Coloración animal

Un peixe da especie Plectorhinchus vittatus de brillantes cores espera mentres que dous peixes limpadores Labroides dimidiatus lle comen os parasitos da súa pel. A cola con pintas e padrón de coloración das aletas de Plectorhinchus indican madurez sexual; o comportamento e padrón de coloración atrevido do peixe limpador indican a súa dispoñibilidade a realizar o servizo de limpeza, para non ser tomado por unha presa.
A coloración brillante da esponxa Agelas clathrodes sinala aos depredadores o seu sabor amargo

A coloración animal é a aparencia xeral dun animal orixinada pola reflexión ou emisión de luz desde as súas superficies. Algúns animais teñen rechamantes cores, mentres que outros son difíciles de ver. Nalgunhas especies, como o pavón, o macho ten padróns de coloración moi elaborados con cores rechamantes e iridescentes, mentres que a femia é moito menos vistosa.

Hai varias razóns polas cales nos animais evolucionaron as coloracións. A camuflaxe permite que un animal permaneza oculto á vista. Os animais usan as cores para anunciar a prestación de servizos como o servizo de limpeza a animais doutras especies; para indicar o seu status sexual a outros membros da súa mesma especie; e no mimetismo, imitando a coloración de advertencia (aposemática) propia doutra especie. Algúns animais usan flashes de cor para desviar ataques de predadores ao asustalos ou sorprendelos. As cebras posiblemente usan resplandores producidos polo debuxo bandeado da súa pel no seu movemento, que confunden a un predador durante o seu ataque. Algúns animais están coloreados como protección física, e teñen pigmentos na pel para protexerse da radiación solar, mentres que algunhas ras poden aclarar ou escurecer a súa pel para regular a súa temperatura. Finalmente, os animais poden ter unha coloración fortuíta; por exemplo o sangue vermello do corpo pode transparentarse en animais que non teñen pel opaca.

Os animais producen cor de diferentes maneiras. Os pigmentos son partículas de materiais coloreados. Os cromatóforos son células que conteñen pigmentos, que poden cambiar o seu tamaño ou localización facendo que a cor sexa máis ou menos visible. Algúns animais, como moitas bolboretas e aves, teñen estruturas microscópicas en escamas, sedas ou plumas que lles dan cores iridescentes. Outros animais como as luras e algúns peixes abisais poden producir luz, ás veces de varias cores. Os animais nalgúns casos utilizan á vez dous ou máis destes mecanismos para producir as cores e efectos que necesitan.

Historia

[editar | editar a fonte]
Libro Micrographia de Robert Hooke

A coloración animal foi un asunto que interesou aos investigadores en bioloxía durante séculos. Na era clásica, Aristóteles escribiu que o polbo podía cambiar a súa coloración para facela corresponder coa do fondo onde se encontraba ou cando se asustaba.[1]

No libro de 1665 Micrographia de Robert Hooke descríbense as cores "fantásticas" (estruturais, non pigmentarias) das plumas do pavón:[2]

As partes das Plumas desta gloriosa Ave parecen, vistas ao Microscopio, non menos rechamantes que as Plumas completas; pois, así como a simple vista é evidente que o talo ou quilla de cada Pluma da cola ramifícase en multitude de ramas Laterais, ... así que estes filamentos no Microscopio me parecen un gran corpo longo, que consta de multitude de partes reflectantes brillantes.
... os lados superiores paréceme que consisten nunha multitude de corpos prateados delgados, que son extremadamente delgados e situados moi próximos, e así, como as cunchas de madreperla, non só reflicten unha luz moi forte, senón que tinguen esa luz dunha maneira moi curiosa; e por medio de estaren en varias posicións con respecto da luz, reflicten agora unha cor, e despois outra, e esta máis vividamente. Agora, que estas cores son só fantásticas, é dicir, que se orixinan inmediatamente das refraccións da luz, encontrei por isto, que a auga que humedece estas partes coloreadas, destrúe as súas cores, o cal parecía deberse á alteración da reflexión e refracción.
The parts of the Feathers of this glorious Bird appear, through the Microscope, no less gaudy then do the whole Feathers; for, as to the naked eye 'tis evident that the stem or quill of each Feather in the tail sends out multitudes of Lateral branches, ... so each of those threads in the Microscope appears a large long body, consisting of a multitude of bright reflecting parts. ... their upper sides seem to me to consist of a multitude of thin plated bodies, which are exceeding thin, and lie very close together, and thereby, like mother of Pearl shells, do not onely reflect a very brisk light, but tinge that light in a most curious manner; and by means of various positions, in respect of the light, they reflect back now one colour, and then another, and those most vividly. Now, that these colours are onely fantastical ones, that is, such as arise immediately from the refractions of the light, I found by this, that water wetting these colour'd parts, destroy'd their colours, which seem'd to proceed from the alteration of the reflection and refraction.
Robert Hooke[2]

Segundo a teoría de Charles Darwin de 1859 da selección natural, características como a coloración evolucionaron ao proporcionarlles aos individuos animais unha vantaxe reprodutiva. Por exemplo, os individuos cunha camuflaxe lixeiramente mellor que a doutros da mesma especie deixarían como media máis descencencia. Na súa obra A orixe das especies, Darwin escribiu:[3]

Cando vemos os insectos verdes comedores de follas, e os comedores de codia con pintas grises; as perdices das neves brancas en inverno, os lagópodos vermellos da cor das uces, e os galos lira de cor da turba, debemos crer que estes tons son útiles para estas aves e insectos para preservalos do perigo. Os lagópodos, se non son destruídos en determinado perído da súa vida, incrementaríanse en incontables cantidades; sábese que sofren en gran medida polas aves de presa; e os falcóns son guiados pola vista ás súas presas, tanto é así que en partes do Continente se advirte ás persoas de non ter pombas brancas, xa que son máis propensas á destrución. Por tanto, non vexo razón para dubidar que a selección natural podería ser máis efectiva en dar a cor apropiada a cada tipo de lagópodo, e en manter esa cor, unha vez adquirida, verdadeira e constante.
Charles Darwin[3]

No libro de 1863 de Henry Walter Bates The Naturalist on the River Amazons describe os seus extensos estudos de insectos da cunca do río Amazonas, e especialmente as bolboretas. Descubriu que bolboretas que son aparentemente similares pertencen a miúdo a diferentes familias, e as especies inofensivas imitan as especies velenosas ou de mal sabor para reducir a posibilidade de ser atacadas por un predador, nun proceso agora chamado mimetismo batesiano.[4]

Coloración de advertencia da mofeta no libro de 1890 de Edward Bagnall Poulton The Colours of Animals

O libro decididamente darwinista de 1890 de Edward Bagnall Poulton The Colours of Animals, their meaning and use, especially considered in the case of insects argumenta o caso de tres aspectos da coloración animal que son amplamente aceptados hoxe pero foron controvertidos ou completamente novos daquela.[5][6] O libro apoiaba fortemente a teoría de Darwin da selección sexual, aducindo que as diferenzas obvias entre as aves macho e femia como o faisán Argus eran seleccionadas polas femias, sinalando que mchos con vistosa plumaxe se atopaban só en especies "que cortexan polo día".[7] O libro introduciu o concepto de selección dependente da frecuencia, no que os mimetizadores comestibles son menos frecuentes que os modelos de mal sabor cuxas cores e padróns de coloración copian. No libro, Poulton tamén acuñou o termo aposematismo para a coloración de advertencia, que identificou en grupos moi diferentes de animais, incluíndo mamíferos (como a mofeta), abellas e avespas, escaravellos e bolboretas.[7]

O libro de 1892 de Frank Evers Beddard, Animal Coloration, recoñecía que existía a selección natural, pero examinou a súa aplicación á camuflaxe, mimetismo e selección sexual moi criticamente.[8][9] O libro foi á súa vez moi criticado por Poulton.[10]

Na obra Roseate Spoonbills 1905–1909, Abbott Handerson Thayer tratou de mostrar que incluso a cor rosa rechamante destas vistosas aves tiña función críptica.

O libro de 1909 de Abbott Handerson Thayer Concealing-Coloration in the Animal Kingdom, completado polo seu fillo Gerald H. Thayer, argumentaba correctamente o uso estendido da cripse entre os animais, e en particular describía e explicaba o contrasombreado por primeira vez. Porén, os Thayers botaron a perder o seu caso ao sosteren que o único propósito da coloración animal era a camuflaxe, o que os levou a afirmar que incluso a vistosa plumaxe rosa dos flamengos ou do cullereiro rosa eran crípticos, camuflándoos contra o fondo do ceo momentaneamente rosa do amencer ou do lusco fusco. Como resultado, o libro foi ridiculizdo polos seus críticos.[11][12]

O libro de Hugh Bamford Cott Adaptive Coloration in Animals, publicado en 1940 durante o período da Segunda guerra mundial, describía sistematicamente os principios da camuflaxe e mimetismo. O libro contén centos de exemplos, unhas cen fotografías e debuxos artísticos precisos feitos polo propio Cott, e 27 páxinas de referencias. Cott centrouse especialmente no "contraste disruptivo máximo", un tipo de padrón similar ao usado na camuflaxe militar. Cott describiu así as súas aplicacións:[13]

O efecto dun padrón disruptivo é romper o que é realmente unha superficie continua no que parecen ser varias superficies descontinuas... o cal distorsiona a forma do corpo sobre o cal se superpoñen.
Hugh Cott[14]

A coloración animal proporcionou unha importante proba inicial da evolución por selección natural, nun momento no que se dispoñía de poucas evidencias directas.[15][16][17][18]

Razóns evolutivas para a coloración animal

[editar | editar a fonte]

Camuflaxe

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Camuflaxe.

Un dos pioneiros na investigación sobre a coloración animal, Edward Bagnall Poulton[7] fixo unha clasificación das formas de coloración protectora que aínda é útil. Distinguiu entre: semellanza protectora, semellanza agresiva, protección adventicia e semellanza protectora variable.[19] Falarase de cada unha máis abaixo.

A bolboreta Kallima inachus (no centro) mostra unha semellanza protectora

A semellanza protectora utilízana as presas para evitar a predación. Inclúe a semellanza protectora especial, agora chamada mímese, na que todo o animal parécese a algún outro obxecto, por exemplo unha eiruga que semella unha ramiña ou un excremento de ave. En xeral, na semellanza protectora, agora chamada cripse, a textura do animal fúndese co fondo, por exemplo cando a cor e debuxo dunha avelaíña se corresponde coas da codia dunha árbore.[19]

A barbantesa Hymenopus coronatus mostrando a súa semellanza agresiva

A semellanza agresiva utilízana os predadores ou os parasitos. Na semellanza agresiva especial, o animal parece outra cousa que atrae as presas ou hóspedes para que se aproximen, por exemplo cando as barbantesas das flores lembran un determinado tipo de flor, como unha orquídea. En xeral, na semellanza agresiva o predador ou parasito fusiónase co fondo, por exemplo cando un leopardo é difícil de ver entre as herbas altas.[19]

Na protección adventicia un animal usa materiais como ramiñas, area ou cachos de cunchas para ocultar o seu perfil, por exemplo cando unha larva de tricóptero constrúe un estoxo decorado, ou cando certos cangrexos decoran o seu dorso con algas, esponxas e pedras.[19]

Na semellanza protectora variable, un animal, como por exemplo un cameleón, peixe plano, lura ou polbo, cambia os debuxos da súa pel usando células cromatóforas especiais para asemellarse a calquera fondo sobre o que se pouse (e tamén para a sinalización).[19]

Os principais mecanismos para crear a semellanza descritos por Poulton (tanto na natureza coma nas aplicacións militares) son: cripse, fusionándose co fondo para que sexan difíciles de ver (isto comprende tanto a semellanza xeal coma a especial); padrón disruptivo, usando a cor e os padróns de debuxo para romper a silueta do animal, o que está relacionado principalmente coa semellanza xeral; mímese, lembrando outros obxectos que non son de especial interese para o observador, o que se relaciona coa semellanza especial; contrasombreado, usando gradacións de cores para crear a ilusión de bidimensionalidade, que se relaciona principalmente coa semellanza xeral; e contrailuminación, producindo luz que se confunde co fondo, especialmente nalgunhas especies de luras.[19]

O contrasombreado describiuno primeiramente o artista estadounidense Abbott Handerson Thayer, un pioneiro na teoría da coloración animal. Thayer observou que mentres que os pintores normalmente tratan de usar as cores pitando nun lenzo plano para dar sensación de volume pintando sombras, na natureza, animais como o cervo adoitan ser máis escuros no seu dorso, e progresivamente máis claros cara a barriga, creando a ilusión de bidimensionalidade (como observou o zoólogo Hugh Cott),[20] e, se están sobre un fondo similar, a ilusión é de invisibilidade. A observación de Thayer de que "os animais están pintados pola Natureza, mías escuros naquelas partes que tenden a ser máis iluminadas pola luz do ceo, e viceversa" demonínase lei de Thayer.[21]

Sinalización

[editar | editar a fonte]

A cor utilízase amplamente na natureza para a sinalización en animais tan diversos como aves e camaróns. A sinalización ten polo menos tres propósitos:

  • Anunciar a súa presenza, para sinalar unha capacidade ou servizo que se pode prestar a outros animais, da mesma especie ou de distinta.
  • Selección sexual, na que membros dun sexo elixen aparearse con membros coas cores apropiadas do outro sexo, o que favorece o desenvolvemento de ditas coloracións.
  • Advertencia, para indicar que un animal é perigoso, por exemplo que pode picar cun ferrete, ou que é velenoso ou ten mal sabor. Os sinais de advertencia poden ser unha imitación honesta ou non.

Anuncio de prestación de servizos

[editar | editar a fonte]
Un peixe limpador lábrido anuncia os seus servizos de lmpeza a un peixe Priacanthidae

A coloración de anuncio pode indicar os servizos que ofrece un animal a outros animais. Estes poden ser da mesma especie, como na selección sexual, ou de diferentes especies, como na simbiose de limpeza. Os sinais, que adoitan combinar cor e movemento, poden ser comprendidos por moitas especies diferentes; por exemplo, as estacións de limpeza do camarón Stenopus hispidus son visitadas por diferentes especies de peixes, e incluso de réptiles como a tartaruga mariña carei.[22][23][24]

Selección sexual

[editar | editar a fonte]
Macho da ave do paraíso Pardisea decora exhibíndose ante unha femia.
Artigo principal: Selección sexual.

Darwin observou que os machos dalgunhas especies, como as aves do paraíso, eran moi diferentes das femias.

Darwin explicou tales diferenzas entre machos e femias nesta teoría da selección sexual no seu libro The Descent of Man.[25] Unha vez que as femias empezan a seleccionar os machos segundo calquera característica particular, como unha cola longa ou unha crista coloreada, esas características fanse cada vez máis acusadas nos machos. Finalmente todos os machos terán as características para os que as femias están seleccionando sexualmente, xa que só eses machos van poder reproducirse. Este mecanismo é o suficientemente poderoso como para crear características que son moi desvantaxosas para os machos noutros aspectos. Por exemplo, algúns machos de aves do paraíso teñen ás ou plumas longas na cola que son tan longas que practicamente lles impiden voar, mentres que as súas rechamantes cores poden facer que os machos sexan máis vulnerables aos predadores. Levando isto ao extremo, a selección sexual pode levar as especies á extinción, como se sinalou para o caso dos enormes cornos do macho de alce irlandés (Megaloceros giganteus), que seguramente dificultaban que os machos maduros se movesen e alimentasen.[26]

Son posibles diferentes formas de selección sexual, incluíndo a rivalidade entre machos e a selección das femias polos machos.

Advertencia

[editar | editar a fonte]
Unha serpe de coral velenosa usa brillantes cores para advertir os predadores potenciais.
Artigo principal: Aposematismo.

A coloración de advertencia (aposematismo) é o oposto á camuflaxe, e un caso especial de anuncio, que aparece en animais como avespas e serpes de coral. A súa función é facer que o animal sexa moi visible aos predadores potenciais, para que sexa percibido, lembrado e despois evitado. Como observa Peter Forbes, "Os sinais de advertencia humanos empregan as mesmas cores (vermella, amarela, negra e branca) que a natureza usa para anunciar as criaturas perigosas."[27] As cores de advertencia funcionan ao seren asociados polos predadores potenciais con algo non pracenteiro ou perigoso.[28] Isto pode conseguirse de varios modos, ao ser unha combinación de:

As cores de advertencia negra e amarela da eiruga de Tyria jacobaeae, son evitadas instintivamente por algunhas aves.
  • Sabor desagradable; por exemplo as eirugas, pupas e adultos da Tyria jacobeae, Danaus plexippus e Euphydryas chalcedona[29] teñen substancias químicas de sabor amargo no seu sangue. Un monarca contén unha cantidade de toxina similar á da digitalis suficiente para matar un gato, mentres que un extracto da bolboreta monarca (Danaus) fai que o paxaro estúrnido Sturnus vulgaris vomite.[30]
  • Mal cheiro; por exemplo na mofeta poden exectar un líquido cun mal cheiro potente e duradeiro.[31]
  • Carácter agresivo e capacidade de autodefensa; por exemplo no ratel.[32]
  • Veleno; por exemplo unha avespa ten un doloroso ferrete, mentres que serpes como a víbora ou a serpe de coral teñen unha trabada fatal.[27]

A coloración de advertencia pode ser eficaz ao quedar gravada de forma innata (instinto) nos predadores potenciais,[33] ou por unha evitación aprendida. Ambas poden orixinar varias formas de mimetismo. Os experimentos mostran que a evitación é aprendida nas aves,[34] mamíferos,[35] lagartos,[36] e anfibios,[37] pero que algunhas aves como o ferreiriño abelleiro teñen unha evitación innata de certas cores e padróns de coloración como as bandas negras e amarelas.[33]

Mimetismo

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Mimetismo.
O cuco Hierococcyx varius lembra ao predador Accipiter badius, o que lle dá ao cuco o tempo necesario para poñer ovos no niño dun paxaro canoro sen ser notado

O mimetismo consiste en que unha especie animal ten un aspecto que lembra outra especie de forma suficiente como para enganar os depredadores. Para evolucionar, as especies imitadas deben ter coloracións de advertencia, porque o feito de parecer que se ten mal sabor ou se é perigoso dálle á selección natural algo sobre o que traballar. Unha vez que unha especie ten unha lixeira semellanza casual cunha especie con coloración de advertencia, a selección natural pode dirixir a súa coloración e padróns cara a un mimetismo perfecto. Hai numerosos mecanismos posibles, dos cales os mellor coñecidos son:

  • Mimetismo batesiano, no que unha especie comestible aseméllase a unha especie de mal sabor ou perigosa. Isto é máis común en insectos como as bolboretas. Un exemplo familiar é o dos sírfidos (que non pican) que teñen un aspecto que lembra o das abellas.
  • Mimetismo mülleriano, no que dúas ou máis especies de animais ambas de mal sabor ou ambas perigosas son parecidas. Isto é máis común en insectos como as avespas e abellas (himenópteros).

O mimetismo batesiano foi descrito polo naturalista Henry W. Bates. Cando unha presa comestible aseméllase, incluso só lixeiramente, un animal de mal sabor, a selección natural favorece eses individuos. Isto débese a que incluso a un pequeno grao de protección reduce a predación e incrementa a probabilidade de que un individuo mimético sobreviva e se reproduza. Por exemplo, moitas especies de sírfidos están coloreados de negro e amarelo imitando as abellas, e son en consecuencia evitadas polos paxaros (e mesmo polas persoas).[4]

O mimetismo mülleriano foi descrito polo naturalista Fritz Müller. Cando un animal de mal sabor lembra a outro animal máis común tamén de mal sabor, a selección natural favorece os individuos que incluso só lixeiramente lembran ao outro animal. Por exemplo, moitas especies de avespas con ferrete e de abellas teñen cores similares negras e amarelas. A explicación que deu Müller deste mecanismo foi un dos primeiros usos das matemáticas en bioloxía. Argumentou que un predador, como unha ave xove, debe atacar polo menos un dos insectos, por exemplo a avespa, e aprende que as cores negra e amarela significan que é un insecto que pica. Se as abellas tivesen unha cor diferente, a ave xove tamén as atacaría ata que aprendese que pica. Pero como as abellas e avespas son de cores similares, a ave xove necesita atacar só a un deles para aprender a evitalos a ambas, é dicir, o beneficio refórzase para ambas por teren cores similares. Así, poucas abellas son atacadas se imitan a avespas; e o mesmo se pode aplicar ás avespas que imitan abellas. O resultado é a semellanza mutua para ter así unha mutua protección.[38]

Distracción

[editar | editar a fonte]
Unha barbantesa en pose deimática ou de ameaza mostra manchas de cor conspicuas para asustar a posibles predadores. Esta non é unha coloración de advertencia, xa que o insecto non ten mal sabor.

Sobresalto

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Comportamento deimático.

Algúns animais como moitas avelaíñas, barbantesas e saltóns, teñen un repertorio de comportamentos deimáticos ou de sobresalto, como despregar de repente visibles manchas que semellan ollos (ocelos) ou manchas de cores vivas e contrastadas, para asustar e espantar ou distraer momentaneamente un predador. Isto dá á presa unha oportunidade de escapar. Este comportamento é deimático e non aposemático, xa que estes insectos son comestibles e de bo sabor para os predadores, polo que as cores de advertencia son un farol ou engano, non un sinal sincero.[39][40]

Resplandecencia durante o movemento

[editar | editar a fonte]

Algunhas presas como as cebras están marcadas cun debuxo de alto contraste que probablemente lles axuda a confundir os seus predadores, como os leóns, durante a caza. Suxeriuse que as bandas negras e brancas dun rabaño de cebras que corre fan difícil para os predadores estimar correctamente a velocidade e dirección da presa, ou identificar animais individuais entre o rabaño, o que mellora as posibilidades da presa de escapar.[41] Como os debuxos resplandecentes (como as bandas das cebras) fan que os animais sexan máis difíciles de capturar cando se moven, pero á vez máis fáciles de detectar cando están parados, prodúcese unha solución de compromiso evolutiva entre a resplandecencia e a camuflaxe.[41] Outra teoría é que as bandas das cebras lles proporcionan protección contra as moscas e insectos que pican.[42]

Protección física

[editar | editar a fonte]

Moitos animais teñen pigmentos escuros como a melanina na pel, ollos e pelame para protexerse da radiación solar[43] (danos nos tecidos causados pola luz ultravioleta).[44][45]

Regulación da temperatura

[editar | editar a fonte]
Esta ra cambia a cor da súa pel para controlar a temperatura.
Artigo principal: Regulación da temperatura.

Algunhas ras como Bokermannohyla alvarengai cambian de cor para regular a temperatura. Esta especie toma o sol e aclara a cor da súa pel cando está quente e faise máis escura cando está fría, facendo que a pel reflicta máis ou menos luz e absorba máis ou menos calor para evitar o sobrequecemento ou o arrefriamento.[46]

Coloración fortuíta

[editar | editar a fonte]
O sangue do proteo fai que este teña cor rosa.

Algúns animais teñen unha coloración puramente fortuíta, é dicir, é resultado de algo que non ten nada que ver cunha función directa de coloración. Por exemplo, dáse nalgúns animais que teñen un sangue con produtos pigmentados, como o anfibio proteo. Este anfibio vive en covas, carece en gran medida de pigmentación na pel, xa que non ten ningunha función nese ambiente escuro, pero mostra unha cor rosa debido ao pigmento hemo contido nos glóbulos vermellos do seu sangue, cuxa función real é transportar o oxíxeno e non dar cor. Tamén teñen algo de riboflavina laranxa na súa pel.[47] As persoas de pel e cabelos claros pode dicirse que teñen tamén unha coloración fortuíta.[48]

Mecanismos de produción de cor en animais

[editar | editar a fonte]
Na pel do peixe cebra hai cromatóforos (manchas negras) que responden a estar 24 horas na escuridade (arriba) ou na luz (abaixo).

A coloración animal pode ser o resultado de calquera combinación de pigmentos, cromatóforos, coloración estrutural e bioluminescencia.[49]

Coloración por pigmentos

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Pigmento biolóxico.
O pigmento vermello da plumaxe do flamengo procede da súa dieta de camaróns, os cales á súa vez o obteñen de algas microscópicas.

Os pigmentos biolóxicos son substancias químicas coloreadas (como a melanina) que se encontran nos tecidos animais.[49] Por exemplo, o raposo ártico ten un pelame branco en inverno (que contén pouco pigmento) e un pelame castaño en verán (que contén máis pigmento), o que é un exemplo de camuflaxe estacional (un polifenismo). Moitos animais, incluíndo mamíferos, aves e anfibios, non poden sintetizar a maioría dos pigmentos que lle dan cor ao seu pelo ou plumas, excepto as melaninas que lle dan aos mamíferos os seus tons terrosos.[50] Por exemplo, as vistosas cores amarelas do paxaro Spinus tristis, o rechamante laranxa dun tritón Notophthalmus viridescens xove, o intenso vermello dos paxaros Cardinalidae e o rosa dun flamengo son producidos por pigmentos carotenoides sintetizados por plantas. No caso do flamengo, a ave come camaróns rosa, os cales á súa vez tampouco poden sintetizar eses carotenoides, que obteñen ao comer algas vermellas microscópicas, que, igual que a maioría das plantas, poden xerar os seus propios pigmentos, como os carotenoides e a clorofila verde. Os animais que comen plantas verdes non se volven verdosos, porque a clorofila é destruída durante a dixestión.[50]

Coloración variable por cromatóforos

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Cromatóforo.
Os melanóforos de peixes e ras son células que cambian de cor ao dispersar ou concentrar corpos que conteñen pigmento.

Os cromatóforos son un tipo especial de células que conteñen pigmentos que poden cambiar de forma, variando así o padrón de cores do animal. O control voluntario dos cromatóforos coñécese como metacrose.[49] Por exemplo, o choco e o camaleón poden cambiar rapidamente a súa aparencia, xa sexa para a camuflaxe ou a sinalización, do que xa se decatara Aristóteles no caso dos polbos hai 2 000 anos:[51]

O polbo ... busca súa presa cambiando a súa cor para volverse da cor das pedras que o rodean; tamén o fai cando se asusta.
Aristóteles
Cromatóforos de lura que aparecen como áreas negras, marróns, avermelladas e rosa nesta micrografía.

Cando os cefalópodos, como as luras e chocos, se encontran sobre un fondo claro, contraen os sáculos elásticos de moitos dos seus cromatóforos e adquiren así un aspecto claro. Cando pasan a un ambiente escuro, os cromatóforos expándense e o aspecto resultante é escuro.[52] Nos anfibios, as ras teñen tres tipos de células cromatóforas con forma de estrela en distintas capas da súa pel. A capa superior contén xantóforos con pigmentos laranxas, vermellos ou amarelos; a capa media contén iridóforos con pigmentos que reflicten luz prateada; mentres que a capa máis profunda contén melanóforos con melanina escura.[50]

Coloración estrutural

[editar | editar a fonte]
As rechamantes cores iridescentes das plumas da cola dun pavón xéranse por coloración estrutural.
Ás e bolboreta a diferentes aumentos nas que se revela como a quitina microestruturada actúa como unha rede de difracción.
Artigo principal: Coloración estrutural.

Moitos animais non poden sintetizar pigmentos carotenoides para crear superficies vermellas e amarelas. As cores verde e azul das plumas das aves e exoesqueleto de insectos non se xeran normalmente por medio de pigmentos, senón que se trata dunha coloracion estrutural.[50] Coloración estrutural significa que a produción de cor se orixina por superficies estruturadas microscopicamente o suficientemente finas como para interferir coa luz visible, ás veces en combinación con pigmentos: por exemplo, as plumas da cola do pavón están pigmentadas de marrón, pero a súa estrutura fai que parezan azuis, turquesas ou verdes. A coloración estrutural pode producir as cores máis brillantes, a miúdo iridescentes.[49] Por exemplo, o brillo azul/verde da plumaxe de aves como os patos, e as cores púrpura/azul/verde/vermella de moitos escaravellos e bolboretas xéranse por coloración estrutural.[53] Os animais utilizan varios métodos para producir cor estrutural, como se describe na táboa seguinte.[53]

Mecanismos de produción de cor estrutural en animais
Mecanismo Estrutura Exemplo
Rede de difracción capas de quitina e aire Cores iridescentes das escamas das ás das bolboretas, plumas do pavón[53]
Rede de difracción quitina disposta con forma de árbore Escamas alares da bolboreta Morpho[53]
Espellos selectivos depresións de tamaño micrométrico cubertas de capas de quitina Escamas alares da bolboreta Papilio palinurus[53]
Cristais fotónicos conxuntos de buratos de tamaño nanométrico Escamas alares da bolboreta Parides[53]
Fibras cristalinas conxuntos hexagonais de nanofibras ocas Espiñas do poliqueto Aphrodita[53]
Matrices deformadas nanocanles aleatorias en queratina esponxiforme Azul non iridiscente difuso da ave Ara ararauna[53]
Proteínas reversibles proteínas reflectinas controladas por cargas eléctricas Células iridóforas na pel da lura Doryteuthis pealeii[53]

Bioluminescencia

[editar | editar a fonte]
Un ctenóforo Euplokamis bioluminescente.
Artigo principal: Bioluminescencia.

A bioluminescencia é a produción de luz, como a xerada polos fotóforos de animais mariños,[54] e os abdomes de vagalumes. A bioluminescencia igual que outros procesos do metabolismo, libera enerxía derivada da enerxía química dos alimentos. O pigmento, luciferina é catalizado polo encima luciferase para reaccionar co oxíxeno, liberando luz.[55] Os ctenóforos, como Euplokamis, son bioluminescentes, xerando luces verdes e azuis, especialmente cando están estresados; cando estes animais son alterados segregan unha especie de tinta que é luminescente con esas mesmas cores. Como os ctenóforos non son moi sensibles á luz, a súa bioluminescencia é improbable que se use para mandar sinais a outros membros da mesma especie (por exemplo, para atraer parellas ou repeler rivais); é máis probble que a luz axude a distraer a predadores ou parasitos.[56] Algunhas especies de luras teñen órganos produtores de luz (fotóforos) espallados pola súa parte ventral que crean un resplandor escintilante. Isto proporciona unha camuflaxe por contrailuminación, que impide que o animal pareza como unha forma escura cando se ve de fronte.[57] Algúns peixes lofiformes de zonas abisais, onde hai demasiada escuridade para cazar pola vista, conteñen bacterias simbióticas nunha especie de 'isco' simulado que teñen nunha especie de espiña que fai as veces de cana de pescar. As bacterias emiten luz para atraer as presas. Outras especies de peixes tamén teñen este tipo de bioluminescencia.[58]

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ Aristotle (c. 350 BC). Historia Animalium. IX, 622a: 2–10. Cited in Borrelli, Luciana; Gherardi, Francesca; Fiorito, Graziano (2006). A catalogue of body patterning in Cephalopoda. Firenze University Press. ISBN 978-88-8453-377-7. Abstract Arquivado 06 de febreiro de 2018 en Wayback Machine.
  2. ↑ 2,0 2,1 Hooke, Robert (1665) Micrographia. Ch. 36 ('Observ. XXXVI. Of Peacoks, Ducks, and Other Feathers of Changeable Colours.'). J. Martyn and J. Allestry, London. Texto completo Arquivado 07 de agosto de 2016 en Wayback Machine..
  3. ↑ 3,0 3,1 Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species, Ch. 4. John Murray, London. Reprinted 1985, Penguin Classics, Harmondsworth.
  4. ↑ 4,0 4,1 Bates, Henry Walter (1863). The Naturalist on the River Amazons. John Murray, London.
  5. ↑ Mallet, Jim. "E.B. Poulton (1890)". University College London. Consultado o 23 November 2012. 
  6. ↑ Allen, J.A.; Clarke, B.C. (September 1984). "Frequency dependent selection: homage to E. B. Poulton". Biological Journal of the Linnean Society 23 (1): 15–18. doi:10.1111/j.1095-8312.1984.tb00802.x. 
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Poulton, Edward Bagnall (1890). The Colours of Animals, their meaning and use, especially considered in the case of insects. Kegan Paul, Trench, Trübner. London. pp. 331–334
  8. ↑ Beddard, Frank Evers (1892). Animal Coloration, An Account of the Principal Facts and Theories Relating to the Colours and Markings of Animals. Swan Sonnenschein, London.
  9. ↑ Yost, Robinson M. "Poulton: Colours". Kirkwood Community College. Consultado o 5 February 2013. 
  10. ↑ Poulton, Edward Bagnall (6 October 1892). "Book Review: Animal Coloration: an Account of the Principal Facts and Theories relating to the Colours and Markings of Animals". Nature 46 (1197): 533–537. doi:10.1038/046533a0. 
  11. ↑ Thayer, Abbott Handerson e Thayer, Gerald H. (1909). Concealing-Coloration in the Animal Kingdom. New York.
  12. ↑ Roosevelt, Theodore (1911). "Revealing and concealing coloration in birds and mammals". Bulletin of the American Museum of Natural History 30 (Article 8): 119–231. 
  13. ↑ Cott, 1940.
  14. ↑ Cott, 1940. p. 51
  15. ↑ Larson, Edward J. (2004). Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. New York: Modern Library. pp. 121–123, 152–157. ISBN 0-679-64288-9. 
  16. ↑ Alfred Russel Wallace (2015) [1889]. Darwinism - An Exposition Of The Theory Of Natural Selection - With Some Of Its Applications. Read Books. p. 180. ISBN 978-1-4733-7510-9. 
  17. ↑ Cuthill, I. C.; Székely, A. (2011). Stevens, Martin; Merilaita, Sami, ed. Animal Camouflage: Mechanisms and Function. Cambridge University Press. p. 50. ISBN 978-1-139-49623-0. 
  18. ↑ Mallet, James (July 2001). "Mimicry: An interface between psychology and evolution". PNAS 98 (16): 8928–8930. doi:10.1073/pnas.171326298. 
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 19,5 Forbes, 2009. pp. 50–51
  20. ↑ Cott, H. B. 1940
  21. ↑ Forbes, 2009. pp. 72–3
  22. ↑ Brian Morton; John Edward Morton (1983). "The coral sub-littoral". The Sea Shore Ecology of Hong Kong. Hong Kong University Press. pp. 253–300. ISBN 978-962-209-027-9. 
  23. ↑ Voss, Gilbert L. "The crustaceans". Seashore Life of Florida and the Caribbean. Courier Dover Publications. pp. 78–123. ISBN 978-0-486-42068-4. 
  24. ↑ Sazima, Ivan; Grossman, Alice; Sazima, Cristina (2004). "Hawksbill turtles visit moustached barbers: Cleaning symbiosis between Eretmochelys imbricata and the shrimp Stenopus hispidus". Biota Neotropica 4: 1. doi:10.1590/S1676-06032004000100011. Arquivado dende o orixinal o 23 de setembro de 2015. Consultado o 21 de setembro de 2017. 
  25. ↑ Darwin, Charles (1874). The Descent of Man. Heinemann, London.
  26. ↑ Miller, G.F. (2000). The Mating Mind: How sexual choice shaped the evolution of human nature. Heinemann, London.
  27. ↑ 27,0 27,1 Forbes, 2009. p. 52 and plate 24.
  28. ↑ Cott, 1940. p. 250.
  29. ↑ Bowers, M. Deane; Brown, Irene L.; Wheye, Darryl (1985). "Bird Predation as a Selective Agent in a Butterfly Population". Evolution 39: 93. JSTOR 2408519. doi:10.2307/2408519. 
  30. ↑ Forbes, 2008. p. 200.
  31. ↑ Cott, 1940, p. 241, citando Gilbert White.
  32. ↑ "Black, White and Stinky: Explaining Coloration in Skunks and Other Boldly Colored Animals". University of Massachusetts Amberst. 27 May 2011. Consultado o 21 March 2016. 
  33. ↑ 33,0 33,1 Lindström, Leena; Alatalo, Rauno V; Mappes, Johanna (1999). "Reactions of hand-reared and wild-caught predators toward warningly colored, gregarious, and conspicuous prey" (PDF). Behavioral Ecology 10 (3): 317–322. doi:10.1093/beheco/10.3.317. 
  34. ↑ Cott, 1940. pp. 277–278.
  35. ↑ Cott, 1940. pp. 275–276.
  36. ↑ Cott, 1940. p. 278.
  37. ↑ Cott, 1940. pp. 279–289.
  38. ↑ Forbes, 2009. pp. 39–42
  39. ↑ Stevens, Martin (2005). "The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally demonstrated in the Lepidoptera". Biological Reviews 80 (4): 573–588. PMID 16221330. doi:10.1017/S1464793105006810. 
  40. ↑ Edmunds, Malcolm (2012). "Deimatic Behavior". Springer. Consultado o 31 December 2012. 
  41. ↑ 41,0 41,1 Martin Stevens; William TL Searle; Jenny E Seymour; Kate LA Marshall; Graeme D Ruxton (25 November 2011). "BMC Biology: Motion dazzle". Motion dazzle and camouflage as distinct anti-predator defenses. BMC Biology. pp. 9:81. doi:10.1186/1741-7007-9-81. Consultado o 27 November 2011. 
  42. ↑ Gill, Victoria (9 February 2012). "BBC nature". Zebra stripes evolved to keep biting flies at bay. Arquivado dende o orixinal o 09 de xaneiro de 2015. Consultado o 21 de setembro de 2017.  Consultado o 30 de abril de 2012
  43. ↑ World Health Organization, International Agency for Research on Cancer "Solar and ultraviolet radiation" IARC Monographs on the Evaluation of Carcinogenic Risks to Humans, Volume 55, November 1997.
  44. ↑ Proctor PH, McGinness JE (May 1986). "The function of melanin". Arch Dermatol 122 (5): 507–8. PMID 3707165. doi:10.1001/archderm.1986.01660170031013. 
  45. ↑ Hill HZ (January 1992). "The function of melanin or six blind people examine an elephant". BioEssays 14 (1): 49–56. PMID 1546980. doi:10.1002/bies.950140111. 
  46. ↑ Tattersall, GJ; Eterovick, PC; de Andrade, DV. (April 2006). "Tribute to R. G. Boutilier: skin colour and body temperature changes in basking Bokermannohyla alvarengai (Bokermann 1956).". Journal of Experimental Biology 209 (Part 7): 1185–96. PMID 16547291. doi:10.1242/jeb.02038. 
  47. ↑ Istenic L.; Ziegler I. (1974). "Riboflavin as "pigment" in the skin of Proteus anguinus L.". Naturwissenschaften 61 (12): 686–687. doi:10.1007/bf00606524. 
  48. ↑ "Color Variations in Light and Dark Skin" (PDF). Prentice-Hall. 2007. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 04 de marzo de 2016. Consultado o 27 November 2012. 
  49. ↑ 49,0 49,1 49,2 49,3 Wallin, Margareta (2002). "Nature's Palette" (PDF). Nature's Palette: How animals, including humans, produce colours. Bioscience-explained.org. pp. Vol 1, No 2, pages 1–12. Consultado o 17 November 2011. 
  50. ↑ 50,0 50,1 50,2 50,3 Hilton Jr., B. (1996). "South Carolina Wildlife". Animal Colors (Hilton Pond Center) 43 (4): 10–15. Consultado o 26 November 2011. 
  51. ↑ Aristotle. Historia Animalium. IX, 622a: 2–10. About 400 BC. Cited in Luciana Borrelli, Francesca Gherardi, Graziano Fiorito (2006). Abstract Arquivado 06 de febreiro de 2018 en Wayback Machine. A catalogue of body patterning in Cephalopoda. Firenze University Press.
  52. ↑ Kozloff, Eugene N. (1983) Seashore Life of the Northern Pacific Coast: Illustrated Guide to Northern California, Oregon, Washington and British Columbia. University of Washington Press. 2nd edition.
  53. ↑ 53,0 53,1 53,2 53,3 53,4 53,5 53,6 53,7 53,8 Ball, P. (May 2012). "Scientific American". Nature's Color Tricks. pp. 60–65. Consultado o 23 April 2012. 
  54. ↑ Shimomura, Osamu (2012) [2006]. Bioluminescence: chemical principles and methods. World Scientific. ISBN 9789812568014. 
  55. ↑ Kirkwood, Scott (Spring 2005). "Park Mysteries: Deep Blue". National Parks Magazine (National Parks Conservation Association). pp. 20–21. ISSN 0276-8186. Arquivado dende o orixinal o 14 de xullo de 2009. Consultado o 26 de novembro de 2011. 
  56. ↑ Haddock, S.H.D.; Case, J.F. (April 1999). "Bioluminescence spectra of shallow and deep-sea gelatinous zooplankton: ctenophores, medusae and siphonophores" (PDF). Marine Biology 133 (3): 571–582. doi:10.1007/s002270050497. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 16 de maio de 2008. Consultado o 25 November 2011. 
  57. ↑ "Midwater Squid, Abralia veranyi". Midwater Squid, Abralia veranyi (with photograph). Smithsonian National Museum of Natural History. Consultado o 7 February 2012. 
  58. ↑ Piper, Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. Greenwood Press, 2007.

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Outros artigos

[editar | editar a fonte]

Bibliografía

[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas

[editar | editar a fonte]