Austroplatypus incompertus | |||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Clasificación científica | |||||||||||||||||||||
|
Austroplatypus incompertus é unha especie de escaravello da ambrosía pertencente á familia Curculionidae (os gurgullos), nativa de Australia, cunha distribución verificada en Nova Gales do Sur e Victoria.[1] Forma colonias na cerna do tronco de Eucalyptus e é o primeiro escaravello que se recoñeceu que é un insecto eusocial.[2][3] Considérase eusocial porque os grupos que forma conteñen unha soa femia fertilizada que é protexida e coidada por un pequeno número de femias non fertilizadas que tamén fan a maior parte do traballo.[4] A especie probablemente lles cede fungos cultivados a outros gurgullos.[5]
Os ovos dun A. incompertus miden uns 0,7 mm de longo e 0,45 mm de ancho. Desenvóvese por medio de cinco ínstares ou estadios e a súa cabeza crece ata uns 0,3 mm de ancho no primeiro ínstar e ata 0,9 mm no quinto. Despois convértese en pupa e dela emerxe o adulto de 6 mm de longo e 2 mm de ancho. O adulto ten un corpo cilíndrico alongado típico doutros platipodinos e presenta dimorfismo sexual, con machos que son o sexo significativamente menor, unha característica atípica dentro dos platipodinos. As femias teñen élitros adaptados para limpar as galerías e a defensa. Ademais, só as femias presentan micanxios para transportar esporas de fungos.[6]
Como outros escaravellos da ambrosía, A. incompertus vive en simbiose nutricional con fungos da ambrosía. Escavan túneles en árbore vivas nos cales cultivan xardíns de fungos como a súa única fonte de nutrición. As femias fertilizadas forman novas colonias e estas utilizan estruturas especiais chamadas micanxios para transportar fungos a unha nova árbore hóspede.[7] Os micanxios de A. incompertus e a maneira específica na cal a especie obtén as esporas fúnxicas para o transporte foron estudados e comparados cos mecanismos usados por outros escaravellos da ambrosía.[3] As femias fertilizadas empezan a tunelar as árbores en outono e tardan uns sete meses en penetrar a unha profundidade de 50 a 80 mm para depositaren alí os ovos.[2][3]
Unha avaliación feita polo Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA) de troncos non procesados e cachos de madeira de 18 especies de plantas leñosas procedentes de Australia descubriron o A. incompertus na maioría delas, incluíndo: Eucalyptus baxteri, E. botryoides, E. consideniana, E. delegatensis, E. eugenioides, E. fastigata, E. globoidea, E. macrorhyncha, E. muelleriana, E. obliqua, E. pilularis, E. radiata, E. scabra, E. sieberi e Corymbia gummifera. A diferenza da maioría dos escaravellos da ambrosía, infesta árbores sen danos e sans.[8]
A. incompertus é endémico de Australia e foi confirmado en varios lugares arredor de Nova Gales do Sur. O seu rango está algo limitado, estendéndose desde Omeo en Victoria e Eden en Nova Gales do Sur cara ao norte ata Dorrigo e ao oeste ata o Bosque Nacional de Styx River no norte de Nova Gales do Sur.[9]
Unha femia fertilizada intenta empezar unha nova colonia introducíndose profundamente na cerna dunha árbore viva, finalmente bifúrcase e deposita as súas esporas fúnxicas e larvas.[2] Cando estas larvas crecen ata a idade adulta, os machos vanse algún tempo antes que as femias, deixando alí unha media de cinco femias, que rapidamente perden os últimos catro segmentos tarsais das súas patas posteriores.[3][10] A única entrada á colonia será pouco despois pechada pola árbore, deixando encerrada a colonia. Esta deformidade corporal e a barreira física fan que as femias permanezan sen fertilizar e participen no mantemento, escavación e defensa das galerías, propagando o mantemento da xerarquía social.[10]
A. incompertus é un dos poucos organismos fóra dos Hymenoptera (abellas, avespas, formigas) e Isoptera (termites) que presentan eusocialidade. Os insectos eusociais desenvolven sociedades grandes, multixeneracionais e cooperativas que se axudan para criar os fillos, a miúdo a costa da vida dun individuo ou da súa capacidade reproductiva. Como resultado, as castas estériles dentro dunha colonia realizan o traballo non reprodutivo. Este altruísmo explícase porque os insectos eusociais benefícianse de renunciar á capacidade reprodutiva de moitos individuos ao mellorar a fitness global da descendencia estreitamente emparentada.
Para que un animal sexa considerado eusocial debe satisfacer os tres criterios definidos polo E. O. Wilson.[11] Primeiro, as especies deben ter unha división de traballos reprodutivos. A. incompertus contén unha soa femia fertilizada que é gardada por un pequeno número de femias non fertilizadas que tamén fan a maior parte do traballo de escavación das galerías na madeira, satisfacendo o primeiro criterio. O segundo criterio require que o grupo teña xeracións solapadas, unha característica que se encontra en A. incompertus. Finalmente, A. incompertus mostra coidados cooperativos de incubación, que é o terceiro criterio da eusocialidade.[12]
As razóns que están detrás da evolución da eusocialidade nestes gurgullos non está clara.[3][13] Os beneficios de ser altruístas poden chegar de dous posibles modos ecolóxicos: os “aseguradores da vida” e os “defensores da fortaleza”.[14] A maioría dos Hymenoptera, que son a gran maioría dos insectos sociais, son aseguradores da vida, nos que a eusocialidade é unha adaptación como salvagarda contra a diminución da esperanza de vida da descendencia. A maioría das termites, como defensores da fortaleza que son, benefícianse de traballar xuntos para explotar mellor un recurso ecolóxico valioso.[14]
Na ecoloxía de A. incompertus a estratexia de defensa da fortaleza é probable considerando que escavan galerías cunha soa entrada na madeira das árbores hóspede. A defensa da fortaleza é dabondo para que evolucione a eusocialidade cando se cumpren tres criterios: o alimento coincide co refuxio, hai selección para a defensa contra intrusos e predadores e unha capacidade de defender dito hábitat.[15] As femias que fundan a colonia traen a fonte de alimento dos gurgullos, que son os fungos simbióticos, que quedan nas galerías na madeira que escavaron.[3] Isto satisfai o primeiro criterio. As femias mostran espiñas prominentes ben aparentes nos seus élitros, e as femias son o único sexo que defende as galerías, posiblemente satisfacendo o segundo criterio.[3] O terceiro criterio está estudado e demostrado insuficientemente. A única entrada das galerías podería indicar unha capacidade de defender, aínda que se atoparon vivindo nas colonias varios comensais e polo menos un predador.[3]
As colonias prósperas eusociais de A. incompertus reprodúcense mellor que os eus conxéneres que non se axudan.[3] Isto podería seguir a estratexia de "aseguradores da vida" porque os beneficios para a descendencia dun individuo emparentado aumentarían o desexo de axudar para que os individuos teñan unha mellor posibilidade de propagación de xenes por selección de parentesco. Os himenópteros que seguen ese padrón de vida teñen a vantaxe de que as irmás traballadoras son diploides, incrementando o seu parentesco coa descendencia da futura irmá. Esta hipótese da haplodiploidía mantén que a eusocialidade evolucionou porque a irmás diploides están máis relacionadas con irmás futuras do que o estarían coa súa propia descendencia.[16] Porén, esta hipótese non se mantén para A. incompertus, xa que un estudo de marcadores xenéticos mostrou que todos os adultos, machos e femias, reprodutores ou traballadores, son diploides.[13]
É perfectamente posible que neste organismo evolucionasen a eusocialidade e os comportamentos altruístas de diferente maneira á estudada noutras especies, xa que é o primeiro na orde dos Coleoptera que mostra ese comportamento.[12] A. incompertus vive en árbores vivas en vez de mortas e iso podería ser a causa deste comportamento.[13] As colonias que conseguen ser prósperas desta especie son relativamente poucas (12%[3]) porque é difícil ocupar o tecido vivo das árbores e o éxito inicial da femia fertilizada é posto a proba por unha ardua fase de establecemento inicial. Isto levou a formular a hipótese de que a eusocialidade en colonias cunha soa femia axuda a maximizar a descendencia dun individuo emparentado.[3] Porén, o parentesco das femias traballadoras non quedou establecido, e non está claro que a eusocialidade podería evoucionar simplemente debido a este feito.[13] Unha expansión posterior desta hipótese é que, dada a dificultade da fundación dunha colonia, as femias axudantes poden permanecer coa esperanza de herdar a colonia.[3] Vivir nunha árbore viva pode ofrecer unha colonia máis expansiva e sostible para o gurgullo, pero facelo así require o mantemento das galerías nun ambiente de recursos hostil.[13] Non está claro se as razóns mencionadas antes son dabondo para que evolucionase este comportamento no primeiro lugar, e o descubrimento da monogamia nas especies podería dar máis apoio á hipótese da selección de parentesco.[13] Comprender a socialidade neste grupo é de grande importancia no estudo da evolución de tales sistemas, dada a súa natureza única nun organismo illado.[12]