Cryptomonas | |||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Clasificación científica | |||||||||||||
| |||||||||||||
Especies | |||||||||||||
Ver texto |
Cryptomonas é un xénero de criptomónadas (ou criptófitas) establecido polo biólogo alemán Christian Gottfried Ehrenberg en 1831.[1] É común en hábitats de augas salobres de todo o mundo e é frecuente en floracións nas zonas máis profundas de lagos.[2] Cryptomonas encóntrase en varios ecosistemas mariños en zonas como Australia e Corea do Sur.[2][3] As súas células son xeralmente marróns ou verdosas e teñen un característico suco con aspecto de fenda na súa parte anterior.[2] Non se sabe que produzan toxinas. Son utilizadas para alimentar o pequeno zooplancto, o cal é a fonte de alimento de pequenos peixes en instalacións de acuicultura.[2] Moitas especies de Cryptomonas só poden ser identificadas por secuenciación do ADN.[4][5]
As especies de Cryptomonas conteñen catro xenomas: os xenomas nuclear, o nucleomorfo, o plastidial e o mitocondrial.[4] O xenoma plastidial contén 118 pares de quilobases e é o resultado dun evento de endosimbiose con antigas algas vermellas.[4] O estudo das estruturas do xenoma do xénero contribuíu ao coñecemento do dimorfismo dependente da historia vital de Cryptomonas, que se discute nunha sección posterior.
As Cryptomonas son fotolitótrofos que contribúen á fixación do carbono oxixénica o que fai que sexan fundamentais para establecer os niveis de carbono en ambientes de auga doce.[5]
A replicación de Cryptomonas ten lugar a inicios do verán.[5] Cryptomonas replícase por mitose, a cal só dura uns dez minutos.[5] A reprodución sexual non se observa neste xénero igual que ocorre en moitos outros xéneros de criptófitas.[5]
Estes organismos son asimétricos cunha membrana transparente que os recobre.[2] A membrana non está ciliada.[1] As células de Cryptomonas son bastante grandes; como media miden uns 40 micrómetros de lonxitude e teñen forma oval ou ovoide.[5] Presentan dous flaxelos, pero de distinto tamaño.[1] Un deles é máis curto e enroscado e o outro é recto.[1] Os dous flaxelos están fixados á célula por catro raíces microtubulares.[1][6] Aemais, os flaxelos están aliñados con pequenos pelos que lles permiten un mellor movemento.[2] Hai tamén vacúolos contráctiles que controlan o fluxo de auga que entra e sae.[1]
Teñen dous plastidios con forma de barca.[2] Crese que nun evento de endosimbiose scundaria, o antepasado fagótrofo de Cryptomonas seguramente capturou unha alga vermella e reduciuna a un plastidio complexo con catro envolturas membranosas.[2] Os ficobilisomas da antiga alga vermella quedaron reducidos co tempo e só permaneceu a ficoeritrina.[5] A ficoeritrobilina, un tipo de pigmento vermello, é un cromóforo descuberto en cianobacterias, cloroplastos de algas vermellas e algunhas criptomónadas.[5] A ficoeritrobilina está presente na ficobiliproteína ficoeritrina, o aceptor terminal de enerxía durante o proceso da fotosíntese.[7] A ficoeritrina foi trasladada ao lume tilacoidal e a súa composición de cromóforo alterada; posteriormente, evolucionaron ficobiliproteínas con polo menos sete espectros de absorción diferentes.[5] Cryptomonas é distinguible pola súa ficoeritrina 566 púrpura como un pigmento accesorio, que lle dá aos organismos unha cor marrón.[2]
As Cryptomonas son células de gran tamaño que crecen lentamente, e están moi limitadas pola presenza de nutrientes suficientes.[5] Tamén migran entre distintos niveis de profundidade nas augas procurando a profundidade ideal para facer a fotosíntese e alimentarse de bacterias, así como para evitar os seus organismos depredadores.[5] Normalmente, encóntranse a profundidades de ata 102 metros e nun intervalo de temperaturas entre -1,4 e 1,5 °C. Parecen crecer e sobrevivir con pouca competencia.[5] Cryptomonas nada activamente.[8] Rotan mentres se moven e ás veces nadan con movementos helicoidais.[8]
O dimorfismo dependente da historia vital describiuse por primeira vez en 1986.[5] En Proteomonas, outro xénero de criptofíceas, os seus dous morfos revelaron grandes diferenzas no tamaño celular. Descubriuse que Cryptomonas é outro xénero que posúe esta característica do dimorfismo.[5]
Tradicionalmente, considerábase que a actual Cryptomonas eran tres xéneros separados: Chilomonas, Cryptomonas e Campylomonas.[5] Antes de realizar maiores análises moleculares, Cryptomonas fora caracterizada principalmente por caracteres morfolóxicos, como o tamaño celular, forma, e cantidade e cor dos plastidios. Porén, era difícil definir Cryptomonas debido ao coñecemento insuficiente que se tiña de caracteres morfolóxicos e a escasa visibilidade que tiñan as células vivas usando só a microscopía óptica para observar as estruturas celulares. Ademais, os laboratorios carecían de condicións para detectar os diferentes estadios de organismos particulares.[5]
O sistema de garganta e suco foi utilizado como característica estándar para a organización do xénero durante moitos anos.[2] A maioría dos outros xéneros de criptófitas teñen tanto suco coma garganta, mais Cryptomonas é un dos xéneros que posúe unha combinación dos dous, creando un complexo suco-garganta.[2] O complexo suco-garganta é utilizado polas células para dixerir a comida formada por organismos máis pequenos.[6] Ademais, hai exectosomas que rodean o complexo.[2] Previamente, usábanse as diferentes texturas das placas do suco para clasificar os xéneros. Por exemplo, unha placa do suco (que se estendía posteriormente ao longo dun dos lados do complexo suco-garganta ventral) describiuse como “escalariforme” en Campylomonas pero como “fibrosa” en Cryptomonas.[2] Ademais, en Cryptomonas, o compoñente periplástico interno constaba de placas poligonais, mentres que en Campylomonas este compoñente é unha capa parecida a unha lámina continua.[2]
Porén, nas posteriores investigacións, atopáronse máis probas de filoxenia molecular e morfoloxía que apoian a idea de que os tres xéneros deberían considerarse un só xénero dimórfico.[5] Observouse que os caracteres usados previamente para distinguir Cryptomonas de Campylomonas aparecen xuntos nas cepas dimórficas, como o tipo de periplasto (placas de periplasto poligonais ou placas laminares continuas), o que indica que o tipo de periplastos se relaciona con diferentes estadios da historia vital dun só taxon.[5] Para avaliar a importancia taxonómica dos dous tipos de periplastos e outros caracteres anteriormente usados para distinguir os xéneros e especies, utilizáronse análises filoxenéticas moleculares para estudar dúas rexións do ADN ribosómico nuclear (ITS2, e o parcial ADNr LSU) e un xene ribosómico nucleomorfo (o ADNr SSU).[5] Os resultados do estudo filoxenético proporcionan probas moleculares do dimorfismo dependente da historia vital no xénero Cryptomonas: o xénero Campylomonas representa o morfo alternativo de Cryptomonas. Campylomonas e Chilomonas foron reducidos a sinónimos de Cryptomonas.
Ademais dos plastidios que conteñen ficoeritrobilina, os campilomorfos, anteriormente nos xéneros Campylomonas e Chilomonas, tamén conteñen plastidios incoloros (leucoplastos) que carecen de pigmentos fotosintéticos.[5]
Como a perda completa de fotopigmentos distingue claramente as criptófitas con leucoplastos das Cryptomonas, a incorporación de “Chilomonas” a Cryptomonas foi moi debatida. Os científicos non atoparon aínda unha explicación de como os leucoplastos desaparecen durante os estadios vitais posteriores e cando desaparecen.[5]