Coloración estrutural

As brillantes cores iridescentes das plumas da cola do pavón créanse por coloración estrutural, como xa indicaron por primeira vez Isaac Newton e Robert Hooke.

A coloración estrutural, observada en animais e nunhas poucas plantas, é a produción de cor por superficies estruturadas microscopicamente suficientemente finas como para interferir coa luz visible en vez de por medio de pigmentos, aínda que algunhas coloracións estruturais se producen en combinación con pigmentos. Por exemplo, as plumas da cola do pavón están pigmentadas de marrón, pero a súa estrutura microscópica fai que tamén reflictan o azul, o turquesa e a luz verde, e a miúdo son iridescentes.

A coloración estrutural describírona por primeira vez os científicos ingleses Robert Hooke e Isaac Newton, e o principio no que se basea, a interferencia de ondas, explicouna Thomas Young un século máis tarde. Young describiu a iridescencia como resultado da interferencia entre as reflexións de dúas ou máis superficies ou películas delgadas, combinada coa refracción ao entrar e saír a luz en ditas películas. Despois, a xeometría determina que con certos ángulos, a luz reflectida de ambas as superficies interfira construtivamente, mentres que con outros ángulos, a luz interfira destrutivamente. Por tanto, as diferentes cores aparecen con diferentes ángulos.

Na coloración animal, como a das plumas de moitas aves e as escamas das ás das bolboretas, a interferencia créase por un conxunto de mecanismos fotónicos, como as redes de difracción, espellos selectivos, cristais fotónicos, fibras de cristal, matrices de nanocanles e proteínas que poden variar a súa configuración. Algúns cortes de carne tamén mostran coloración estrutural debido á exposición da disposición periódica das fibras musculares. Moitos destes mecanismos fotónicos corresponden a estruturas elaboradas visibles con microscopia electrónica. Unhas poucas especies de plantas tamén se aproveitan da coloración estrutural; nelas estruturas do interior das células producen brillantes cores. A coloración azul máis brillante coñecida en calquera tecido vivo atópase nas bagas "de mármore" da planta Pollia condensata, na que unha estrutura espiral de fibrilas de celulosa produce a dispersión da luz da lei de Bragg. O brillante resplandor dos Ranunculus prodúcese por reflexión en película delgada na epiderme combinada cunha pigmentación amarela e unha forte dispersión difusa creada por unha capa de células de amidón que está inmediatamente debaixo.

A coloración estrutural ten un gran potencial para aplicacións industriais, comerciais e militares, como superficies biomiméticas que poderían proporcionar brillantes cores, camuflaxe adaptativa, interruptores ópticos eficientes e cristais de baixa reflectancia.

Historia

O libro Micrographia de Robert Hooke de 1665 contén as primeiras observacións sobre cores estruturais.

No seu libro de 1665 Micrographia, Robert Hooke describiu as cores "fantásticas" das plumas do pavón:^[1]

As partes das plumas desta gloriosa ave parecen, vistas co microscopio, non menos rechamantes que as plumas completas; pois, a simple vista é evidente que o raque ou cálamo de cada pluma da cola envía multitude de pólas laterais, … así que cada un deses filamentos parece no microscopio un gran corpo longo, que consta dunha multitude de partes reflectantes brillantes.
… as súas partes superiores parécenme que constan dunha multitude de corpos como bañados en prata delgados, que son extremadamente delgados, e están situados moi xuntos, e por mor diso, como cunchas de madreperla, non só reflicten unha luz moi enérxica, senón que tinguen a luz da maneira máis curiosa; e por medio de [estaren en] varias posicións, con respecto da luz, reflicten agora unha cor e despois outra, e aquela máis vividamente. Agora, estas cores tan só son fantásticas, é dicir, que se orixinan inmediatamente das refaccións da luz, atopei por isto que se a auga molla estas partes coloreadas, destrúe as súas cores, as cales parecen proceder da alteración da reflexión e refracción. (Ver o orixinal aquí:^[2])^[1]

Isaac Newton no seu libro de 1704 Opticks describiu o mecanismo das cores adicionais que non eran o pigmento marrón das plumas da cola do pavón.^[3] Newton sinalou que^[4]

As plumas finamente coloreadas dalgunhas aves e especialmente as das colas dos pavóns, na mesma parte da pluma, parecen de varias cores segundo as varias posicións do ollo, da mesma maneira que se atopou que as placas delgadas facían na 7ª e 19ª observacións e, por tanto, as súas cores orixínanse da finura das partes transparentes das plumas; é dicir, da delgadeza dos pelos moi finos ou capillamenta, que crecen aos lados das pólas laterais ou fibras máis grosas daquelas mesmas partes das plumas. (Ver o orixinal aquí:^[5])^[4]

Thomas Young (1773–1829) ampliou a teoría particulada da luz de Newton mostrando que a luz podía tamén comportarse como unha onda. Mostrou en 1803 que a luz podía refractarse nos bordos agudos ou fendas, creando padróns de interferencia.^[6][7]

No seu libro de 1892 Animal Coloration, Frank Evers Beddard (1858–1925) recoñeceu a existencia de cores estruturais:

En 1892, Frank Evers Beddard indicou que o groso pelame da toupa Chrysospalax estaba coloreado estruturalmente. As toupas douradas pertencen á familia Chrysochloridae, que comprende varios xéneros como Chrysopalax, Chrysochloris e outros.

As cores do animal débense ou ben só á presenza de pigmentos definidos na pel, ou ... baixo a pel; ou ben son en parte causadas por efectos ópticos debidos á dispersión, difracción ou refracción desigual dos raios de luz. As cores do último tipo adoitan chamarse cores estruturais; son causadas pola estrutura das superficies coloreadas. O brillo metálico das plumas de moitas aves, como os colibrís, débese á presenza de estrías extemadamente finas na superficie das plumas. (Ver o orixinal aquÍ:^[8])^[9]:1

Pero despois Beddard en gran medida desestimou a coloración estrutural, primeiramente como subordinada aos pigmentos: "en todos os casos a cor [estrutural] necesita para manifestarse un fondo de pigmento escuro;"^[9]:2 e despois afirmando a súa rareza: "Con gran diferenza, a fonte máis común de cor en animais invertebrados é a presenza na pel de pigmentos definidos",^[9]:2 aínda que posteriormente admite que o toupa dourada Chrysochloris asiatica ten "peculiaridades estruturais" no seu pelo que "dan lugar a brillantes cores".^[9]:32

Principios

Estrutura, non pigmento

Cando a luz incide sobre unha película delgada, as ondas reflectidas desde as superficies superior e inferior viaxan a diferentes distancias no ángulo, polo que se interfiren.

Artigo principal: Pluma.

A coloración estrutural é causada polos efectos de interferencia en vez de por pigmentos.^[10][11] As cores estruturais prodúcense cando un material está marcado con finas liñas paralelas ou formado por unha ou máis capas finas paralelas, ou composto de microestruturas na escala da lonxitude de onda da cor.^[12]

A coloración estrutural é responsable das cores azuis e verdes das plumas de moitas aves (o abellaruco, picapeixe e o gaio azul, por exemplo), e das ás de moitas bolboretas, élitros de escaravellos e (aínda que é rara nas flores) o brillo dos pétalos dos ranúnculos.^[13][14] Estes son a miúdo iridescentes, como nas plumas do pavón e as cunchas nacaradas como as perlas de ostras (Pteriidae) e a do Nautilus. Isto débese a que a cor reflectida depende do ángulo de visión, que á súa vez determina o espazado aparente da estrutura responsable.^[15] As cores estruturais poden combinarse con cores de pigmentos: as plumas están pigmentadas de marrón pola melanina,^{[1][13][16][17]} mentres que os pétalos de ranúnculo teñen tanto pigmentos carotenoides amarelos coma películas delgadas reflectivas.^[14]

Principio da iridescencia

Véxase tamén: Interferencia de película fina e Iridescencia.

Micrografía electrónica dunha superficie fracturada de nácar mostrando múltiples capas finas.

Velaquí unha serie de 3 fotos tomadas con ou sen lentes para ver cine 3D circularmente polarizadas de MasterImage dalgúns escaravellos mortos Cetonia aurata cuxa cor verde brillante procede de luz polarizada á esquerda. Nótese que, sen os cristais, tanto os escaravellos coma as súas imaxes teñen cor brillante. O polarizador dereito fai desaparecer a cor do escaravello pero deixa intacta a cor das imaxes. O polarizador esquerdo fai o contrario, mostrando a inversión esquerda/dereita da polarización da luz reflectida.

A iridescencia, tal como explicou Thomas Young en 1803, créase cando películas extremadamente delgadas reflicten parte da luz incidente desde a súa superficie superior. O resto da luz pasa a través das películas e unha parte dela é reflectida desde a superficie inferior. Os dous conxuntos de ondas reflectidas viaxan rebotadas cara a arriba na mesma dirección. Pero dado que as ondas reflectidas pola parte inferior viaxaron unha distancia un pouco maior (controlada pola delgadeza e índice de refracción da película e o ángulo no que incide a luz) os dous conxuntos de ondas están fóra de fase. Cando as ondas están a unha ou máis lonxitudes de onda completas de distancia; noutras palabras, a certos ángulos específicos, súmanse (interfiren construtivamente), dando lugar a unha forte reflexión. A outros ángulos e diferenzas de fase, pode restarse, dando lugar a reflexións débiles. A película fina, por tanto, reflicte selectivamente unha soa lonxitude de onda (unha cor pura) a calquera ángulo dado, pero outras lonxitudes de onda (diferentes cores) a diferentes ángulos. Así, a medida que se move unha estrutura de película fina, como as ás dunha bolboreta ou as plumas dunha ave, parece que cambia a cor.^[3]

Mecanismos

Estruturas fixas

Á de bolboreta a diferentes aumentos mostrando quitina microestruturada que actúa como unha rede de difracción.

Un certo número de estruturas fixas poden crear cores estruturais por mecanismos como as redes de difracción, espellos selectivos, cristais fotónicos, fibras de cristal e matrices deformadas.^[11] As estruturas poden ser moito máis elaboradas que unha soa película fina: as películas poden estar empiladas dando lugar a unha forte iridescencia, para combinar dúas cores, ou equilibrar o inevitable cambio de cor co ángulo para dar un efecto menos iridescente e máis difuso.^[13] Cada mecanismo ofrece unha solución específica ao problema de crear unha cor brillante ou combinación de cores visible desde distintas direccións.

Debuxo de microestruturas "en abeto" nunha escama da á da bolboreta Morpho

Unha rede de difracción construída con capas de quitina e aire dá lugar ás cores iridescentes de varias escamas de ás de bolboreta así como das plumas da cola de aves como o pavón. Hooke e Newton estaban no certo cando afirmaban que as cores do pavón se creaban por interferencia, pero a estrutura responsable, ao estar preto da lonxitude de onda da luz en escala (ver micrografías), era menor que as estruturas estriadas que eles podían ver usando os microscopios ópticos da súa época. Outro modo de producir unha rede de difracción é colocando a quitina cunha disposición en forma de árbore, como nas escamas das ás dalgunhas bolboretas Morpho tropicais de brillantes cores (ver imaxe). Aínda existe ademais outra variante na ave do paraíso Parotia lawesii. As bárbulas das plumas da mancha do seu peito de rechamantes cores teñen forma de V, creando microestruturas de película delgada que reflicten fortemente dúas cores distintas, azul-verde brillante e laranxa-amarelo. Cando a ave se move a cor cambia abruptamente entre esas dúas cores, en vez de variar de forma cambiante iridescentemente. Durante o cortexo, o macho destas aves fai sistematicamente pequenos movementos para atraer ás femias, así as estruturas deberon ter evolucionado por medio de selección sexual.^[13][18]

Os cristais fotónicos poden formarse de diferentes xeitos.^[19] Na bolboreta Parides sesostris con mancha esmeralda,^[20] os cristais fotónicos están formados por conxuntos de buracos de tamaño nanométrico na quitina das escamas das ás. Os buracos teñen un diámetro duns 150 nanómetros e están separados aproximadamente á mesma distancia. Os buracos están dispostos regularmente en pequenas áreas; as áreas veciñas conteñen conxuntos con diferentes orientacións. O resultado é que estas escamas con áreas esmeralda reflicten a luz verde uniformemente a diferentes ángulos en vez de ser iridescentes.^[13][21] No gurgullo do Brasil Lamprocyphus augustus o exoesqueleto de quitina está cuberto de escamas ovais verdes iridescentes. Estas conteñen retículos de cristais baseados nunha estrutura tipo diamante orientados en todas as direccións para dar unha brillante coloración verde que apenas varía co ángulo. As escamas están divididas en píxeles dunha anchura de aproximadamente un micrómetro. Cada píxel é un só cristal e reficte a luz nunha dirección diferente da dos seus veciños.^[22][23]

Coloración estrutural por medio de espellos selectivos na bolboreta Papilio palinurus

Os espellos selectivos para crear efectos de interferencia nas escamas das ás da bolboreta Papilio palinurus están formados por pociños con forma de cunca de tamaño micrométrico tapizados con múltiples capas de quitina. Estes actúan como espellos moi selectivos para dúas lonxitudes de onda da luz. A luz amarela reflíctese directamente polos centros dos pociños; a luz azul reflíctese dúas veces polos lados dos pociños. A combinación aparece como cor verde, mais pode ser considerado como un conxunto de puntos amarelos rodeados de círculos azuis baixo o microscopio.^[13]

As fibras de cristal, formadas por conxuntos hexagonais de nanofibras ocas, crean as cores iridescentes brillantes das sedas do anélido mariño Aphrodita.^[13] As cores son aposemáticas, advertindo aos depredadores de que non lles convén atacar.^[24] As paredes de quitina das sedas ocas forman un cristal fotónico con forma de panel de abellas hexagonal; os buratos hexagonais están separados 0,51 μm. A estrutura compórtase opticamente como se consistise nun empillamento de 88 redes de difracción, facendo de Aphrodita un dos organismos mariños máis iridescentes.^[25]

Magníficas cores non iridescentes do papagaio Ara ararauna creados por nanocanles aleatorias.

As matrices deformadas, consistentes en nanocanles orientadas aleatoriamente nunha matriz de queratina como nunha esponxa, crean a cor azul non iridiscente difusa do papagaio Ara ararauna. Como as reflexións non están todas dispostas na mesma dirección, as cores, aínda que son magnificentes, non varían moito co ángulo, así que non son iridescentes.^[13][26]

O azul máis intenso coñecido que existe na natureza: bagas da planta Pollia condensata.

Os enrolamentos espirais, formados por microfibrilas de celulosa empilladas helicoidalmente, crean unha reflexión de Bragg nas "bagas de mármore" da planta africana Pollia condensata, orixinando a coloración azul máis intensa coñecida na natureza.^[27] A superficie das bagas ten catro capas de células con paredes grosas, que conteñen espirais de celulosa transparente espazadas para permitir unha interferencia construtiva con luz azul. Baixo estas células hai unha capa de dúas ou tres células de grosor que contén taninos marróns escuros. Pollia produce unha cor máis forte que a das ás das bolboretras Morpho, e é un dos primeiros exemplos de coloración estrutural coñecidos en plantas. Cada célula ten o seu propio grosor de fibras empilladas, facendo que reflicta unha cor diferente á das súas veciñas e producindo un efecto pixelado ou puntillista con diferentes azuis salferidos de puntos verdes, púrpuras e vermellos brillantes. As fibras en todas as células están enroscadas á esquerda ou dereita, así que cada célula polariza circularmente a luz que reflicte nunha dirección ou outra. Pollia é o primeiro organismo coñecido que mostra esa polarización aleatoria da luz, que, non obstante, non ten función visual, xa que as aves comedoras de sementes que visitan esta especie de planta non poden percibir a luz polarizada.^[28] As microestruturas espirais tamén se encontran en escaravellos escarabeidos, nos que producen cores iridescentes.

Os pétalos de ranúnculo utilizan tanto pigmentos amarelos coma coloración estrutural.

A película fina con reflector difuso, baseada nas dúas capas superiores dos pétalos de ranúnculo. O resplandor brillante amarelo destas flores deriva dunha combinación, rara nas plantas, de pigmento amarelo e coloración estrutural. A superficie superior moi lisa da epiderme actúa como unha película delgada reflectiva e iridiscente; por exemplo, en Ranunculus acris, a capa ten 2,7 micrómetros de grosor. As pouco comúns células de amidón forman un reflector difuso pero forte, que potencia o brillo das flores. Os pétalos curvados forma un disco paraboloide que dirixe a calor do sol ás partes reprodutivas do centro da flor, manténdoas varios graos Celsius por riba da temperatura ambiente.^[14]

As redes superficiais, consistentes en superficies ordenadas debido á exposición de células musculares ordenadas en cortes de carne. A coloración estrutural nos cortes de carne só aparecen unha vez que o padrón ordenado de fibrilas musculares queda exposto e a luz é difractada polas proteínas das fibrilas. A coloración ou lonxitude de onda de luz difractada depende do ángulo de observación e pode ser potenciada ao cubrir a carne con plástico translúcido. Ao poñerse rugosa a superficie ou eliminando o contido de auga por desecamento a estrutura colapsa e a coloración estrutural desaparece.^[29]

A interferencia de reflexións internas totais múltiples pode ocorrer en estruturas a microescala, como as pingas de auga sésiles e as pingas de aceite en auga bifásicas^[30] así como as superficies microestruturadas polímeras.^[31] Neste mecanismo de coloración estrutural, os raios de luz que viaxan por diferentes camiños de reflexión interna total ao longo dunha interface interfírense para xerar cor iridescente.

Estruturas variables

Padróns de aneis variables de mantos do cefalópodo Hapalochlaena lunulata.

Algúns animais entre os que están os cefalópodos como as luras poden cambiar de cores rapidamente tanto para a camuflaxe coma para a sinalización. Os mecanismos inclúen proteínas reversibles que poden cambiar entre dúas configuracións. A configuración de proteína reflectina en células cromatóforas da pel da lura Doryteuthis pealeii está controlada pola carga eléctrica. Cando a carga está ausente, as proteínas empíllanse estreitametne, formando unha capa máis reflectiva fina; cando a carga está pesente, as moléculas empíllanse de maneira máis frouxa, formado unha capa máis grosa. Como os cromatóforos conteñen moitas capas de reflectina, o cambio varía o espazado da capa e por tanto a cor da luz que se reflicte.^[13]

Os polbos de aneis azuis pasan gran parte do seu tempo agochados en gretas das rochas mentres exhiben un deseño de camuflaxe moi efectivo coas súas células dérmicas cromatóforas. Se son provocados, rapidamenre cambian de cor, volvéndose de cor amarela brillante e os seus 50-60 aneis parpadean con cor azul iridiscente brillante cada terzo de segundo. Na especie de polbo de aneis azuis Hapalochlaena lunulata os aneis conteñen iridóforos multicapa. Estes están dispostos para reflectir luz verde azulada nunha ampla dirección visual. Os flashes rápidos dos aneis azuis son conseguidos usando músculos baixo control neural. Baixo circunstancias normais, cada anel está oculto pola contracción de músculos situados por riba dos iridióforos. Cando estes se relaxan e os músculos de fóra do anel se contraen, os aneis azuis brillantes quedan expostos.^[32]

Exemplos

• 
  O abellaruco debe as súas rechamanres cores en parte á difracción de retículas de microestruturas nas súas plumas.
• 
  En bolboretas Morpho como Morpho helena as cores brillantes prodúcense por unhas intricadas microestruturas con forma de abeto demasiado pequenas para velas con microscopio óptico.
• 
  O macho da ave do paraíso Parotia lawesii fai sinais á femia coas súas plumas do peito que cambian de azul a amarelo.
• 
  A cor verde brillante da bolboreta Papilio palinurus é creada por conxuntos de copas microscópicas que reflicten o amarelo directamente e o azul desde os lados.
• 
  A bolboreta Parides sesostris crea a súa cor verde brillante usando cristais fotónicos.
• 
  As escamas iridiscentes do gurgullo Lamprocyphus augustus conteñen retículas de cristais baseados no diamante orientados en todas as direccións para dar unha cor verde case uniforme.
• 
  Escamas iridescentes no gurgullo Entimus imperialis.
• 
  Micografía electrónica de cristais fotónicos tridimensionais dentro das escamas do gurgullo Entimus imperialis.
• 
  Sedas de nanofibras ocas de Aphrodita aculeata (anélido) reflicten a luz en cores amarelas, vermellas e verdes para advertir aos predadores.
• 
  A lura Doryteuthis pealeii foi estudada pola súa capacidade de cambiar de cor.
• 
  Interferencia de película delgada nunha burbulla de xabón. A cor varía co grosor da película.

En tecnoloxía

Unha das fotografías en cor de Gabriel Lippmann, "Le Cervin", 1899, feita usando un proceso fotográfico monocromo (unha soa emulsión). As cores son estruturais, creadas por interferencia coa luz reflectida desde a parte traseira da placa de cristal.

Gabriel Lippmann gañou o premio Nobel de Física de 1908 polo seu traballo sobre o seu método de coloración estrutural de fotografía en cor, a placa de Lippmann. Esta usaba unha emulsión fotosensible fina dabondo para que a interferencia causada polas ondas de luz que se reflectían da parte traseira da placa de cristal fose rexistrada no grosor da capa de emulsión, nun proceso fotográfico monocromo (negro e branco). A luz branca brillante que atravesa a placa reconstrúe as cores da escena fotografada.^[33][34]

En 2010, a deseñadora de roupa Donna Sgro fixo un vestido feito de fibras Teijin de Morphotex, e destinguiu a tea tecida de fibras de coloreadas estruturalmente, imitando as microestruturas das escamas alares da bolboreta Morpho.^[35][36][37] As fibras están compostas de 61 capas alternantes planas de entre 70 e 100 nanómetros de grosor, de dous plásticos con índices de refracción diferentes, nailon e poliéster, nunha vaíña de nailon transparente cunha sección transversal oval. Os materiais están arranxados de tal xeito que a cor non varía co ángulo.^[38] As fibras fabricáronse en vermello, verde, azul e violeta.^[39]

A coloración estrutural podería ter máis aproveitamentos industriais e comerciais e están a realizarse investigacións que poderían levar a novas aplicacións. Poderían servir para crear teas de camuflaxe militar activa ou adaptativa que varía as súas cores e deseños para confundirse co seu ambiente, xusto como fan os camaleóns e os cefalópodos. A habilidade de variar a reflectividade de diferentes lonxitudes de onda podería tamén servir para fabricar interruptores ópticos que poderían funcionar como transistores, permitindo aos enxeñeiros facer computadores ópticos rápidos e routers.^[13]

A superfficie dun ollo composto dunha mosca doméstica está densamente empaquetado con proxeccións microscópicas que teñen o efecto de reducir a reflexión e, por tanto, incrementar a transmisión da luz incidente.^[40] De xeito similar, os ollos dalgunhas avelaíñas teñen superficies antirreflexivas, de novo utilizando conxuntos de piares máis pequenos que a lonxitude de onda da luz. As nanoestruturas de tipo "ollo de avelaíña" poderían usarse para crear cristais de baixa reflectancia para fiestras, células solares, aparellos de presentación en pantalla e tecnoloxías de sixilo militar.^[41] As superficies biomiméticas antirreflexivas que usan o principio de "ollo de avelaíña" poden fabricarse creando primeiro unha máscara por litografía con nanopartículas de ouro e despois realizando un gravado de ión reactivo.^[42]

Notas

1. Hooke, Robert. Micrographia. Chapter 36 ('Observ. XXXVI. Of Peacoks, Ducks, and Other Feathers of Changeable Colours.')
2. The parts of the Feathers of this glorious Bird appear, through the Microscope, no less gaudy then do the whole Feathers; for, as to the naked eye 'tis evident that the stem or quill of each Feather in the tail sends out multitudes of Lateral branches, … so each of those threads in the Microscope appears a large long body, consisting of a multitude of bright reflecting parts. … their upper sides seem to me to consist of a multitude of thin plated bodies, which are exceeding thin, and lie very close together, and thereby, like mother of Pearl shells, do not onely reflect a very brisk light, but tinge that light in a most curious manner; and by means of various positions, in respect of the light, they reflect back now one colour, and then another, and those most vividly. Now, that these colours are onely fantastical ones, that is, such as arise immediately from the refractions of the light, I found by this, that water wetting these colour'd parts, destroy'd their colours, which seem'd to proceed from the alteration of the reflection and refraction.
3. "Iridescence in Lepidoptera". Natural Photonics (originally in Physics Review Magazine). University of Exeter. September 1998. Arquivado dende o orixinal o 7 de abril de 2014. Consultado o April 27, 2012. 
4. Newton, Isaac (1730) [1704]. Opticks (4th ed.). William Innys at the West-End of St. Paul's, London. pp. Prop. V., page 251. Consultado o April 27, 2012. 
5. The finely colour'd Feathers of some Birds, and particularly those of Peacocks Tails, do, in the very same part of the Feather, appear of several Colours in several Positions of the Eye, after the very same manner that thin Plates were found to do in the 7th and 19th Observations, and therefore their Colours arise from the thinness of the transparent parts of the Feathers; that is, from the slenderness of the very fine Hairs, or Capillamenta, which grow out of the sides of the grosser lateral Branches or Fibres of those Feathers.
6. Young, Thomas (1804). "Experimental Demonstration of the General Law of the Interference of Light". Philosophical Transactions of the Royal Society of London 94: 1–16. Bibcode:1804RSPT...94....1Y. doi:10.1098/rstl.1804.0001. 
7. Shamos, Morris (1959). Great Experiments in Physics. Nova York: Holt Rinehart and Winston. pp. 96–101. 
8. The colours of animals are due either solely to the presence of definite pigments in the skin, or … beneath the skin; or they are partly caused by optical effects due to the scattering, diffraction or unequal refraction of the light rays. Colours of the latter kind are often spoken of as structural colours; they are caused by the structure of the coloured surfaces. The metallic lustre of the feathers of many birds, such as the humming birds, is due to the presence of excessively fine striae upon the surface of the feathers.
9. Beddard, Frank Evers (1892). Animal Coloration: an account of the principal facts and theories relating to the colours and markings of animals. Swan Sonnenschein. ISBN 978-0-543-91406-4. 
10. Structural colour under the microscope! Feathers, beetles and butterflies!!
11. Mouchet, Sébastien R; Deparis, Olivier (2021). Natural Photonics and Bioinspiration (1st ed.). Artech House. ISBN 978-163-081-797-8. 
12. Parker, A.R., Martini, N. (xuño-setembro de 2006). "Structural colour in animals—simple to complex optics". Optics & Laser Technology 38 (4–6): 315–322. Bibcode:2006OptLT..38..315P. doi:10.1016/j.optlastec.2005.06.037. 
13. Ball, Philip (maio de 2012). "Nature's Color Tricks". Scientific American 306 (5): 74–79. Bibcode:2012SciAm.306e..74B. PMID 22550931. doi:10.1038/scientificamerican0512-74. 
14. van der Kooi, C.J.; Elzenga, J.T.M.; Dijksterhuis, J.; Stavenga, D.G. (2017). "Functional optics of glossy buttercup flowers". Journal of the Royal Society Interface 14 (127): 20160933. PMC 5332578. PMID 28228540. doi:10.1098/rsif.2016.0933. 
15. Wallin, Margareta (2002). "Nature's Palette: How animals, including humans, produce colours" (PDF). Bioscience Explained 1 (2): 1–12. Consultado o November 17, 2011. 
16. Smyth, S.; et al. (2007). "What Makes the Peacock Feather Colorful?" (PDF). NNIN REU Journal. 
17. Smyth, S. (2009). "What Makes the Peacock Feather Bright and Colorful". University of Alaska, Fairbanks (Honors Thesis). Arquivado dende o orixinal o 2016-03-04. Consultado o 2015-09-21. 
18. Stavenga, Doekele G.; Leertouwer, Hein L.; Marshall, N. Justin; Osorio, Daniel (2011-07-22). "Dramatic colour changes in a bird of paradise caused by uniquely structured breast feather barbules". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (en inglés) 278 (1715): 2098–2104. ISSN 0962-8452. PMC 3107630. PMID 21159676. doi:10.1098/rspb.2010.2293. 
19. Welch, V.L., Vigneron, J.-P. (July 2007). "Beyond butterflies—the diversity of biological photonic crystals" (PDF). Opt Quantum Electron 39 (4–6): 295–303. doi:10.1007/s11082-007-9094-4. 
20. Yablonovitch, Eli (December 2001). "Photonic Crystals: Semiconductors of Light" (PDF). Scientific American 285 (6): 46–55. Bibcode:2001SciAm.285f..46Y. PMID 11759585. doi:10.1038/scientificamerican1201-46. Consultado o 15 de maio de 2012. 
21. Vukusic, P. (febreiro de 2004). "Natural Photonics". Physics World 17 (2): 35–39. doi:10.1088/2058-7058/17/2/34. 
22. Galusha, Jeremy W., Lauren R. Richey, John S. Gardner, Jennifer N. Cha, Michael H. Bart (May 2008). "Discovery of a diamond-based photonic crystal structure in beetle scales". Physical Review E 77 (5): 050904. Bibcode:2008PhRvE..77e0904G. PMID 18643018. doi:10.1103/PhysRevE.77.050904. 
23. The Photonic Beetle: Nature Builds Diamond-like Crystals for Future Optical Computers Arquivado 2012-11-02 en Wayback Machine.. Biomimicry News, 21 de maio 2008.
24. "Sea mouse promises bright future". BBC News (BBC). 3 de xaneiro de 2001. Consultado o 26 de abril de 2012. 
25. McPhedran, Ross; McKenzie, David; Nicorovici, Nicolae (3 de abril de 2002). "A Natural Photonic Crystal" (PDF). University of Sydney School of Physics. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 25 de agosto de 2012. Consultado o 18 de maio de 2012. 
26. Vukusic, P., Sambles, J.R. (14 de agosto de 2003). "Photonic Structures in Biology" (PDF). Nature 424 (6950): 852–855. Bibcode:2003Natur.424..852V. PMID 12917700. doi:10.1038/nature01941. 
27. Vignolini, Silvia; Paula J. Rudall; Alice V. Rowland; Alison Reed; Edwige Moyroud; Robert B. Faden; Jeremy J. Baumberg; Beverley J. Glover; Ullrich Steinera (2012). "Pointillist structural color in Pollia fruit". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 (39): 15712–15715. Bibcode:2012PNAS..10915712V. PMC 3465391. PMID 23019355. doi:10.1073/pnas.1210105109. 
28. "Visual Ecology" by Cronin, T.W., Johnson, S., Marshall, N.J. and Warrant, E.J. (2014) Princeton University Press
29. Martinez-Hurtado, J L (novembro de 2013). "Iridescence in Meat Caused by Surface Gratings". Foods 2 (4): 499–506. PMC 5302279. PMID 28239133. doi:10.3390/foods2040499. 
30. Goodling, Amy E.; Nagelberg, Sara; Kaehr, Bryan; Meredith, Caleb H.; Cheon, Seong Ik; Saunders, Ashley P.; Kolle, Mathias; Zarzar, Lauren D. (febreiro de 2019). "Colouration by total internal reflection and interference at microscale concave interfaces". Nature (en inglés) 566 (7745): 523–527. Bibcode:2019Natur.566..523G. ISSN 1476-4687. PMID 30814712. doi:10.1038/s41586-019-0946-4. 
31. Goodling, Amy E.; Nagelberg, Sara; Kolle, Mathias; Zarzar, Lauren D. (2020-07-06). "Tunable and Responsive Structural Color from Polymeric Microstructured Surfaces Enabled by Interference of Totally Internally Reflected Light". ACS Materials Letters 2 (7): 754–763. doi:10.1021/acsmaterialslett.0c00143. 
32. Mäthger, L.M., Bell, G.R., Kuzirian, A.M., Allen, J.J. and Hanlon, R.T. (2012). "How does the blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata) flash its blue rings?". The Journal of Experimental Biology 215 (21): 3752–3757. PMID 23053367. doi:10.1242/jeb.076869. 
33. Eder, J. M. (1945) [1932]. History of Photography [Geschichte der Photographie] (en alemán) (4th ed.). Dover. pp. 668–672. ISBN 978-0-486-23586-8. 
34. Biedermann, Klaus (15 de maio de 2005). "Lippmann's and Gabor's Revolutionary Approach to Imaging". Nobel Prize. 
35. Cherny-Scanlon, Xenya (29 de xullo de 2014). "Seven fabrics inspired by nature: from the lotus leaf to butterflies and sharks". The Guardian. Consultado o 23 November 2018. 
36. Sgro, Donna. "About". Donna Sgro. Consultado o 23 de novembro de 2018. 
37. Sgro, Donna (9 de agosto de 2012). "Biomimicry + Fashion Practice". Fashionably Early Forum, National Gallery Canberra. pp. 61–70. Consultado o 23 de novembro de 2018. 
38. "Teijin Limited | Annual Report 2006 | R&D Efforts" (PDF). Teijin Japan. xullo de 2006. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 17 November 2016. Consultado o 23 de novembro de 2018. MORPHOTEX, the world's first structurally colored fiber, features a stack structure with several tens of nano-order layers of polyester and nylon fibers with different refractive indexes, facilitating control of color using optical coherence tomography. Structural control means that a single fiber will always show the same colors regardless of its location. 
39. "Fabric | Morphotex". Transmaterial. 12 de outubro de 2010. Consultado o 23 de novembro de 2018. 
40. Huang, J., Wang, X., Wang, Z.L. (2008). "Bio-inspired fabrication of antireflection nanostructures by replicating fly eyes". Nanotechnology 19 (2): 025602. Bibcode:2008Nanot..19b5602H. PMID 21817544. doi:10.1088/0957-4484/19/02/025602. 
41. Boden, S.A., Bagnall, D.M. "Antireflection". University of Southampton. Consultado o May 19, 2012. 
42. Morhard, C., Pacholski, C., Lehr, D., Brunner, R., Helgert, M., Sundermann, M., Spatz, J.P. (2010). "Tailored antireflective biomimetic nanostructures for UV applications". Nanotechnology 21 (42): 425301. Bibcode:2010Nanot..21P5301M. PMID 20858934. doi:10.1088/0957-4484/21/42/425301. 

Véxase tamén

Outros artigos

• Coloración animal
• Camuflaxe
• Padróns na natureza

Bibliografía

Libros pioneiros

• Beddard, Frank Evers (1892). Animal Coloration, An Account of the Principal Facts and Theories Relating to the Colours and Markings of Animals. Swan Sonnenschein, London.

--- 2nd Edition, 1895.

• Hooke, Robert (1665). Micrographia, John Martyn and James Allestry, London.
• Newton, Isaac (1704). Opticks, William Innys, London.

Investigacións

• Fox, D.L. (1992). Animal Biochromes and Animal Structural Colours. University of California Press.
• Johnsen, S. (2011). The Optics of Life: A Biologist's Guide to Light in Nature. Princeton University Press.
• Kolle, M. (2011). Photonic Structures Inspired by Nature . Springer.

Libros xerais

• Brebbia, C.A. (2011). Colour in Art, Design and Nature. WIT Press.
• Lee, D.W. (2008). Nature's Palette: The Science of Plant Color. University of Chicago Press.
• Kinoshita, S. (2008). "Structural Color in the Realm of Nature". World Scientific Publishing
• Mouchet, S. R., Deparis, O. (2021). "Natural Photonics and Bioinspiration". Artech House

Ligazóns externas

• National Geographic News: As cores da plumaxe do pavón descubertas
• Doucet, S. M.; Shawkey, M. D.; Hill, G. E.; Montgomerie, R. (2006). "Iridescent plumage in satin bowerbirds: Structure, mechanisms and nanostructural predictors of individual variation in colour". Journal of Experimental Biology 209 (2): 380–390. PMID 16391360. doi:10.1242/jeb.01988. 
• Causas da cor: plumas do pavón
• Butterflies and Gyroids – Numberphile