Chloroflexia

Chloroflexia
Chloroflexus
Clasificación científica
Dominio: Bacteria Filo: Chloroflexi Clase: Chloroflexia Gupta et al. 2013
Ordes e subordes
Herpetosiphonales Chloroflexales Chloroflexineae Roseiflexinae
Sinonimia
Chloroflexia Castenholz 2001

Chloroflexia é unha das seis clases nas que actualmente se divide o filo de bacterias Chloroflexi, grupo coñecido como bacterias verdes non do xofre filamentosas. Usan a luz para obter enerxía fotosintéticamente e reciben o seu nome polo pigmento verde que teñen, xeralmente contido nuns corpos fotosintéticos denominados clorosomas.

Os Chloroflexia son tipicamente filamentosos e poden moverse por escorregamento bacteriano. Son organismos aerobios facultativos, pero non producen oxíxeno no seu proceso de obter enerxía a partir da luz, ou fototrofia. Ademais, Chloroflexia presenta diferentes métodos de fototrofia (fotoheterotrofia) que os das verdadeiras bacterias fotosintéticas.

Etimoloxía

Os nomes "Chloroflexi" e "Chloroflexia" son palabras neolatinas derivadas de "Chloroflexus", que é o nome do primeiro xénero descrito. O nome é unha combinación do grego chloros (χλωρός), que significa "amarelo verdoso"^[1] e do latín flexus (de flecto)^[2] que significa 'dobrar'.^[3]

Taxonomía e sinaturas moleculares

A clase Chloroflexia é un grupo moi antigo de bacterias fotosintéticas (coa excepción das especies Herpetosiphon e Kallotenue) que actualmente consta de tres ordes: Chloroflexales, Herpetosiphonales e Kallotenuales.^{[4][5][6][7][8]} As Herpetosiphonales e Kallotenuales constan cada un dun só xénero dentro da súa propia familia, Herpetosiphonaceae (Herpetosiphon) e Kallotenuaceae (Kallotenue), respectivamente, mentres que as Chloroflexales son máis diversas filoxeneticamente.^[4][5][7]

Características microscópicas distintivas

Todos os membros do filo Chloroflexi son monodermos e tínguense principalmente como gramnegativos, mentres que a maioría das especies de bacterias son didermas e tínguense como gramnegativas, coa excepción grampositiva das Firmicutes (Gram positivas de baixo GC), Actinobacteria (grampositivas de alto GC) e o grupo Deinococcus-Thermus (grampositivas, didermas con grosa parede de peptidoglicano).^[9][10][11]

Características xenéticas distintivas

As análises xenómicas comparativas refinaron recentemente a taxonomía dentro da clase Chloroflexia, dividindo as Chloroflexales na suborde Chloroflexineae, que consta das familias Oscillachloridaceae e Chloroflexaceae, e a suborde Roseiflexineae, que comprende a familia Roseiflexaceae.^[4] A taxonomía revisada está baseada na identificación de diversos indeis sinatura conservados, que serven como marcadores moleculares moi fiables de ascendencia común.^{[12][13][14][15]}

Características fisiolóxicas distintivas

Un apoio adicional á división das Chloroflexales en dúas subordes son as diferenzas observadas en características fisiolóxicas nas que cada suborde se caracteriza por pefís distintivos de carotenoides, quinonas e ácidos graxos que están consistetemente ausentes na outra suborde.^[4][16][17]

Ademais de serviren para demarcar as categorías taxonómicas, os indeis sinatura conservados pode ter un papel nas característricas únicas dos membros dentro dun clado. En concreto, unha inserción de catro aminoácidos na proteína piruvato flavodoxina/ferredoxina oxidorredutase, unha proteína que desempeña unha importante función nos organismos fotosintéticos, atopouse exclusivamente en todos os membros do xénero Chloroflexus, e pénsase que xoga un papel funcional importante.^[18][19]

Fixéronse outros traballos usando estes indeis sinatura conservados para delimitar a posición filoxenética de Chloroflexia en relación a grupos fotosintéticos veciños como Cyanobacteria.^[20]

As especies de Chloroflexia forman unha liñaxe distintiva coas especies de Chlorobi, os seus parentes filoxenéticos máis achegados. Atopouse un indel sinatura conservado compartido entre Chloroflexia e Chlorobi, que se interpretou como resultado dun evento de transferencia horizontal de xenes entre estes dous parentes.^[21]

Taxonomía

Véxase tamén: Taxonomía bacteriana.

A taxonomía actualmente aceptada é:^[4][5][22]

• Orde Chloroflexales
  • Suborde Chloroflexineae
    • Familia Chloroflexaceae Trüper 1976 emend. Gupta et al. 2013
      • Xénero Chloroflexus Pierson e Castenholz 1974
        • C. aggregans Hanada et al. 1995
        • C. aurantiacus Pierson e Castenholz 1974
    • Familia Oscillochloridaceae Keppen 2000 emend. Gupta et al. 2013
      • Xénero Oscillochloris Gorlenko e Pivovarova 1989 emend. Keppen et al. 2000
        • O. chrysea Gorlenko e Pivovarova 1989
        • O. trichoides (ex Szafer) Gorlenko e Korotkov1989 emend. Keppen et al. 2000
      • Xénero Chloronema Dubinina e Gorlenko 1975
        • Chloronema giganteum Dubinina e Gorlenko 1975
  • Suborde Roseiflexineae
    • Familia Roseiflexaceae Gupta et al. 2013
      • Xénero Roseiflexus Hanada et al. 2002
        • Roseiflexus castenholzii Hanada et al. 2002
      • Xénero Heliothrix Pierson et al. 1986
        • Heliothrix oregonensis Pierson et al. 1986
• Orde "Herpetosiphonales"
  • Familia "Herpetosiphonaceae"
    • Xénero Herpetosiphon Holt e Lewin 1968
      • H. aurantiacus Holt e Lewin 1968
      • H. geysericola (Copeland 1936) Lewin 1970

Adicionalmente, "Kouleothrix aurantiaca" e "Dehalobium chlorocoercia" non foron descritos completamente.

Notas

1. χλωρός. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project
2. Lewis, Charlton T. and Charles Short, A Latin Dictionary. Oxford: Clarendon Press, 1879. Online version at Perseus
3. Brenner, Don J.; Krieg, Noel R.; James T. Staley (July 26, 2005) [1984]. "Introductory Essays". En Garrity, George M. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 2A (2nd ed.). New York: Springer (publicado orixinalmente en Londres: Williams & Wilkins). p. 304. ISBN 978-0-387-24143-2. British Library no. GBA561951. 
4. Gupta RS, Chander P, George S (2013). "Phylogenetic framework and molecular signatures for the class Chloroflexia and its different clades; proposal for division of the class Chloroflexia class. nov. [corrected] into the suborder Chloroflexineae subord. nov., consisting of the emended family Oscillochloridaceae and the family Chloroflexaceae fam. nov., and the suborder Roseiflexineae subord. nov., containing the family Roseiflexaceae fam. nov.". Antonie van Leeuwenhoek 103 (1): 99–119. PMID 22903492. doi:10.1007/s10482-012-9790-3. 
5. Cole JK, Gieler BA, Heisler DL, Palisoc MM, Williams AJ, Dohnalkova AC, Ming H, Yu TT, Dodsworth JA, Li WJ, Hedlund BP (2013). "Kallotenue papyrolyticum gen. nov., sp. nov., a cellulolytic and filamentous thermophile that represents a novel lineage (Kallotenuales ord. nov., Kallotenuaceae fam. nov.) within the class Chloroflexia". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 63 (Part 12): 4675–82. PMID 23950149. doi:10.1099/ijs.0.053348-0. 
6. Gupta RS, Mukhtar T, Singh B (1999). "Evolutionary relationships among photosynthetic prokaryotes (Heliobacterium chlorum, Chloroflexus aurantiacus, cyanobacteria, Chlorobium tepidum and proteobacteria): Implications regarding the origin of photosynthesis". Mol Microbiol 32 (5): 893–906. PMID 10361294. doi:10.1046/j.1365-2958.1999.01417.x. 
7. Sayers; et al. "Chloroflexia". taxonomy database. National Center for Biotechnology Information (NCBI). Consultado o 2016-10-25. 
8. Euzeby J (2013). "List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 63: 1577–1580. doi:10.1099/ijs.0.052571-0. 
9. Sutcliffe, I.C. (2010). "A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture". Trends in Microbiology 18 (10): 464–470. PMID 20637628. doi:10.1016/j.tim.2010.06.005. 
10. Campbell C, Sutcliffe IC, Gupta RS (2014). "Comparative proteome analysis of Acidaminococcus intestini supports a relationship between outer membrane biogenesis in Negativicutes and Proteobacteria" (PDF). Arch. Microbiol. 196 (4): 307–310. PMID 24535491. doi:10.1007/s00203-014-0964-4. 
11. Gupta RS (2003). "Evolutionary relationships among photosynthetic bacteria". Photosynth Res 76 (1–3): 173–183. PMID 16228576. doi:10.1023/A:1024999314839. 
12. Gupta, R.S. (2016). "Impact of genomics on the understanding of microbial evolution and classification: The importance of Darwin's views on classification". FEMS Microbiol. Rev. 40 (4): 520–553. PMID 27279642. doi:10.1093/femsre/fuw011. 
13. Gupta, R.S. (1998). "Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes". Microbiology and Molecular Biology Reviews 62 (4): 1435–1491. PMC 98952. PMID 9841678. doi:10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998. 
14. Rokas, A.; Holland, P.W. (2000). "Rare genomic changes as a tool for phylogenetics". Trends in Ecology & Evolution 15 (11): 454–459. PMID 11050348. doi:10.1016/S0169-5347(00)01967-4. 
15. Gupta, R.S.; Griffiths, E. (2002). "Critical issues in bacterial phylogeny". Theoretical Population Biology 61 (4): 423–434. PMID 12167362. doi:10.1006/tpbi.2002.1589. 
16. Hanada, S.; Pierson, B.K. (2006). "The Family Chloroflexaceae". En Dworkin, M.; Falkow, S.; Rosenberg, E.; Schleifer, K.H.; Stackebrandt, E. The Prokaryotes: A handbook on the biology of bacteria. New York: Springer. pp. 815–842. 
17. Pierson, B.K.; Castenholz, R.W. (1992). "The Family Chloroflexaceae". En Balows, A.; Truper, H.G.; Dworkin, M.; Harder, W.; Schleifer, K.H. The Prokaryotes. New York: Springer. pp. 3754–3775. 
18. Gupta RS (2010). "Molecular signatures for the main phyla of photosynthetic bacteria and their subgroups". Photosynth. Res. 104 (2–3): 357–372. PMID 20414806. doi:10.1007/s11120-010-9553-9. 
19. Stolz, F.M.; Hansmann, I. (1990). "An MspI RFLP detected by probe pFMS76 D20S23 isolated from a flow-sorted chromosome 20-specific DNA library". Nucleic Acids Research 18 (7): 1929. PMC 330654. PMID 1692410. doi:10.1093/nar/18.7.1929. 
20. Khadka B, Adeolu M, Blankenship RE, Gupta RS (2016). "Novel insights into the origin and diversification of photosynthesis based on analyses of conserved indels in the core reaction center proteins". Photosynth Res 131 (2): 159–171. PMID 27638319. doi:10.1007/s11120-016-0307-1. 
21. Gupta RS (2012). "Origin and spread of photosynthesis based upon conserved sequence features in key bacteriochlorophyll biosynthesis proteins". Mol Biol Evol 29 (11): 3397–412. PMID 22628531. doi:10.1093/molbev/mss145. 
22. Classification of Chloroflexi Entrada en LPSN [Euzéby, J.P. (1997). "List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 47 (2): 590–2. PMID 9103655. doi:10.1099/00207713-47-2-590. ]

Véxase tamén

Bibliografía

• Garrity GM, Holt JG (2001). "Phylum BVI. Chloroflexi phy. nov". En Boone, D.R., Castenholz, R.W. The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 1 (2nd ed.). New York: Springer Verlag. p. 169. ISBN 978-0-387-98771-2. 

Ligazóns externas

Wikispecies posúe unha páxina sobre:  Chloroflexia