Daphnia pulex

Daphnia pulex
Clasificación científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda subfilo = Crustacea Clase: Branchiopoda Subclase: Phyllopoda Superorde: Diplostraca Orde: Anomopoda Familia: Daphniidae Xénero: Daphnia Especie: Daphnia pulex Leydig, 1860[1][Nota 1]

Daphnia pulex é a especie máis común do xénero Daphnia (pulgas de auga).^[3] Ten unha distribución cosmopolita: a especie encóntrase en Europa as Américas e Australia.^[4] É unha especie modelo e foi o primeiro crustáceo do que se secuenciou o xenoma.

Descrición

D. pulex é un artrópodo cuxos segmentos corporais son difíciles de distinguir e só se pode recoñecer a súa presenza polos apéndices (só teñen un par de apéndices por segmento) e estudando a súa anatomía interna.^[5] A cabeza é ben distinguible e consta de seis segmentos, que están fusionados como nos embrións. Ten pezas bucais de artrópodo e dous pares de antenas, e delas o segundo par está agrandado formando poderosos órganos para nadar.^[5] Non hai unha gran división visible entre o tórax e o abdome, que en conxunto teñen cinco pares de apéndices.^[5] O exoesqueleto ou casca que rodea o animal esténdese posteriormente formando unha espiña.^[6] Igual que a maioría das especies de Daphnia, D. pulex reprodúcese por partenoxénese cíclica, alternando entre a reprodución sexual e a asexual.^[7]

Ecoloxía

Anatomía de D. pulex.

D. pulex vive nunha ampla variedade de hábitats acuáticos, aínda que está máis asociada coas lagoas pequenas e sombreadas.^[8] En lagos oligotróficos, D. pulex ten pouca pigmentación, aínda que faise dun vermello forte en augas hipereutróficas, debido á produción de hemoglobina.^[8]

Predación

As especies de Daphnia son presa de varios predadores vertebrados e invertebrados. O papel da predación sobre a ecoloxía das poboacións de D. pulex é amplamente estudada e é un importante factor de variación na dinámica das poboacións^[9] e na distribución a nivel de paisaxe.^[10] Ademais dos efectos ecolóxicos de poboación directos da predación, o proceso contribúe á evolución fenotípica de maneira oposta; os individuos máis grandes de D. pulex son máis visibles para os predadores vertebrados, pero os predadores invertebrados son incapaces de manexar presas tan grandes. Como resultado, as poboacións con individuos máis grandes adoitan atoparse onde hai predadores invertebrados, mentres que as de individuos máis pequenos están asociadas con sitios onde abundan os predadores vertebrados.

De xeito similar a outras especies de Daphnia, a morfoloxía de D. pulex mostra unha resposta plástica á presenza de predadores. As larvas do díptero Chaoborus liberan cairomonas (pistas químicas) que inducen o desenvolvemento de pequenas protrusións dentadas na cabeza, coñecidas como "dentes do pescozo",^[11] que incrementan a supervivncia en presenza de predadores invertebrados, pero cun custo cando estes predadores non están presentes (por exemplo, un período de desenvolvemento máis longo).^[12]

Estequiometría ecolóxica

A ecoloxía de D. pulex está modulada pola dispoñibilidade e equilibrio de nutrientes, que afecta características que inflúen nas interaccións intra- e interespecíficas. Como cómpren nutrientes para todo un conxunto de procesos biolóxicos (por exemplo, para a síntese de aminoácidos) a dispoñibilidade ambiental destes nutrientes regula augas abaixo as características do organismo.^[13] Unha escaseza de nutrientes reduce o tamaño corporal e a velocidade de crecemento, que, como se dixo anteriormente, regula as relacións de Daphnia cos predadores. D. pulex en particular foi unha importante especie modelo para investigar a estequiometría ecolóxica, demostrando que as lagoas sombreadas por árbores incrementan a concentración de nutrientes en relación ao carbono en algas, o cal fai incrementar o tamaño corporal de D. pulex, e, por tanto, a habilidade competitiva e a susceptibilidade á predacción por vertebrados.^[14]

Xenómica

D. pulex foi o primeiro crustáceo do que se secuenciou o xenoma.^[15][16] O seu xenoma contén 31.000 xenes (uns 8.000 máis que os que hai no xenoma humano) como resultado dunha ampla duplicación xénica.^[17]

Unha das características máis salientable do xenoma de D. pulex é o compacto que é: malia ter un tamaño duns 200 megapares de bases (Mbp) (arredor de 1/16 do xenoma humano, que ten un tamaño de 3.200 Mbp); os seus 12 cromosomas conteñen un conxunto mínimo de 30.907 xenes codificadores de proteínas preditos, que son máis dos 20.000–25.000 que contén o xenoma humano.^[17]

Un empaquetamento de xenes tan eficaz conséguese por medio dun tamaño de intróns pequeno. Mentres que a lonxitude media dunha proteína en D. pulex é bastante similar á da Drosophila, o tamaño medio dun xene é 1.000 bp máis curto en D. pulex. Como se infire da análise de marcadores de secuencias expresadas (ETS), o tamaño medio dun intrón atopado en xenes de D. pulex é de 170 bp.^[17]

Porén, a densidade de intróns do xenoma de D. pulex é similar á da abella Apis mellifera, que á súa vez é o dobre do atopado en Drosophila.^[17]

O xenoma de D. pulex sufriu unha ampla duplicación xénica seguida dunha diverxencia paráloga rápida e redistribucións de tándems. Como resultado destes procesos, arredor do 20% do seu catálogo de xenes está composto de tándems que constan de 3 a 80 xenes parálogos, moitos dos cales son ecosensibles, é dicir, son expresados de forma diferente cando D. pulex está exposta a retos ambientais como os estreses ou flutuacións bióticas ou abióticas nos niveis de luz e de oxíxeno.^[17]

Notas e referencias

1. Nota: Algúns autores citan como autoridade "Leydig, 1860",^[2] ou "(De Geer, 1776)".

---

1. Gregorio Fernandez-Leborans; Maria Luisa Tato-Porto (2000). "A review of the species of protozoan epibionts on crustaceans. II. Suctorian ciliates". Crustaceana 73 (10): 1205–1237. JSTOR 20106394. doi:10.1163/156854000505209. 
2. Sistema Integrado de Información Taxonómica. "'Daphnia pulex Leydig, 1860 (TSN 83874)" (en inglés). 
3. Carrie Miller. "Daphnia pulex". Animal Diversity Web. University of Michigan. 
4. "Daphnia pulex". An Image-Based Key To The Zooplankton Of The Northeast (USA). University of New Hampshire. Arquivado dende o orixinal o 2011-02-07. Consultado o 2009-11-28. 
5. Alexander Ivanovitch Petrunkevitch (1916). "Daphnia pulex". Morphology of Invertebrate Types. pp. 113–121. ISBN 978-0-554-71763-0. 
6. Herrick, Clarence Luther (2009). "Section 6". A Final Report on the Crustacea of Minnesota. General Books LLC. pp. 21–66. ISBN 978-1-150-02333-0. 
7. Eads, BD; Bohuski, E; Andrews, J (18 Dec 2007). "Profiling sex-biased gene expression during parthenogenetic reproduction in Daphnia pulex". BMC Genomics 8 (2007): 464. PMC 2245944. PMID 18088424. doi:10.1186/1471-2164-8-464. 
8. "Daphnia pulex". An Image-Based Key To The Zooplankton Of The Northeast (USA). Version 4.0. University of New Hampshire. Arquivado dende o orixinal o 7 de febreiro de 2011. Consultado o 12 de maio de 2011. 
9. Barbara Leoni; Letizia Garibaldi (2009). "Population dynamics of Chaoborus flavicans and Daphnia spp.: effects on a zooplankton community in a volcanic eutrophic lake with naturally high metal concentrations (L. Monticchio Grande, Southern Italy)". Journal of Limnology 68 (1): 37–45. doi:10.4081/jlimnol.2009.37. 
10. J. H. Pantel; T. E. Juenger; M. A. Leibold (2011). "Environmental gradients structure Daphnia pulex × pulicaria clonal distribution". Journal of Evolutionary Biology 24 (4): 723–732. PMID 21288271. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02196.x. 
11. Winfried Lampert; Ulrich Sommer (2007). "Predation". Limnoecology: The Ecology of Lakes and Streams (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 162–179. ISBN 978-0-19-921393-1. 
12. R. Tollrian (1993). "Neckteeth formation in Daphnia pulex as an example of continuous phenotypic plasticity: morphological effects of Chaoborus kairomone concentration and their quantification". Journal of Plankton Research 15 (11): 1309–1318. doi:10.1093/plankt/15.11.1309. 
13. Robert Warner Sterner; James J. Elser (2002). Ecological Stoichiometry: the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-07491-7. 
14. Spencer R. Hall; Mathew A. Leibold; David A. Lytle; Val H. Smith (2004). "Stoichiometry and planktonic grazer composition over gradients of light, nutrients, and predation risk". Ecology 85 (8): 2291–2301. doi:10.1890/03-0471. hdl:1808/16742. 
15. "Daphnia pulex v1.0". DOE Joint Genome Institute. Consultado o 2009-11-29. 
16. Florian Odronitz; Sebastian Becker; Martin Kollmar (2009). "Reconstructing the phylogeny of 21 completely sequenced arthropod species based on their motor proteins". BMC Genomics 10: 173. PMC 2674883. PMID 19383156. doi:10.1186/1471-2164-10-173. 
17. John K. Colbourne; Michael E. Pfrender; Donald Gilbert; et al. (2011). "The ecoresponsive genome of Daphnia pulex". Science 331 (6017). pp. 555–561. Bibcode:2011Sci...331..555C. PMC 3529199. PMID 21292972. doi:10.1126/science.1197761.