Comportamento deimático

Un exemplar de Spirama helicina que lembra a face dunha cobra constitúe un exemplo de exhibición deimática de farol, xa que esta bolboreta é inofensiva.

En etoloxía, un comportamento deimático, exhibición deimática ou exhibición asustadora^[1] é calquera padrón de comportamento de farol con ánimo de asustar que se observa nun animal que carece de fortes defensas, como mostrar ocelos moi rechamantes para espantar ou distraer momentaneamente un predador, o que lle dá á presa a oportunidade de escapar.^[2][3] O termo deimático orixinouse a partir do grego δειματόω (deimatόo), que significa 'asustar, amedrentar'.^[4][5]

As exhibicións deimáticas danse en grupos moi distantes de animais, como nas avelaíñas, bolboretas, barbantesas e fásmidos entre os insectos. Nos cefalópodos, diferentes especies de polbos,^[6] luras, chocos e no argonauta son deimáticas.

As exhibicións clasifícanse como deimáticas ou aposemáticas de acordo coas respostas dos animais que as ven. Cando os depredadores son inicialmente asustados pero aprenden a comer a presa que fai a exhibición, a exhibición clasifícase como deimática e a presa está facendo un farol. Cando o predador continúa evitando a presa despois de probala, a exhibición considérase aposemática, o que significa que a presa ten verdadeiramentre mal sabor. Porén, estas categorías non son necesariamente mutuamente excluíntes. É posible que un comportamento sexa á vez deimático e aposemático se á vez asusta o predador e indica a presenza de adaptacións antipredador.

Os vertebrados, incluíndo varias especies de ras presentan exhibicións de advertencia; algunhas destas especies teñen glándulas de veleno. Entre os mamíferos, tales exhibicións atópanse en especies con fortes defensas, como as mofetas fedorentas e os porcos espiños. Deste xeito, estas exhibicións nestas ras e mamíferos son polo menos en parte aposemáticas.

En insectos

As exhibicións de ameaza non sempre son farois deimáticos. Algúns insectos pau esparcen a substancia química monoterpénica dolicodial cando os atacan, de modo que exhiben un aposematismo honesto.

A eiruga da avelaíña Cerura vinula exibindo os seus dous flaxelos na súa cola e manchas vermellas na cabeza. Se a ameaza continúa, a eiruga pode disparar ácido fórmico desde os seus flaxelos.

Realizan exhibicións deimáticas insectos como as babantesas (Mantodea) e os insectos pau (Phasmatodea). Mentres non son molestados, estes insectos están xeralmente ben camuflados. Cando os molesta un potencial predador, mostran supetamente as súas ás traseiras, que teñen rechamantes cores. Nas barbantesas a exhibición das ás é por veces reforzada pola exhibición das patas dianteiras de vivas cores, e acompañada por un forte asubío creado por estridulación. Por exemplo, o saltón Phymateus mostra áreas vermellas e amarelas nas ás traseiras; é tamén aposemático, producindo unha secreción de mal sabor no seu tórax.^[3] De xeito similar a exhibición de ameaza do fásmido Peruphasma schultei non é un farol: o insecto esparexe sobre os atacantes compostos químicos monoterpénicos defensivos similares ao dolicodial.^[7]

Entre as avelaíñas con comportamento deimático, a especie Smerinthus ocellatus exhibe os seus grandes ocelos, movéndoos lentamente como se fose un predador vertebrado como un bufo.^[3] Entre as bolboretas, a especie bolboretas pavo real Aglais io é unha imatadora críptica dunha folla cando está coas ás pechadas, pero mostra catro ocelos rechamantes situados na parte dorsal das ás cando a molestan, nunha exhibición efectiva contra as aves insectívoras.^[8]

Un experimento feito polo zoólogo australiano A. D. Blest demostrou que canto máis lembra o ocelo ao ollo dun vertebrado real tanto en cor coma en deseño, máis eficaz é para espantar as aves insectívoras. Noutro experimento no que usou bolboretas Aglais io, Blest mostrou que cando se borran os ocelos conspicuos, as aves insectívoras (Emberiza sulphurata) asústanse moito menos e, por tanto, tanto a súpeta aparición da cor, e o padrón ocelar real, contribúen á efectividade da exhibición deimática.^[3]

Algunhas avelaíñas noctuidas como a especie grande Catocala nupta, son crípticas cando están en repouso, pero despregan un flash de cores vivas alarmantes cando as molestan.^[9] Outras, como moitas especies do xénero Speiredonia e Spirama, parecen ameazantes mentres están en repouso. Tamén as avelaíñas satúrniidas dos xéneros Attacus e Rothschildia exhiben debuxos de cabezas de cobra, pero non desde a posición frontal.^[10]

Moitas avelaíñas árctidas emiten clics cando están sendo cazadas por morcegos ecolocalizadores; tamén adoitan conter compostos químicos noxentos incomestibles. Algunhas especies como as avelaíñas Cycnia tenera teñen oídos e coloración rechamante e empezan a emitir clics cando se aproximan morcegos ecolocalizadores. Un experimento feito polos zoólogos canadenses John M. Ratcliffe e James H. Fullard, usando avelaíñas Cycnia tenera e morcegos Myotis septentrionalis, suxire que os sinais distorsionan a ecolocación e advirten da posesión de defensas químicas. O comportamento destes insectos é, pois, tanto deimático coma aposemático.^[11]

• 
  Exhibición deimática do fásmido Peruphasma schultei.
• 
  Ameaza realizada polo fásmido Haaniella dehaanii.
• 
  Femia adulta da barbantesa Iris oratoria, en pose de ameaza.
• 
  Femia da avelaíña Smerinthus ocellatus colocada para que mostre os seus grandes ocelos.
• 
  A bolboreta Aglais io imita cripticamente unha folla cando ten as ás pechadas e mostra a parte ventral das ás.
• 
  Aglais io mostrando os ocelos ameazadores na parte dorsal das ás.
• 
  Speiredonia spectans en repouso imitando unha cabeza ameazadora.
• 
  Pseudocreobotra wahlbergii exhibindo as ás en pose deimática.
• 
  Un "Phasma" fino e grande ilustrado por George Robert Gray en 1833, mostrando a pose de repouso críptica e exhibindo as ás espectacularmente.

En arácnidos

Arañas e escorpións son velenosos polo que as súas exhibicións de ameaza hai que consideralas xeralmente como aposemáticas. Porén, algúns predadores como os ourizos cachos e as avespas cazadoras Pompilidae cazan activamente arácnidos, superando as súas defensas, así que cando un ourizo cacho é asustado por, por exemplo, os sons feitos por un escorpión, hai unha razón para describir a exhibición como deimática.^[12]

As arañas utilizan diversos tipos de exhibicións de ameaza. Algunhas, como as arañas Argiope e Pholcus póñense a vibrar rapidamente elas mesmas e as súas arañeiras cando son molestadas; isto difumina o seu perfil e quizais fainas parecer máis grandes, á vez que máis difíciles de localizar de forma precisa durante un ataque.^[12] As arañas Mygalomorphae, como as tarántulas, exhiben un comportamento deimático; cando son ameazadas, recúan coas súas patas dianteiras e pedipalpos estendidos e os quelíceros visibles. Algunhas especies como a perigosa araña arbórea india Poecilotheria regalis teñen unha coloración rechamante nas patas dianteiras e pezas bucais, que son exhibidas na súa pose de ameaza cando "se ergue sobre as súas patas traseiras e brande as patas anteriores e palpos no aire".^[13]

Os escorpións realizan exhibicións de ameaza que non son farois, xa que realmente teñen poderosas defensas, pero varios predadores poden, malia todo, comelos. Cando son provocados, estenden as súas pinzas e nalgúns casos erguen o abdome, coas colas case ergueitas co alferrón velenoso listo para usarse. Algúns escorpións ademais producen ruídos deimáticos ao estridularen cos seus pedipalpos e patas dianteiras.^[12]

• 
  Exhibición de ameaza aposemática da tarántula brasileira.
• 
  Ventre da araña Poecilotheria regalis. As vistosas patas dianteiras amarelas utilízaas nas exhibicións deimáticas.
• 
  Exhibición de ameaza dun escorpión coas pinzas estendidas e separadas e o abdome ergueito presentando o alferrón.

En cefalópodos

Exhibición deimática: Callistoctopus macropus xera unha cor vermella acastañada brillante con manchas ovais brancas cando o molestan.

O comportamento deimático encóntrase tamén en cefalópodos como a xiba ou choco Sepia officinalis, luras como Sepioteuthis sepioidea e Sepioteuthis lessoniana, polbos^[14] como Octopus vulgaris e Octopus macropus, e o argonauta (Argonauta argo). As exhibicións deimáticas de cefalópodos consisten en crear de súpeto liñas de cor intensa no corpo, a miúdo reforzadas con estender os tentáculos ou brazos do animal, as aletas ou membranas de pel que teñen entre os brazos para parecer o máis grande e temible que sexa posible.^[15]

Por exemplo, na xiba común a exhibición consiste en aplanar o corpo, facer que a pel se torne pálida, mostrar un par de ocelos no manto, aneis oculares escuros e unha liña escura nas aletas e dilatar as pupilas dos ollos.^[15] O polbo Octopus vulgaris exhibe de xeito similar unha pel clara e aneis oculares escuros con pupilas dilatadas, pero tamén enrosca os seus brazos e esténde a membrana que ten entre os brazos o máis que pode, e expulsa chorros de auga.^[15] Outros polbos como Octopus macropus vóvlense de cor vermella acastañada viva con marcas brancas por todo o corpo nunha exhibición con moito contraste.^[15][16] O argonauta pode cambiar rapidamente a súa aparencia: repentinamente retira da súa cuncha a súa membrana iridiscente brillante formada polo seu primeiro par de brazos.^[15]

En vertebrados

O clamidosauro Chlamydosaurus kingii enfróntase aos predadores facéndose parecer grande estendendo o volante de pel que rodea a súa cabeza, erguendo o corpo e movendo o rabo.

Entre os vertebrados o clamidosauro australiano Chlamydosaurus kingii realiza unha exhibición ameazante na cal desprega os volantes semicirculares que ten a cada lado da cabeza; abre moito a boca; move o rabo sobre o corpo e ergue o corpo, de modo que o animal pareza o máis grande e ameazante que sexa posible.^[13]

Ras como Physalaemus nattereri, Physalaemus deimaticus e Pleurodema brachyops teñen un comportamento de exhibición de advertencia. Estes animais inchan o seu corpo con aire e erguen as partes anteriores para parecer máis grandes, e mostran marcas coloreadas rechamantes e ocelos para intimidar os predadores. Sete especies de ras do xénero Pleurodema teñen glándulas lumbares (que fan que o animal teña mal sabor, polo que neste caso a exhibición é aposemática); estas glándulas están xeralmente vivamente contrastadas en cor negra como advertencia adicional.^[17]

Exhibicións non de farol (aposemáticas) danse en mamíferos que posúen poderosas defensas, como espiñas ou glándulas de mal cheiro, e que habitualmente disuaden potenciais predadores en lugar de intentar escapar deles correndo. O tenrec Hemicentetes semispinosus ergue as espiñas da súa cabeza e costas cando se ten que enfrontar cun predador e move a cabeza de arriba a abaixo. Os porcos espiños como Erethizon poñen erectas as súas pugas agudas e longas e adoptan unha postura chepuda coa cabeza abaixo cando un predador está preto. A mofeta Spilogale putorius sostense sobre as súas patas dianteiras co corpo ergueito verticalmente e co seu rechamante debuxo da pelame despregado conspicuamente, e o rabo (preto das glándulas odoríferas) elevado e estendido.^[18]

• 
  O camaleón Namaqua chameleon facendo unha exhibición de ameaza cun abano gular.
• 
  A ra colombiana Pleurodema brachyops.
• 
  O tenrec Hemicentetes semispinosus ergue as espiñas da cabeza e corpo cando está ameazado.
• 
  O bufo Bubo bubo ergue as plumas do pescozo para parecer meirande.
• 
  A mofeta Mephitis mephitis mostra as súas prominentes marcas claras sobre fondo negro, coa peluda cola ergueita, advertindo de forma honesta da súa posesión de glándulas que expulsan substancias de mal cheiro.
• 
  Un Eurypyga helias abrindo as ás para mostrar dous grandes manchas cando está ameazado.

Deimático ou aposemático?

	Son de crótalo movendo o axóuxere (lonxitude 15 s)
Información sobre ficheiros multimedia.

Nun estudo sobre os crótalos de cascabel de difefrentes especies feito polos zoólogos canadenses Brock Fenton e Lawrence Licht atopouse que os sons que fan son sempre similares: teñen un comezo rápido (empezan subitamente e chegan ao máximo volume en poucos milisegundos); consisten nunha mestura de frecuencias de "banda ancha" entre 2 kHz e 20 kHz, con pouca enerxía tanto no rango ultrasónico (por riba de 20 kHz) coma no rango audible dos crótalos de cascabel (por debaixo de 700 Hz); e as frecuencias non cambian moito co tempo (o repenicar do son pasados 2 minutos ten un espectro similar ao do comezo). Non había unha diferenza clara entre os sons feitos polas diferentes especies medidas: Crotalus horridus, Crotalus adamanteus, Crotalus atrox, Crotalus cerastes, Crotalus viridis e Sistrurus catenatus. Este padrón implica que o repenicar "podería servir como un mecanismo xeral de captar a atención", o cal "se designa como exhibición deimática ou para asustar". A súa semellanza cos "sons penetrantes de banda ancha" usados como chamadas de advertencia por paxaros e mamíferos pode potenciar a súa efectividde. Como os crótalos de cascabel apenas poden oír o son, é improbable que sirva como unha forma de comunicación con outras cobras da mesma especie. Finalmente, os sons non son por si mesmos altos dabondo como para causar dor e así manter lonxe os predadores.^[19]

Fenton e Licht indicaron que o efecto do repenicar dos crótalos de cascabel podía ser deimático (asustador) en animais inexperimentados, xa sexan predadores ou animais grandes que poderían danar as cobras ao pisalas, pero sería aposemático (un sinal de advertencia) en animails que son conscientes do significado do repenicar.^[19] Os autores fan referencia ao estudo de Fenton e o seu colega David Bates sobre as respostas do morcego Eptesicus fuscus aos clics defensivos feitos polas avelaíñas da familia Arctiidae, entre as que está Arctia caja. Esta familia comprende avelaíñas grandes, peludas e de mal sabor ou velenosas. Atoparon que aínda que os sons poden asustar morcegos inexperimentados, despois duns poucos ensaios os morcegos ignoraban os sons se a presa era comestible; mais eses mesmos sons poden advertir a morcegos experimentados de presas de sabor amargo (un sinal honesto).^[20]

• 
  Crótalo de cascabel coa cola ergueita, debuxado por St. George Mivart, On The Genesis of Species, 1871. O son pode asustar a predadores inexperimentados e advertir aos experimentados.
• 
  A avelaíña Arctia caja desprega un rechamante padrón asustador de manchas negras sobre o fondo laranxa-vermello das ás posteriores. O insecto é de mal sabor, así que o padrón debe ser aposemático e tamén deimático.

Notas

1. Startle Display. Elsevier. Consultado o 17 de decembro de 2016
2. Stevens, Martin (2005). "The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally demonstrated in the Lepidoptera". Biological Reviews 80 (4): 573–588. PMID 16221330. doi:10.1017/S1464793105006810. 
3. Edmunds, Malcolm (2012). "Deimatic Behavior". Springer. Consultado o 31 de decembro de 2012. 
4. Umbers, Kate D.L.; Lehtonen, Jussi; Mappes, Johanna (2015). "Deimatic displays". Current Biology 25 (2): R58–59. PMID 25602301. doi:10.1016/j.cub.2014.11.011. 
5. "δειματόω frighten". Greek Word Study Tool. Consultado o 5 de xuño de 2016. 
6. Smith, Ian (3 de decembro de 2012). "Octopus vulgaris. Dymantic display". The Conchological Society of Great Britain and Ireland. Consultado o 1 de xaneiro de 2013. 
7. Dossey, Aaron Todd (2006). Chemical Biodiversity And Signaling: Detailed Analysis Of Fmrfamide-Like Neuropeptides And Other Natural Products By Nmr And Bioinformatics. University of Florida (PhD thesis). 
8. Merilaita, Sami; Vallin, Adrian; Kodandaramaiah, Ullasa; Dimitrova, Marina; Ruuskanen, Suvi; Laaksonen, Toni (26 de xullo de 2011). "Behavioral Ecology". Number of Eyespots and Their Intimidating Effect on Naïve Predators in the Peacock Butterfly 22 (6): 1326–1331. doi:10.1093/beheco/arr135. 
9. Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010). Secondary Lines of Defense. The Insects: An Outline of Entomology (John Wiley - Blackwell). p. 370. ISBN 9781444317671. 
10. Edmunds, Malcolm (2005). Deimatic behavior. Encyclopedia of Entomology. p. 677. ISBN 978-0-7923-8670-4. doi:10.1007/0-306-48380-7_1185. 
11. Ratcliffe, John M.; Fullard, James H. (2005). "The adaptive function of tiger moth clicks against echolocating bats: an experimental and synthetic approach" (PDF). Journal of Experimental Biology 208 (Pt 24): 4689–4698. PMID 16326950. doi:10.1242/jeb.01927. 
12. Edwards, 1974. pp. 158–159
13. Cott, Hugh B. (1940). Adaptive Coloration in Animals. London: Methuen. p. 215, 218. 
14. Gleadall, Ian G. (2004). "Some Old and New Genera of Octopus" (PDF). Interdisciplinary Information Sciences 10 (2): 99–112. doi:10.4036/iis.2004.99. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2013-07-31. Consultado o 2013-01-01. 
15. Hanlon and Messenger, 1998. pp 80–81.
16. Wigton, Rachel; Wood, James B. "Marine Invertebrates of Bermuda". Grass octopus (Octopus macropus). Arquivado dende o orixinal o 19 de xaneiro de 2016. Consultado o 1 de xaneiro de 2013. 
17. Martins, Marcio (1989). "Deimatic Behavior in Pleuroderma brachyops" (PDF). Journal of Herpetology 23 (3): 305–307. JSTOR 1564457. doi:10.2307/1564457. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 04 de abril de 2022. Consultado o 29 de abril de 2022. 
18. Marks, Isaac Meyer (1987). Fears, Phobias, and Rituals: The Nature of Anxiety and Panic Disorders. Oxford University Press. pp. 70–74.  e Figura 3.9 baseada en Edmunds 1974.
19. Fenton, M. Brock; Licht, Lawrence E. (setembro de 1990). "Why Rattle Snake?". Journal of Herpetology 24 (3): 274. JSTOR 1564394. doi:10.2307/1564394. 
20. Bates, David L.; Fenton, M. Brock (1990). "Aposematism or startle? Predators learn their responses to the defenses of prey". Canadian Journal of Zoology 68 (1): 49–52. doi:10.1139/z90-009. 

Véxase tamén

Outros artigos

• Coloración animal
• Explotación (bioloxía)
• Engano en animais
• Teoría da sinalización

Bibliografía

• Edmunds, Malcolm (1974). Defence in Animals. Longman. ISBN 978-0-582-44132-3. 
• Edmunds, Malcolm (2008). "Deimatic Behavior". En Capinera, John L. Encyclopedia of Entomology. Springer. ISBN 9781402062421. 
• Hanlon, Roger T.; Messenger, John B. (1998). Cephalopod Behaviour. Different expressions of deimatic behaviour in cephalopods (Cambridge University Press). p. 80. ISBN 9780521645836. 
• McFarland, David (2006). "Deimatic display". A Dictionary of Animal Behaviour. Oxford University Press. ISBN 9780198607212. doi:10.1093/acref/9780198607212.001.0001. 
• Ruxton, Graeme D.; Sherratt, Thomas N.; Speed, Michael P. (2004). Avoiding Attack: The evolutionary ecology of crypsis, warning signals and mimicry. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-852860-9.