurus, rivalisé dans son développement par celui de Phantomosaurus (en). Les dents de Besanosaurus sont toutes de forme similaire, étant petites, en forme de cône et très pointues. Les couronnes dentaires sont bordées de crêtes verticales, mais manquent d'arêtes coupantes, tandis que les racines des dents présentent des crêtes encore plus fortes. Les dents sont séparées les unes des autres par un espace assez important et s’emboîtent lorsque la mâchoire est fermée. Les dents les plus en avant de la mâchoire supérieure sont les plus longues et quelque peu courbées, tandis que les dents du fond sont plus courtes et plus épaisses, avec un modèle de taille et de forme similaire également présent dans la mâchoire inférieure. La manière dont les dents sont implantées varie selon la rangée de dents : sur la majeure partie de la mâchoire supérieure, les dents sont insérées dans des alvéoles, à l'exception des 30 % des dents postérieurs des maxillaires[11], qui sont implantés dans une rainure. À l’inverse, dans la mâchoire inférieure, les dents de devant sont situées dans une rainure tandis que les dents du fond sont insérées dans des alvéoles[3].

Vertèbres et côtes

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Le spécimen holotype de Besanosaurus conserve 201 vertèbres, dont 61 qui sont situées devant les hanches. Ces vertèbres, appelées vertèbres présacrales, sont constituées de 12 vertèbres cervicales, situées devant les épaules, et de 49 vertèbres dorsales, situées dans le tronc[13]. Les vertèbres du cou ont des zygapophyses (projections osseuses des vertèbres) proéminentes et de grandes épines neurales robustes avec des sections transversales à peu près rondes. Les épines neurales à peu près rectangulaires des vertèbres du tronc sont également hautes et sont plus de la moitié moins larges d'un côté à l'autre que d'avant en arrière[2]. Les corps vertébraux, appelés également centra, des vertèbres présacrales ont un contour circulaire[13]. Les centra dorsales sont au plus deux fois moins longs que grands. Les faces avant et arrière de tous les centra sont concaves, courbées vers l'intérieur jusqu'à une très fine couche d'os, voire une ouverture[2]. Les surfaces articulaires des côtes sur les côtés des centra dorsales s'étendent vers l'avant jusqu'aux bords antérieurs des centra, mais elles ne sont pas tronquées[23],[13]. Les côtes cervicales (celles attachées aux vertèbres cervicales) les plus en avant ont deux têtes, contrairement aux autres côtes cervicales qui ont une tête unique situées derrière elles. Les côtes dorsales (placées au niveau du tronc) portent des rainures le long de leur tige[2]. Les côtes abdominales fortement bâties[2] forment un panier sur la face inférieure du torse, chaque côte abdominale étant composé d'un élément médian flanqué de deux éléments supplémentaires de chaque côté. Derrière les vertèbres présacrales, le spécimen holotype préserve au moins deux vertèbres de la hanche, qui portent des côtes aux extrémités larges pouvant s'articuler avec les os de la hanche[13].

La queue de l'holotype représente plus de la moitié de la longueur de l'animal[2] et contient au moins 138 vertèbres[13]. Alors que les centra caudales les plus à l'avant sont à peu près équidimensionnel comme les centra présacrales, ceux du milieu et de l'extrémité de la queue sont proportionnellement plus étroits d'un côté à l'autre[2],[13]. Dans leur description initiale, Dal Sasso et Pinna ne furent pas en mesure de déterminer si l'holotype de Besanosaurus avait une courbure de la queue en raison de la façon dont cette dernière est préservée, bien qu'ils suggéraient que la queue aurait été assez droite[2]. Cependant, le spécimen PIMUZ T 1895 conserve cinq corps vertébraux caudales en forme de coin, qui forment une courbure d'environ 30° dans la queue. Les épines neurales situées devant la courbure sont inclinées vers l’arrière, celles au-dessus de la courbure sont verticales et celles derrière la courbure sont inclinées vers l’avant. En comparant l'anatomie de ces vertèbres avec celles de l'holotype, Bindellini et ses collègues identifient la courbure de la queue comme se produisant entre la 56e vertèbre et la 60e vertèbre caudale. Seules les six premières vertèbres caudales portent des côtes, qui sont plutôt courtes. Cependant, il existe des surfaces pour l'articulation des côtes caudales sur les centra jusqu'à la courbure de la queue, ce qui indique qu'il peut y avoir eu des côtes cartilagineuses associées à ces vertèbres. Sous les vertèbres de la queue se trouvent les chevrons, des os en forme de « V » ou de « Y », présents sous la cinquième ou sixième vertèbre de la queue et au-delà[13].

Squelette appendiculaire

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Reconstitutions des membres antérieurs et de la ceinture scapulaire (à gauche), ainsi que membres postérieurs et du bassin (à droite) de l'holotype de Besanosaurus, vus de haut en bas en vues obliques, avant et inférieures. Les éléments fossiles connus sont en blanc.

Les omoplates en forme de faucille de Besanosaurus sont larges et plats, portant des extensions élargies vers l'arrière qui produisent des extrémités supérieures très larges. Une autre paire d'os de l'épaule, les coracoïdes ont la forme de têtes de haches, avec des bords avant fortement concaves, des bords arrière faiblement concaves et des bords intérieurs arrondis[2],[13]. Chez Cymbospondylus, chaque coracoïde est percée d'un foramen. Cependant, aucune ouverture de ce type n’est présente chez ceux de Besanosaurus. Les clavicules de Besanosaurus sont fines et plus larges au milieu[2], et un os triradié appelé interclavicule est situé entre eux sur la ligne médiane[13]. Les os supérieurs de la hanche, les ilions, sont grands et plutôt larges, avec leurs extrémités supérieures élargies et dirigées vers l'intérieur et leurs extrémités inférieures plus fortement élargies. Quant aux os pubiens, ils sont de forme vaguement circulaire. Ils portent chacun une encoche bien développée mais étroite s'étendant jusqu'à l'arrière bord de l’os[13], plutôt qu’un foramen fermé[2]. Cette encoche est bien développée chez le spécimen PIMUZ T 4376, mais elle est presque fermée chez l'holotype[13].

Les membres antérieurs de Besanosaurus sont plus longs que les membres postérieurs et sont principalement composés d'os arrondis[2],[13]. Il y a cinq doigts dans chaque membre antérieur, correspondant au deuxième au cinquième doigt, avec un doigt distinctif supplémentaire situé derrière eux[2]. Les humérus sont très courts, légèrement plus larges que longs, et ont un profil arrondi[2],[13]. Les bords avant et arrière de l'humérus sont courbés vers l'intérieur, bien que cette émargination ressemble davantage à une encoche sur les bords avant[2]. Les os de l'avant-bras sont aussi larges que longs font et environ les deux tiers de la longueur de l'humérus[13], les radius étant plus grands que les cubitus. Les radius à peu près quadrangulaires ont des milieux resserrés, tandis que les cubitus derrière eux sont arrondis et légèrement plus petits[2],[24]. Les carpes, métacarpiens et phalanges sont également arrondis, ces deux derniers types ayant la forme de cercles[2]. Les phalanges des membres antérieurs sont bien espacées, ce qui indique qu'un cartilage étendu aurait été présent dans les membres antérieurs au cours du vivant de l'animal[13].

Les membres postérieurs de Besanosaurus mesurent environ 70 % de la longueur de ses membres antérieurs. Il n'y a que quatre doigts dans chaque membre postérieur, correspondant au deuxième au cinquième orteil[13]. Les fémurs sont plus longs que larges, mais seulement d'un facteur 1,22 et sont donc encore assez gros. Les fémurs sont les tiges médianes les plus étroites, s'élargissant à leurs extrémités supérieures. Les tibias et les péronés sont également resserrés en leur milieu et plus étroits que les radius et les cubitus. Les tibias sont la plus longue des deux paires d'os du bas de la jambe, et les péronés ont des extrémités inférieures fortement élargies. Comparés aux éléments correspondants des membres antérieurs, les tarses, les métatarses et les phalanges des nageoires postérieures sont moins robustes. De plus, bien qu'elles soient rondes, les phalanges des pieds sont oblongues et resserrées[2]. Ils sont également regroupés, ce qui indique que les membres postérieurs avaient moins de cartilage que les membres antérieurs et pouvaient également être plus rigides[13].

Classification

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Bien que ressemblant superficiellement à Cymbospondylus (en haut), Besanosaurus est plus étroitement lié à Shastasaurus (en bas).

Bien que Besanosaurus soit généralement vue comme un shastasauridé[25], la façon dont le genre est lié aux autres représentant de cette famille n'est pas claire en raison de la phylogénie mal comprise du groupe[3]. Pour déterminer les affinités phylogénétiques de Besanosaurus, Dal Sasso et Pinna le code dans une matrice de données créée par Jack Callaway en 1989. Ils découvrent que les shastasauridés sont divisibles en deux groupes principaux, appelés Cymbospondylinae et Shastasaurinae par Callaway, le premier taxon étant un grade évolutif menant à ce dernier[2],[6]:4-5. Besanosaurus est placé dans une position intermédiaire entre ces deux sous-familles par l'analyse. Alors que Dal Sasso et Pinna notent que Besanosaurus ressemble superficiellement à Cymbospondylus dans la forme générale de son corps, ils trouvent qu'il se compare plus favorablement aux shastasaurinés dans les subtilités de son anatomie, et l'attribuent donc provisoirement aux Shastasaurinae[2]. L'analyse phylogénétique de Dal Sasso et Pinna est l'une des premières études de ce type menée sur les ichthyosaures, mais des publications ultérieures le critiquent pour diverses raisons. L'un des principaux problèmes est que leur analyse ne teste pas leur hypothèse selon laquelle les Shastasauridae seraient un groupe naturel, car leur matrice n'inclut aucuns ichtyoptérygiens non shastasauridés autre que Grippia. L'utilisation des Cymbospondylinae en tant que groupe paraphylétique et l'inclusion de taxons très fragmentaires sont également critiquées[6]:4-5,[7]:144.

La première étude complète et approfondie des relations globales entre les ichthyosaures est réalisée par Motani en 1999[12],[7]:144. Le concept traditionnel des Shastasauridae n'est pas récupéré par son analyse, certains « shastasauridés » tels que Cymbospondylus représentant des branches antérieures de l'évolution des ichthyosaures tandis que d'autres comme Californosaurus se révèlent être plus étroitement liés aux ichthyosaures ultérieurs post-Trias. Cependant, certains shastasauridés s'avèrent former un groupe naturel dans son analyse, parmi lesquels figurent Besanosaurus. Sur la base des résultats de son analyse, il place Besanosaurus parmi les Shastasauridae, mais en dehors des Shastasaurinae, formés par les genres Shastasaurus et Shonisaurus. Le taxon Merriamosauria doit son nom au groupe comprenant les shastasauridés et les ichthyosaures ultérieurs. Motani notent que certaines parties de la phylogénie sont instables et que de nombreux shastasauridés traditionnels sont « problématiques » en raison de leur caractère incomplet[26]. Une autre grande étude phylogénétique menée par Sander est publiée l'année suivante[25], en se concentrant sur les ichthyosaures les plus connus. Contrairement à Motani, Sander constate que les trois shastasauridés qu'il inclus dans son analyse forment un groupe naturel, Besanosaurus étant le taxon frère de Cymbospondylus et Shonisaurus étant basal par rapport à ces deux taxons[5]. Cette analyse a été critiquée par des travaux ultérieurs pour n'utiliser qu'un petit échantillon d'ichthyosaures et coder des caractères proportionnels basés sur des divisions arbitraires. Des inquiétudes sont également soulevées quant à la reproductibilité de ses résultats et au taux extrêmement élevé d'homoplasie (évolution convergente des caractéristiques par des groupes non apparentés) impliquée par son cladogramme[12],[7]:145-146.

Une troisième analyse majeure des relations entre les ichthyosaures est réalisée par Maisch et Matzke plus tard en 2000, présentant de nombreuses similitudes avec l'analyse de Motani mais basée sur un ensemble de données plus large[6],[12]. Comme Motani, Maisch et Matzke découvrent que les shastasauridés traditionnels ne constituent pas un groupe naturel. Cependant, ils constatent également que le concept des Shastasauridae par Motani est un grade menant aux ichthyosaures post-Trias et à leurs proches parents, avec Besanosaurus comme premier de ces taxons à diverger. Comme il est considéré comme distinct à l'époque, Mikadocephalus est également codé dans leur analyse et se révèle plus étroitement lié aux ichthyosaures post-Trias qu'à Besanosaurus[12],[6]:96-97, 100. Un résultat similaire a déjà été trouvé dans une étude plus petite menée en 1997, qui révélait que Mikadocephalus serait plus étroitement lié aux ichthyosaures post-Trias[11],[12]. Cependant, la phylogénie de Maisch et Matzke (2000) est par la suite critiquée pour avoir utilisé un ancêtre hypothétique plutôt que de véritables taxons non ichthyosauriens comme groupe externe[24],[7]:146. En 2003, McGowan et Motani considèrent que Besanosaurus ne relevait pas de Merriamosauria et nomment une nouvelle famille monotypique, Besanosauridae, pour l'inclure[7]:70. Maisch utilise également cette famille pour Besanosaurus en 2010, bien qu'il le considère comme faisant partie de Merriamosauria. Il classe Mikadocephalus dans une famille distincte, Guanlingsauridae, aux côtés de Guanlingsaurus dans le même article[12].

Squelette fossile de Guizhouichthyosaurus, qui peut être un proche parent de Besanosaurus.

En 2011, Philippa Thorne et ses collègues effectuent une analyse basée sur une version mise à jour de la matrice de données de Motani de 1999. Leur analyse révèle que Besanosaurus fait partie du clade des shastasauridés en tant que groupement naturel[27]. Les résultats d’une autre analyse complète réalisée par Cheng Ji et ses collègues sont publiés en 2016 et reposent sur un ensemble de données beaucoup plus vaste que les études précédentes. Un grand clade bien soutenu de shastasauridés est récupéré par leur étude, avec Besanosaurus comme le premier membre divergent[24]. Une autre série d’analyses de très grande envergure est menée par Benjamin Moon en 2017, créée en révisant et en compilant les analyses précédentes. Néanmoins, les analyses n'ont pas permis d'élucider clairement les relations entre de nombreux merriamosauriens basaux, ce qui rend difficile de savoir si Besanosaurus est ou non un shastasauridé[25]. Dans leur étude de 2021, Bindellini et ses collègues mettent à jour les codages de Besanosaurus et de certains autres shastasauridés dans l'analyse de Ji et de ses collègues, préférant cette étude à celle plus vaste de Moon car étant construite avec une observation plus directe des spécimens. Ils trouvent plusieurs configurations différentes de shastasauridés, le groupe étant soit un grade, soit un clade, le premier arrangement étant légèrement plus fréquent. Au sein du grade, Besanosaurus s'avère être le membre divergent le plus ancien, tandis qu'au sein du clade, il est soit dans une position similaire, soit dans un groupe imbriqué plus petit avec Guizhouichthyosaurus et "Callawayia" wolonggangense. En raison de cette instabilité, Bindellini et ses collègues considèrent que les relations avec les shastasauridés sont encore ambiguës[3].

Les cladogrammes suivants décrivent les trois hypothèses récupérées par l'analyse de Bindellini et al., 2021[3] :

Cladogramme montrant les Shastasauridae comme paraphylétique :

◄ Merriamosauria

Besanosaurus




Guizhouichthyosaurus




"Callawayia" wolonggangense




Guanlingsaurus




Shastasaurus




Shonisaurus




Callawayia




Californosaurus




Toretocnemidae



Parvipelvia











Premier cladogramme montrant un regroupement monophylétique des Shastasauridae :

◄ Merriamosauria


Besanosaurus




Guizhouichthyosaurus




"Callawayia" wolonggangense




Guanlingsaurus




Shastasaurus



Shonisaurus









Callawayia




Californosaurus




Toretocnemidae



Parvipelvia






Second cladogramme montrant un regroupement monophylétique des Shastasauridae :

◄ Merriamosauria



"Callawayia" wolonggangense




Guizhouichthyosaurus



Besanosaurus






Guanlingsaurus




Shastasaurus



Shonisaurus







Callawayia




Californosaurus




Toretocnemidae



Parvipelvia






Paléobiologie

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Mode de vie générale

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Crâne du spécimen holotype de Besanosaurus.

Les ichthyosaures comme Besanosaurus furent très bien adaptés à leur existence marine, passant toute leur vie dans l'eau et montrant des niveaux d'ossification réduits de leurs os. Néanmoins, les ichthyosaures auraient toujours respiré de l'air. Les ichthyosaures étaient des animaux actifs avec des taux métaboliques élevés, capables de maintenir leur température corporelle[5],[28],[29]. Les ichthyosaures de niveau intermédiaire utilisaient probablement une locomotion semblable à ceux des anguilles, nageant en ondulant tout leur corps d'un côté à l'autre, en raison de leur longue queue sans courbures prononcées et de leurs troncs longs et flexibles. Cela diffère de la locomotion davantage entraînée par la queue présumée pour les parvipelviens plus fusiformes[30],[21],[5]. Bien qu'ils ne soient pas utilisés pour la propulsion, les membres des ichthyosaures auraient été utilisés pour diriger et maintenir le corps droit[5]. Les grands yeux des ichthyosaures indiquent que la vision aurait été pour eux un sens important[5],[7]:148. Besanosaurus est le plus ancien diapside à long museau connue atteignant une grande taille corporelle. Bindellini et ses collègues énumèrent de nombreux avantages potentiels de la grande taille, notamment le fait que cela permet diverses techniques d'alimentation, qu'elle constitue une adaptation anti-prédatrice et qu'elle entraîne une thermorégulation plus efficace[3]. Une étude réalisée en 2020 sur les ichthyosaures du Monte San Giorgio par Judith Pardo-Pérez et ses collègues révèle que les shastasauridés comme Besanosaurus sont plus susceptibles de présenter des blessures squelettiques que les plus petits mixosauridés, mais présentant des blessures moins fréquentes que Cymbospondylus, considéré comme s'attaquant à des animaux plus gros. L'étude révèle également que le spécimen holotype de Besanosaurus présente des métatarsiens ankylosés, c'est à dire qu'ils sont fusionnés pathologiquement[21].

Alimentation

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Photo d'une tête d'un Gavial du Gange.
Photo d'une tête d'un dauphin rose de l'Amazone.
Le long museau de Besanosaurus ressemble à celui des gavials et des dauphins d'eau douce[3].

Dal Sasso et Pinna considérent que Besanosaurus serait probablement spécialisé dans l'alimentation de céphalopodes coléoïdes, en fonction de la forme et de la petite taille de ses dents[2]. Bindellini et ses collègues élaborent sur l'anatomie dentaire de Besanosaurus, notant que les dents fines à l'avant auraient été adaptées pour percer de petites proies tandis que les dents légèrement plus émoussées plus en arrière étaient adaptées pour attraper des céphalopodes en les saisissant. Des preuves directes de Besanosaurus se nourrissant de céphalopodes sont présentes sous la forme d'un crochet semblable à Phragmoteuthis (en) préservé comme contenu de l'estomac dans le spécimen holotype[3]. Cependant, à la suite de la découverte d'un spécimen de Guizhouichthyosaurus, un prédateur présumé de céphalopodes, avec une partie considérable d'un grand thalattosaurien dans sa région de l'estomac, Da-Yong Jiang et ses collègues émettent en 2020 l'hypothèse que d'autres grands ichthyosaures adaptés pour consommer des céphalopodes auraient pu s'attaquer à de grosses proies. Les chercheurs notent que malgré la construction plutôt délicate du crâne de Besanosaurus, un Mixosaurus aurait pu s'insérer dans sa bouche[31]. Cependant, Bindellini et ses collègues doutent que Besanosaurus ait été un prédateur de grands animaux, citant son museau long et mince, arguant qu'un régime composé de petits animaux serait plus probable[3].

Les grandes processus coronoïdes et les faces extérieures rugueuses et concaves des surangulaires auraient ancré une forte musculature de la mâchoire. Alors que les fines mâchoires de Besanosaurus n'auraient pas été capables de supporter une morsure puissante, Bindellini et ses collègues notent que cela aurait pu permettre aux mâchoires de se fermer rapidement. La longueur des mâchoires aurait fait bouger leurs pointes assez rapidement lors de la morsure. De plus, le museau long et fin aurait pu être balancé efficacement dans l’eau, permettant des mouvements rapides de haut en bas ou d’un côté à l’autre. Dans l’ensemble, cette configuration est idéale pour se nourrir de proies petites et agiles. Les museaux longs et fins ont évolué de manière convergente à plusieurs reprises chez les amniotes aquatiques ayant des habitudes alimentaires similaires. Comme les prédateurs modernes à long museau, comme certains dauphins, sont piscivores, Bindellini et ses collègues suggèrent que Besanosaurus aurait pu consommer du poisson ainsi que des coléoïdes. Bindellini et ses collègues notent également que la grande taille de Besanosaurus aurait également pu contribuer à la capture des proies en fournissant plus d'inertie, la tête étant capable d'avoir de larges mouvements tandis que le corps restait en place. Les auteurs considèrent que la grande taille de l'animal résultait potentiellement de sa méthode de recherche de nourriture particulièrement efficace[3].

Reproduction et ontogénèse

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Vue rapproché des petits vertèbres préservées dans la cage thoracique du spécimen holotype.

Dal Sasso et Pinna découvrent trois ou quatre petites séries de vertèbres dans le thorax du spécimen holotype grâce à la radiographie. Ils interprètent les restes comme appartenant à des embryons, notant qu'un placement aussi avancé dans le corps n'est pas inconnu chez les ichthyosaures. Ils considèrent également qu'il est douteux que Besanosaurus soit capable de s'attaquer à des proies de la taille d'un mixosauridé[2]. Dans un résumé publiée en 2021, Feiko Miedema et ses collègues considèrent les restes embryonnaires comme appartenant à un seul et même embryon[32]. En 2023, Miedema et ses collègues interprètent l'embryon comme étant orienté de manière qu'il naisse la queue en premier, à la manière des autres merriamosauriens. Historiquement, il fut admis que cette orientation aurait évolué chez les ichthyosaures pour réduire le risque de noyade des nouveau-nés pendant la naissance. Cependant, après avoir étudié différents amniotes vivipares, Miedema et ses collègues font valoir que les preuves d'une telle adaptation manquent et proposent plutôt que l'orientation de la naissance serait liée à la manière la plus facile de pousser le fœtus à travers le canal génital ou quelle manière affectait moins la mobilité de l'adulte enceinte[33]. Cependant, les embryons ne constituent pas la seule interprétation de ces restes. En 2020, Jiang et ses collègues doutent de l'incapacité de Besanosaurus à avoir consommé des mixosauridés, et font valoir qu'il ne peut pas être exclu que les embryons supposés pourraient plutôt être le contenu de l'estomac, notant que les vertèbres seraient de la bonne taille pour un mixosauridé immature et seraient plus ossifiés qu’on pourrait s’y attendre chez un embryon[31].

À mesure que les ichthyosaures grandissent, leur crâne devient généralement et proportionnellement plus petit. Chez le spécimen PIMUZ T 4376, le crâne fait environ la moitié de la longueur du tronc, alors que ce dernier ne fait qu'environ un tiers de la longueur du tronc chez le spécimen holotype[3]. Cette différence est considérée comme trop extrême pour être le résultat d'une ontogenèse selon Maisch et Matzke en 2000, arguant que les spécimens sont de taille très similaire. Ainsi, ils utilisent cette caractéristique pour distinguer Mikadocephalus de Besanosaurus[6]:34-35. Cependant, Bindellini et ses collègues ne trouvent pas que l’ontogenèse serait une explication déraisonnable de cette différence proportionnelle dans leur étude publiée en 2021, trouvant plutôt que les six spécimens qu’ils étudient s’inscrivent dans une série de croissance lorsqu’ils sont classés par taille. Contrairement au rapport de la longueur du crâne à la longueur du corps chez Besanosaurus, les chercheurs constatent que la taille de l'orbite et la longueur de la mandibule augmentent au même rythme, et que l'anatomie dentaire de Besanosaurus ne change pas avec l'ontogenèse[3].

En 2024, Bindellini et ses collègues mentionnent que l’ontogenèse de Besanosaurus et du probable fœtus présent dans le thorax du spécimen holotype sont les sujets pour de futures recherches[13].

Paléoécologie

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Paléoenvironnement

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Carte des endroits où des spécimens de Besanosaurus ont été trouvés (losanges jaunes) au Monte San Giorgio.
Vue d'ensemble du Monte San Giorgio.

Tous les spécimens connus de Besanosaurus proviennent de la formation de Besano, également connu sous le nom de Grenzbitumenzone en Suisse, une unité composée de schistes bitumineux, de dolomite laminée et de tuf. Cette formation fait partie d'une série d'unités du Trias moyen situé au sommet d'une plateforme carbonatée du Monte San Giorgio et mesure 5 à 16 m d'épaisseur. Les spécimens de Besanosaurus ont probablement tous été récupérés dans la partie médiane de la formation de Besano, bien que les localités exactes de certains spécimens soient inconnues. La formation moyenne de Besano est également connue sous le nom de zone de N. secedensis et date de l'Anisien tardif, ce qui signifie que Besanosaurus aurait été le plus ancien genre de shastasauridé défini. Notant que d'autres genres d'ichthyosaures du Trias moyen sont très répandus, Bindellini et ses collègues considèrent qu'il est probable que Besanosaurus soit également un genre très répandu, bien que tous les spécimens formels ne sont connus que dans cette unité des Alpes[3].

Au Trias, au moment du dépôt de la Formation de Besano, la région où se trouve le Monte San Giorgio aurait été une lagune marine situé dans un bassin du côté ouest de l’océan Téthys[3],[34]. Les chercheurs estiment que cette même lagune aurait atteint entre 30 à 130 m de profondeur[3]. Les eaux proches de la surface auraient été bien oxygénés et étaient habitées par un large éventail de plancton et d’organismes nageant librement[34],[35],[36]. Cependant, la circulation de l’eau dans la lagune étant mauvaise, cela entraînait une eau typiquement anoxique au fond, privée d’oxygène[36],[35]. Le fond de la lagune aurait été assez calme, comme en témoigne la fine stratification des roches, et il y a peu de preuves d'organismes vivant au fond modifiant les sédiments[3]. La désarticulation observée chez le spécimen holotype de Besanosaurus est minime et aléatoire, ce qui indique également des eaux non perturbées[2]. La présence de fossiles terrestres, tels que des conifères et de certains reptiles, indique que la région aurait été proche de la terre ferme[36].

Biote contemporaine

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Parmi les invertébrés les plus communs de la formation de Besano se trouve le bivalve Daonella (en)[37]. De nombreux gastéropodes sont connus de la formation de Besano, principalement ceux qui auraient pu vivre sous forme de plancton ou d'algues[35]. Les céphalopodes présents comprennent les nautiloïdes, les coléoïdes et les ammonites particulièrement courants[37]. Les coléoïdes de la formation de Besano ne sont pas particulièrement diversifiés, mais cela est peut-être dû au fait que leurs restes ne se fossilisent pas facilement, bon nombre de leurs restes connus étant préservés sous forme de contenu d'estomac dans le corps des ichthyosaures[3],[37]. Les arthropodes connus de la formation comprennent les ostracodes, les thylacocéphales et les crevettes. D'autres groupes d'invertébrés plus rares connus dans la formation comprennent les brachiopodes et les échinoïdes, qui vivaient dans les fonds marins[37],[36]. Des radiolaires et des goémons sont également connues dans la formation, bien que ces dernières puissent avoir été introduites ailleurs, comme c'est le cas de nombreux autres organismes vivant sur les fonds marins[37]. De nombreux poissons osseux ont été répertoriés dans cette formation, les actinoptérygiens étant assez divers, comprenant de petites espèces abondantes ainsi que des représentants plus grands comme Saurichthys (en). Bien que plus rares, les sarcoptérygiens du groupe des cœlacanthes sont également présents[37],[38],[39]. Les poissons cartilagineux de la formation de Besano sont également rares et sont principalement constitués d'hybodontiformes[40].

La forme de la tête de Besanosaurus (en haut) comparée à celle des ichthyosaures contemporains Mixosaurus (au milieu) et Cymbospondylus (en bas).

Besanosaurus fait partie d'une variété d'ichthyosaures de la formation de Besano. Ces différentes espèces auraient eu des stratégies alimentaires différentes pour éviter la compétition. Cymbospondylus buchseri est connu pour s'être nourri de coléoïdes, mais son museau puissant indique qu'il aurait pu s'attaquer à des proies plus grosses avec des morsures puissantes, signifiant qu'il pourrait s'agir d'un superprédateur. Le contenu de l'estomac de Mixosaurus cornalianus montre les restes de petits coléoïdes et de poissons, ce qui suggère qu'il se serait attaqué à des proies plus petites que ses plus grands parents[3]. Les mixosauridés plus rares Mixosaurus kuhnschnyderi et Phalarodon sont également connus du Monte San Giorgio, tous deux possèdant de larges dents écrasantes. M. kuhnschnyderi aurait consommé des coléoïdes, tandis que les dents plus grandes de Phalarodon auraient pu être adaptées pour écraser des proies avec des coquilles externes[41]. L'abondance des ichthyosaures dans la formation moyenne de Besano est en corrélation avec l'époque où la lagune était la plus profonde[37].

Divers sauroptérygiens sont connus de la formation de Besano[42], incluant les placodontes durophages Cyamodus et Paraplacodus[43] et les pachypleurosauriens et les nothosauridés. Le pachypleurosaurien Odoiporosaurus est connu du milieu de la formation de Besano, tandis que Serpianosaurus, particulièrement abondant, n'apparait que dans la partie supérieure de la formation, là où les ichthyosaures se font plus rares[44],[37]. Les nothosauridés incluent les genres Silvestrosaurus (en) et Nothosaurus, ce dernier incluant notamment N. giganteus et possiblement N. juvenilis[42]. Bien que rare, N. giganteus pourrait avoir été un superprédateur comme Cymbospondylus[3]. En dehors des ichthyosaures et des sauroptérygiens, les autres reptiles marins incluent les thalattosauriens Askeptosaurus, Clarazia et Hescheleria[45] en plus du semi-aquatiques à long cou Tanystropheus[46],[37].

Notes et références

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Notes

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(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Besanosaurus » (voir la liste des auteurs).

Références

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Voir aussi

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