Contaminación xenética

A contaminación xenética ou polución xenética é un temo usado para referirse ao fluxo xénico incontrolado[1][2] cara a poboacións silvestres. Defínese como "o espallamento de xenes alterados contaminados procedentes de organismos modificados xeneticamente por enxeñaría a organismos naturais, especialmente por polinización cruzada",[3] pero acabou por ser usado en sentido máis amplo. Está relacionado co concepto de fluxo xénico da xenética de poboacións, e o rescate xenético, o cal é o material xenético introducido intencionalmente para incrementar a fitness ou aptitude dunha poboación.[4] Denomínase contaminación xenética cando afecta negativamente a fitness dunha poboación, como por medio da depresión híbrida e a introdución de fenotipos non desexados que poden levar á extinción da poboación.

Os biólogos conservacionistas e os activistas conservacionistas utilizaron o termo para describir o fluxo xénico que vai desde as especies domésticas, as que se volveron de novo silvestres, e as especies non nativas cara ás especies autóctonas silvestres, que eles consideran como non desexable. Promoven aumentar a consciencia dos efectos de especies invasoras introducidas que poden "hibridarse coas especies nativas, causando contaminación xenética". No campo da agricultura, o agroforestal e a gandaría, o termo polución xenética úsase para describir os fluxos xénicos entre especies modificadas por enxeñaría xenética e os seus parentes silvestres. O uso da palabra "polución" ou "contaminación" pretende transmitir a idea de que mesturar as informacións xenéticas é malo para o medio ambiente, pero dado que a mestura de información xenética pode causar diversos resultados, "polución" ou "contaminación" poden non ser sempre os descritores máis axeitados.

Fluxo xénico cara a poboacións silvestres

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Fluxo xénico.

Algúns biólogos conservacionistas e activistas do ecoloxismo levan utilizando o termo contaminación xenética desde hai varios anos para describir o fluxo xénico desde unha especie introducida (non nativa), unha subespecie invasora, poboacións domésticas ou transformadas por enxeñaría xenética cara a unha poboación autóctona silvestre.[1][5][6]

Importancia

[editar | editar a fonte]

A introdución de material xenético na poza xénica ou acervo xénico dunha poboación pola intervención humana pode ter efectos positivos ou negativos sobre as poboacións. Cando o material xenético é introducido intencionadamente para incrementar a fitness dunha poboación, isto chámase rescate xenético. Cando o material xenético se introduce de forma non intencionada nunha poboación, isto chámase contaminación xenética e pode afectar negativamente a fitness dunha poboación (primariamente pola depresión híbrida), introduce outros fenotipos non desexados ou teoricamente leva á súa extinción.

Especies introducidas

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: Especie introducida.

Unha especie introducida é aquela que non é nativa dunha determinada poboación que se trae á mantenta ou accidentalmente a un novo ecosistema. Os efectos da súa introdución son moi variables, pero se unha especie introducida ten un impacto negativo importante no seu novo ambiente, pode considerarse unha especie invasora. Un exemplo é a introdución de escaravellos cerambícidos de longos "cornos" asiáticos en América do Norte, que se detectou por primeira vez en 1996 en Brooklyn, Nova York. Crese que estes escaraellos foron introducidos en cargamentos descargados por barcos nos portos. Os escaravellos son moi daniños para o medio ambiente, e estímase que causan danos no 35 % das árbores urbanas, sen incluír os bosques naturais.[7] Eses escaravellos poden causar graves danos á madeira das árbores polos túneles que crean nos troncos as larvas. A súa presenza no ecosistema desestabiliza a estrutura da comunidade, tendo unha influencia negativa en moitas especies do sistema.

Con todo, as especies introducidas non son sempre disruptivas para o medio ambiente. Tomás Carlo e Jason Gleditch da Universidade do Estado Penn atoparon que o número de plantas "invasivas" Lonicera (madresilvas, chuchameles) na área correlacionábase co número e diversidade de paxaros na rexión de Happy Valley de Pensilvania, o que suxire que as plantas Lonicera introducidas e as aves establecían unha relación mutuamente beneficiosa.[8] A presenza deste tipo de plantas introducidas estaba asociada cunha maior diversidade da poboación de aves na área, o que demostraba que as especies introducidas non son sempre daniñas para un determinado medio ambiente e isto depende completamente do contexo.

Especies invasoras

[editar | editar a fonte]

As especies invasoras supoñen un perigo de fluxo xénico e contaminación xenética cara ás especies autóctonas, que se considera indesexable.[1][5][6] Por exemplo, TRAFFIC é a rede de monitorización do comercio de vida silvestre internacional que traballa para limitar o comercio con plantas e animais silvestres para que non sexan unha ameaza para os obxectivos conservacionistas (nin pola súa extracción dos ecosistemas de procedencia nin pola súa introdución en ecosistemas novos). Promove a concienciación dos efectos das especies invasoras introducidas que poden "hibridarse coas especies nativas, causando contaminación xenética".[9] Ademais, o Joint Nature Conservation Committee, o conselleiro regulamentario do goberno británico, afirmou que as espeices invasoras "alterarán o acervo xenético (un proceso chamado polución xenética), que é un cambio irreversible."[10]

As especies invasoras poden invadir tanto poboacións nativas grandes coma pequenas e ter un profundo efecto. Despois da invasión, as especies invasoras hibrídanse coas especies nativas para formaren híbridos estériles ou máis adaptados evolutivamente que poden superar na competencia ás poboacións nativas. As especies invasoras poden causar extincións de pequenas poboacións en illas que son particularmente vulnerables debido á súa menor cantidade de diversidade xenética. Nestas poboacións, as adaptacións locais poden ser alteradas pola introdución de novos xenes que poden non ser axeitados para pequenos ecosistemas insulares. Por exemplo, a planta Cercocarpus traskiae da illa Catalina da costa de California case se extingue e só quedou unha soa poboación dela debido á hibridación da súa descendencia con Cercocarpus betuloides.[11]

Poboacións domésticas

[editar | editar a fonte]

O aumento do contacto entre poboacións silvestres e domesticadas de organismos pode orixinar interaccións reprodutivas que son prexudiciais para a capacidade das poboacións silvestres de sobrevivir. Unha poboación silvestre é a que vive en áreas naturais e non é coidada de forma reguar polos humanos. Isto contrasta coas poboacións domesticadas que viven en áreas controladas polo ser humano e están de forma habitual e historicamente en contacto cos seres humanos. Os xenes de poboacións domesticadas engádense aos das poboacións silvestres como resultado da reprodución. En moitas poboacións de plantas agricolas isto pode ser o resultado de que o pole viaxe desde os cultivos ás plantas silvestres da mesma especie dos arredores. No caso de animais de granxa, esta reprodución pode ocorrer como resultado de animais que escaparon ou foron liberados.

Un exemplo ben coñecido deste fenómeno é o fluxo xénico entre lobos e cans domesticados. The New York Times cita, en palabras do biólogo Luigi Boitani, o seguinte: "Aínda que os lobos e os cans sempre viviron en estreito contacto en Italia e presumiblemente apareáronse no pasado, o novo elemento preocupante, en opinion do Dr. Boitani, é o incremento na disparidade do seu número, o cal suxire que a interhibridación se fará máis común. Como resultado, a 'polución xenética do acervo xénico do lobo podería acadar niveis irevesibles', advertiu. 'Por hibridación, os cans poden absorber doadamente os xenes dos lobos e destruír o lobo, como tal,' dixo. O lobo podería sobrevivir como un animal similar ao can, mellor adaptado a vivir preto da xente, dixo, mais non sería 'o que hoxe chamamos lobo.'"[1]

Acuicultura

[editar | editar a fonte]

A acuicultura é a práctica de criar animais acuáticos para o seu consumo. Esta práctica é cada vez máis común para a produción de salmón (acuicultura de salmónidos). Un dos perigos desta práctica é a posibilidade de que salmóns domesticados se escapen dos seus recintos. A frecuencia destes casos de escapes está sendo cada vez maior a medida que a acuicultura é cada vez máis común.[12][13][14] As estruturas das granxas de peixes poden non ser efectivas para manter no seu interior o enorme número de animais en crecemento que albergan.[15] Os desastres naturais, as mareas altas e outros sucesos ambientais poden tamén causar escapes deste tipo.[16][17] A razón pola que estas fugas se considerann perigosas é o impacto que supoñen para as poboacións silvestres coas cales se reproducen unha vez escaparon. En moitos casos a poboación silvestre experimenta unha diminución da probabilidade de supervivencia despois de reproducirse con poboacións de salmón domesticado.[18][19]

O Departamento de Pesca e Vida Salvaxe de Washington cita que "as preocupacións xeralmente expresadas sobre o salmón atlántico escapado inclúen a competición co salmón nativo, a predación, transferencia de enfermidades, hibridación e colonización."[20] Un ninforme feito por esa organización en 1999 non atopou que o salmón escapado supuxese un risco significativo para as poboacións salvaxes.[21]

Cultivos agrícolas

[editar | editar a fonte]

As plantas agrícolas, a pesar da súa domesticación durante moitos anos, estas plantas non están polo de agora tan afastadas dos seus parentes silvestres como para que non poidan reproducirse se crecen xuntas. Moitas plantas agrícolas aínda crecen nas áreas onde se orixinaron e o fluxo xénico entre elas e os seus parentes silvestres afecta a evolución das poboacións silvestres.[22] Os granxeiros poden evitar a reprodución entre as diferentes poboacións plantando os seus cultivos en momentos do ano nos que non se vai producir unha coincidencia entre a súa floración e as dos seus parentes silvestres. As plantas de cultivo domesticadas cambiaron pola selección artificial e a enxeñaría xenética. Porén, a estrutura xenética de moitas plantas de cultivo é diferente da das plantas silvestres relacionadas,[23] pero canto máis próximas crecen máis probable é que pasen a compartir xenes a partir do intercambio de pole. Así, o fluxo xénico persiste entre ambas.

Organismos modificados xeneticamente

[editar | editar a fonte]
Véxase tamén: Enxeñaría xenética.

Os organismos modificados por enxeñaría xenética foron modificados xeneticamente no laboratorio e, polo tanto, son distintos dos criados por selección artificial. Nos campos da agricultura, silvicultura e gandaría, a polución xenética dáse polo fluxo xénico entre as especies modificadas e os seus parentes silvestres.[24] Un uso temperán do termo "polución xenética" neste último senso apareceu nunha revisión de amplo alcance dos efectos ecolóxicos potenciais da enxeñaría xenética na revista The Ecologist en xullo de 1989. Foi tamén popularizado por conservacionistas como Jeremy Rifkin no seu libro de 1998 The Biotech Century.[25] Aínda que a hibridación intencionada entre dúas variedades xeneticamente distintas descríbese como hibridación coa subseguinte introgresión de xenes, Rifkin, que desempeñara un papel líder no debate ético durante década anterior, usou o termo polución xenética para describir o que el consideraba eran problemas que podían ocorrer debido ao proceso accidental de que organismos modificados xeneticamente (OMX) (modernamente) espallasen os seus xenes no ambiente natural ao cruzárense con plantas ou animais silvestres.[24][26][27]

A maioría do millo e soia cultivadas no mediooeste dos Estados Unidos están xenéticamente modificados. Hai variedades de millo e soia que son resistentes a herbicidas como o glifosato[28] e o millo produce o pesticida neonicotinoide en todos os seus tecidos, o que podería ser un risco para animais como as abellas.[29] Estas modificacións xenéticas pretenden incrementar o rendemento das colleitas pero hai poucas evidencias de que o rendemento realmente se incremente.[29] O risco de fluxo xénico entre os OMX e as poboacións silvestres é outra preocupación. Moitas malas herbas poden facerse resistentes a herbicidas por este fluxo xénico e despois poderán crecer entre os cultivos.[30] Deben facerse máis investigacións para comprender canto fluxo xénico ocorre entre as plantas modificadas e as poboacións naturais, e o impacto da mestura xenética.

Organismos mutados

[editar | editar a fonte]

As mutacións dentro dos organismos poden ser realizadas polo proceso de expoñer os organismos a compostos químicos ou radiacións para xerar mutacións. Isto fíxose con plantas para crear mutantes que tivesen algún carácter desexado. Estes mutantes poden despois hibridarse con outros mutantes ou individuos non mutados para manter o carácter mutado. Porén, de xeito similar ao dos riscos asociados coa introducion de individuos nun determinado medio ambiente, a variación creada por individuos mutados pode ter tamén un impacto negativo sobre as poboacións.

Véxase tamén: Melloramento por mutación.

Medidas preventivas

[editar | editar a fonte]

Desde 2005 existe un Rexistro de Contaminación GM, creado por GeneWatch UK e Greenpeace International que rexistra todos os incidentes de liberación intencionada ou accidental[31][32] de organismos modificados xeneticamente usando técnicas modernas.[33]

Co propósito de protexer a propiedade das sementes modificadas, desenvolvéronse as tecnoloxías de restrición de uso xenético, pero estas poderían ser tamén beneficiosas para impedir a dispersión de transxenes. As tecnoloxías GeneSafe introduciron un método que se acabou por coñecer como "Terminator." Este método está baseado en usar sementes que producen plantas estériles. Isto impediría o movemento de transxenes a poboacións silvestres, xa que a hibridación non sería posible.[34] Porén, esta tecnoloxía nunca foi aplicada porque afecta de forma desproporcionadamente negativa aos agricultores dos países en desenvolvemento, que gardan parte das sementes para utilizalas para plantar o seguinte ano (mentres que nos países desenvolvidos, é máis frecuente que os agricultores compren sementes ás compañías que producen sementes).[34]

Tamén se utilizou a contención física para impedir o escape dos transxenes. A contención física comprende barreiras como filtros nos laboratorios, pantallas nos invernadoiros e distancias de illamento nos campos. As distancias de illamento non sempre tiveron éxito, como no caso do escape de transxenes dun campo illado á natureza silvestre na planta resistente a herbicidas Agrostis stolonifera.[35]

Outro método suxerido que se aplica especificamente á protección de caracteres (por exemplo, resistencia a patóxenos) é a mitigación. A mitigación implica ligar o carácter xenético positivo (beneficioso para a fitness) a outro carácter que é negativo (daniño para a fitness) para os individuos silvestres pero non para os domesticados.[35] Nese caso, se o carácter de protección chegaba a introducirse nunha mala herba, o carácter negativo tamén sería introducido e faría diminuír a fitness global da mala herba e reduciría a posibilidade de reprodución do individuo e así da propagación do transxene.

Riscos

[editar | editar a fonte]

Non todos os organismos modificados xeneticamente causan contaminación xenética. A enxeñaría xenética ten unha variedade de usos e defínese especificamente como a manipulación directa do xenoma dun organismo. A contaminación xenética pode ocorrer en resposta á introdución dunha especie que non é nativa nun determinado ambiente, e os organismos modificados xeneticamente son exemplos de individuos que poderían causar contaminación xenética. Debido a estes riscos, realizáronse estudos para avaliar os riscos de contaminación xenética asociada con este tipo de organismos:

  1. Nun estudo xenético de 10 anos de duración de catro tipos de plantas de cultivo, ningunha das plantas modificadas por enxeñaría mostraron ser máis invasivas ou máis persistentes que outras similares convencionais.[36] Un exemplo a miúdo citado de contminación xenética é o presunto descubrimento de transxenes de millo modificado no millo tradicional autóctono en Oaxaca, México. O informe de Quist e Chapela,[37] foi despois desacreditado polo seu procedemento metodolóxico.[38] A revista científica que publicou orixinalmente o estudo concluíu que "a evidencia dispoñible non é suficiente para xustificar a publicación do artigo orixinal."[39] Os intentos máis recentes de replicar os estudos orixinais concluíron que o millo modificado xeneticamente estaba ausente do sur de México en 2003 e 2004.[40]
  2. Un estudo de 2009 verificou os descubrimentos orixinais do controvertido estudo de 2001, atopando transxenes en aproximadamente o 1 % das 2000 mostras de millo silvestre de Oaxaca, México, a pesar de que a revista Nature se retractara do estudo de 2001 e un segundo estudo non conseguira repetir os descubrimentos do estudo inicial. O estudo atopou que os transxenes son comúns nalgúns campos, pero non existen noutros, o que explica por que un estudo previo non conseguira atopalos. Ademais, non todos os métodos de laboratorio conseguían atopar os transxenes.[41]
  3. Un estudo de 2004 realizado preto dun campo de Oregón onde se ensaiaba unha variedade modificada xeneticamente da planta Agrostis stolonifera revelou que o transxene e o seu carácter asociado (resistencia ao herbicida glifosato) podería transmitirse pola polinización anemófila a plantas residentes de especies diferentes do xénero Agrostis ata unha distancia de 14 km do campo de ensaio.[42] En 2007, a Scotts Company, produtora desa planta modificada xeneticamtne, acordou pagar unha indemnización civil de 500.000 dólares ao Departamento de Agricultura dos Estados Unidos (USDA). O USDA alegou que Scotts "non conseguiu realizar un ensaio de campo en Oregón en 2003 de maneira que se asegurase que nin a planta A. stolonifera tolerante ao glifosato nin a súa descendencia persistirían no medio ambiente".[43]

Non só hai riscos por causa da enxeñería xenética senón tamén en casos de hibridación de especies. Na antiga Checoslovaquia, introducíranse cabras montesas (Ibex) procedentes de Turquía e o Sinaí para promover alí a poboación de Ibex, o cal causou a formación de híbridos ente os Ibex turcos e os do Sinaí que parían as crías demasiado rápido na xestación, o que causou que a poboación completa desaparecese completamente.[4] Os xenes de cada unha das poboacións estaban localmente adaptadas ao seu ambiente en Turquía e no Sinaí, así que cando as puxeron xuntas nun novo ambiente non prosperaron. Adicionalmente, o custo ambiental que se pode orixinar pola introdución dunha nova especie pode ser tan disruptiva que o ecosistema xa non pode soster certas poboacións.

Controversia

[editar | editar a fonte]

Perspectivas ambientalistas

[editar | editar a fonte]

O uso da palabra "polución" ou "contaminación" neste termo ten unha connotación negativa deliberda e preténdese que transmita a idea de que a mestura de información xenética é mala para o medio ambiente. Porén, como a mestura de información xenética pode levar a unha variedade de resultados, "polución" pode non ser o descritor máis axeitado. O fluxo xénico non é desexable segundo algúns ambientalistas e ecoloxistas, incluíndo grupos como Greenpeace, TRAFFIC e GeneWatch UK.[44][31][33][45][5][9][46]

"As especies invasoras foron unha causa importante de extinción no mundo nas pasadas centurias. Algunhas delas predan a vida silvestre nativa, compiten con ela polos recursos, ou espallan enfermidades, mentres que outras poden hibridarse coas especies nativas, causando "polución xenética". Destes xeitos, as especies invasoras son unha ameaza tan grande para o equilibrio da natureza que a sobreexplotación directa polos humanos dalgunhas especies.
"[47]

Pode tamén considerarse non desexable se leva a unha perda de fitness nas poboacións silvestres.[48] O termo pode atoparse asociado co fluxo xénico desde unha variedade mutante, organismo sintético ou organismo modificado xeneticamente por enxeñaría a un organismo non modificado,[24] por aqueles que consideran este fluxo xénico prexudicial.[44] Estes grupos ecoloxístas mantéñense en completa oposición co desenvolvemento e produción de organismos modificados xeneticamnte.

Definición gobernamental

[editar | editar a fonte]

Desde unha perspectiva gobernamental, A Organización para a Alimentación e a Agricultura da ONU define a polución xenética como segue:

"O espallamento incontrolado de información xenética (frecuentemente referíndose a transxenes) nos xenomas dos organismos cuxos genes non están presentes na natureza."
[49]

Perspectivas científicas

[editar | editar a fonte]

O uso do termo "polución xenética" e frases similares como deterioración xenética, inundación xenética (genetic swamping), absorción xenética (genetic takeover), e agresión xenética, foron debatidas polos científicos, xa que moitos non as consideran cientificamente apropiadas. Rhymer e Simberloff argumentan que este tipo de termos:

...implican ou que eses híbridos están menos adaptados que os parentais, o cal non é necesariamente o caso, ou que hai un valor inherente nos acervos xenéticos "puros".
[47]

Recomendan que o fluxo xénico procedente de especies invasoras se denomine mestura xenética, xa que:

A "mestura" non necesita estar cargada de valoracións, e usámola aquí para denotar a mestura de acervos xénicos tanto se está asociada coma se non cun declive na fitness.
[47]

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Boffey, Philip M. (13 de decembro de 1983). "Italy's Wild Dogs Winning Darwinian Battle". The New York Times. Aínda que os lobos e cans viviron sempre en esteito contacto en Italia e presumiblmente se teñen apareado no pasado, o elemento novo preocupante, en opinión do Dr. Boitani, é o aumento da disparidade en número, o cal suxire que o intercruzamento se convertirá en bastante común. Como resultado, a polución xenética da poza xénica do lobo podería acadar niveis irreversibles, advertiu. Por hibridación, os cans poden absorber doadamente os xenes do lobo e destruír o lobo, tal como é, dixo. O lobo podería sobrevivir como un animal máis parecido ao can, mellor adaptado a vivir preto da xente, dixo, pero non sería o que hoxe chamamos lobo. 
  2. ↑ Ellstrand, Norman C. (2001). "When Transgenes Wander, Should We Worry?". Plant Physiol 125 (4): 1543–1545. PMC 1539377. PMID 11299333. doi:10.1104/pp.125.4.1543. 
  3. ↑ "the definition of genetic pollution". Dictionary.com. Arquivado dende o orixinal o 2018-04-30. Consultado o 2018-04-30. 
  4. ↑ 4,0 4,1 Waller, Donald M. (xuño de 2015). "Genetic rescue: a safe or risky bet?". Molecular Ecology 24 (11): 2595–2597. Bibcode:2015MolEc..24.2595W. ISSN 1365-294X. PMID 26013990. doi:10.1111/mec.13220. 
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Butler, Declan (18 de agosto de 1994). "Bid to protect wolves from genetic pollution". Nature 370 (6490): 497. Bibcode:1994Natur.370..497B. doi:10.1038/370497a0. 
  6. ↑ 6,0 6,1 Potts BM, Barbour RC, Hingston AB, Vaillancourt RE (2003). "Corrigendum to: TURNER REVIEW No. 6 Genetic pollution of native eucalypt gene pools—identifying the risks". Australian Journal of Botany 51 (3): 333. doi:10.1071/BT02035_CO. 
  7. ↑ Haack, Robert A., et al. Managing Invasive Populations of Asian Longhorned Beetle and Citrus Longhorned Beetle: A Worldwide Perspective. vol. 55, Annual Review of Entomology, 2010, Managing Invasive Populations of Asian Longhorned Beetle and Citrus Longhorned Beetle: A Worldwide Perspective.
  8. ↑ 2011, Invasive Plants Can Create Positive Ecological Change.
  9. ↑ 9,0 9,1 "When is wildlife trade a problem?". TRAFFIC.org, the wildlife trade monitoring network, a joint programme of WWF and IUCN. The World Conservation Union. Arquivado dende o orixinal o 24 de decembro de 2007. 
  10. ↑ Effects of the introduction of invasive/non-native species - Joint Nature Conservation Committee (JNCC), a statutory adviser to Government on UK and international nature conservation. Consultado o 25 de novembro de 2007. : "Ocasionalmente especies non nativas poden reproducirse coss especies nstivs e producir híbridos, o cal alterará o acervo xenético (un proceso chamado polución xenética), que é un cambio irreversible."
  11. ↑ Levin, Donald A.; Francisco-Ortega, Javier; Jansen, Robert K. (1996-02-01). "Hybridization and the Extinction of Rare Plant Species". Conservation Biology 10 (1): 10–16. Bibcode:1996ConBi..10...10L. ISSN 1523-1739. doi:10.1046/j.1523-1739.1996.10010010.x. 
  12. ↑ Anderson, Rick (3 September 2017). "More than 160,000 non-native Atlantic salmon escaped into Washington waters in fish farm accident". Los Angeles Times. Consultado o 2018-04-30. 
  13. ↑ "'Environmental Nightmare' After Thousands Of Atlantic Salmon Escape Fish Farm". NPR.org. Consultado o 2018-04-30. 
  14. ↑ Scotti, Ariel. "Thousands of salmon escape from fish farm, and no one knows what will happen next". nydailynews.com. Consultado o 2018-04-30. 
  15. ↑ "Escapes: Net-pens are poor containment structures and escaped farmed salmon can compete with wild salmon for food and spawning habitat". Living Oceans. 2013-03-12. Consultado o 2018-04-30. 
  16. ↑ Montanari, Shaena. "How Did The Eclipse Let Thousands Of Farmed Salmon Escape?". Forbes. Consultado o 2018-04-30. 
  17. ↑ "Spill of farmed Atlantic salmon near San Juan Islands much bigger than first estimates". The Seattle Times. 2017-08-24. Consultado o 2018-04-30. 
  18. ↑ Braun, Ashley. "Farmed and Dangerous? Pacific Salmon Confront Rogue Atlantic Cousins". Scientific American. Consultado o 2018-05-01. 
  19. ↑ video, tronc. "Farmed salmon escape into Washington state waters". chicagotribune.com. Consultado o 2018-05-01. 
  20. ↑ "Atlantic Salmon (Salmo salar) - Aquatic Invasive Species | Washington Department of Fish & Wildlife". wdfw.wa.gov. Consultado o 2018-05-01. 
  21. ↑ Appleby, Kevin H. Amos and Andrew. "Atlantic Salmon in Washington State: A Fish Management Perspective - WDFW Publications | Washington Department of Fish & Wildlife". wdfw.wa.gov. Consultado o 2018-05-01. 
  22. ↑ Ellstrand, Norman C.; Prentice, Honor C.; Hancock, James F. (1999). "Gene Flow and Introgression from Domesticated Plants into Their Wild Relatives". Annual Review of Ecology and Systematics 30 (1): 539–563. doi:10.1146/annurev.ecolsys.30.1.539. 
  23. ↑ Carroll, Sean B. (2010-05-24). "Tracking the Ancestry of Corn Back 9,000 Years". The New York Times. ISSN 0362-4331. Consultado o 2018-05-01. 
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 "Gene flow from GM to non-GM populations in the crop, forestry, animal and fishery sectors". Background document to Conference 7: May 31 - July 6, 2002; Electronic Forum on Biotechnology in Food and Agriculture. Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). 
  25. ↑ Rifkin, Jeremy (1998). The Biotech Century: Harnessing the Gene and Remaking the World. J P Tarcher. ISBN 978-0-87477-909-7. 
  26. ↑ Quinion, Michael. "Genetic Pollution". World Wide Words. 
  27. ↑ Otchet, Amy (1998). "Jeremy Rifkin: fears of a brave new world". an interview hosted by The United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization (UNESCO). 
  28. ↑ Waltz, Emily (xuño de 2010). "Glyphosate resistance threatens Roundup hegemony". Nature Biotechnology 28 (6): 537–538. ISSN 1087-0156. PMID 20531318. doi:10.1038/nbt0610-537. 
  29. ↑ 29,0 29,1 Krupke, C. H.; Holland, J. D.; Long, E. Y.; Eitzer, B. D. (2017-05-22). "Planting of neonicotinoid-treated maize poses risks for honey bees and other non-target organisms over a wide area without consistent crop yield benefit". Journal of Applied Ecology 54 (5): 1449–1458. Bibcode:2017JApEc..54.1449K. ISSN 0021-8901. doi:10.1111/1365-2664.12924. 
  30. ↑ Brown, Paul (2005-07-25). "GM crops created superweed, say scientists". the Guardian. Consultado o 2018-05-01. 
  31. ↑ 31,0 31,1 "Illegal Genetically Engineered Corn from Monsanto Detected in Argentina". GM Contamination Register. Arquivado dende o orixinal o 2011-06-22. Consultado o 2010-07-08. 
  32. ↑ "Brazil – Illegal Roundup Ready cotton grown on 16,000 hectares". GM Contamination Register. Arquivado dende o orixinal o 2017-02-12. Consultado o 2010-07-08. 
  33. ↑ 33,0 33,1 "GM Contamination Register". Arquivado dende o orixinal o 2005-06-05. Consultado o 2010-07-06. 
  34. ↑ 34,0 34,1 Sang, Yi; Millwood, Reginald J.; Neal Stewart Jr, C. (2013-06-04). "Gene use restriction technologies for transgenic plant bioconfinement". Plant Biotechnology Journal 11 (6): 649–658. ISSN 1467-7644. PMID 23730743. doi:10.1111/pbi.12084. 
  35. ↑ 35,0 35,1 Gressel, Jonathan (2014-08-15). "Dealing with transgene flow of crop protection traits from crops to their relatives". Pest Management Science 71 (5): 658–667. ISSN 1526-498X. PMID 24977384. doi:10.1002/ps.3850. 
  36. ↑ Crawley MJ, Brown SL, Hails RS, Kohn D, Rees M (8 February 2001). "Biotechnology: Transgenic crops in natural habitats". Nature 409 (6821): 682–683. PMID 11217848. doi:10.1038/35055621. 
  37. ↑ Quist D, Chapela IH (novembro de 2001). "Transgenic DNA introgressed into traditional maize landraces in Oaxaca, Mexico". Nature 414 (6863): 541–3. Bibcode:2001Natur.414..541Q. PMID 11734853. doi:10.1038/35107068. 
  38. ↑ Christou, Paul (2002). "No Credible Scientific Evidence is Presented to Support Claims that Transgenic DNA was Introgressed into Traditional Maize Landraces in Oaxaca, Mexico". Transgenic Research 11 (1): 3–5. PMID 11874106. doi:10.1023/A:1013903300469. 
  39. ↑ Metz M, Fütterer J (abril de 2002). "Biodiversity (Communications arising): suspect evidence of transgenic contamination". Nature 416 (6881): 600–1; discussion 600, 602. Bibcode:2002Natur.416..600M. PMID 11935144. doi:10.1038/nature738. Arquivado dende o orixinal o 31 de outubro de 2008. 
  40. ↑ Ortiz-García S, Ezcurra E, Schoel B, Acevedo F, Soberón J, Snow AA (agosto de 2005). "Absence of detectable transgenes in local landraces of maize in Oaxaca, Mexico (2003-2004)". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (35): 12338–43. Bibcode:2005PNAS..10212338O. PMC 1184035. PMID 16093316. doi:10.1073/pnas.0503356102. 
  41. ↑ "'Alien' genes escape into wild corn". New Scientist. 18 February 2009. 
  42. ↑ Watrud LS, Lee EH, Fairbrother A, Burdick C, Reichman JR, Bollman M, Storm M, King G, Van de Water PK (outubro de 2004). "Evidence for landscape-level, pollen-mediated gene flow from genetically modified creeping bentgrass with CP4 EPSPS as a marker". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (40): 14533–8. Bibcode:2004PNAS..10114533W. PMC 521937. PMID 15448206. doi:10.1073/pnas.0405154101. 
  43. ↑ "USDA Concludes Genetically Engineered Creeping Bentgrass Investigation". 
  44. ↑ 44,0 44,1 GE agriculture and genetic pollution Arquivado 2010-04-11 en Wayback Machine. artigo aloxado na web de Greenpeace.org
  45. ↑ "Say no to genetic pollution". Greenpeace. 
  46. ↑ Greenpeace. "Genetic Pollution a Multiplying Nightmare" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2018-05-01. Consultado o 2018-04-30. 
  47. ↑ 47,0 47,1 47,2 Rhymer JM, Simberloff D (1996). "Extinction by Hybridization and Introgression". Annual Review of Ecology and Systematics 27: 83–109. doi:10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83. 
  48. ↑ Milot E, Perrier C, Papillon L, Dodson JJ, Bernatchez L (April 2013). "Reduced fitness of Atlantic salmon released in the wild after one generation of captive breeding". Evolutionary Applications 6 (3): 472–85. Bibcode:2013EvApp...6..472M. PMC 3673475. PMID 23745139. doi:10.1111/eva.12028. 
  49. ↑ Zaid A, Hughes HG, Porceddu E, Nicholas F (26 de outubro de 2007). Glossary of Biotechnology for Food and Agriculture - A Revised and Augmented Edition of the Glossary of Biotechnology and Genetic Engineering. A FAO Research and Technology Paper. Food and Agriculture Organization of the United Nations. ISBN 978-92-5-104683-8. Arquivado dende o orixinal o 26 October 2007. 

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Outros artigos

[editar | editar a fonte]